Comparison and Analysis of QTLs,Epistatic Effects and QTLx Environment Interactions for Yield Traits Using DH and RILs Populations in Rice

Two genetic linkage maps, constructed by DH and RILs populations derived from the same parents, were carried out for the identification and comparison of QTLs controlling yield traits across different years in rice (Oryza sativa L.). A total of 194 SSR and STS markers were used in two maps, of which 114 markers were same. The distribution of Samgang allele was higher in RILs population than it in DH population. Comparing with DH population, RILs population has more lines with higher yield and wider phenotypic transgressive segression for yield traits. Although most of QTLs for the same trait were different in two populations across different years, 8 QTLs (including gwp11.1, spp5.1, spp10.1, spp11.2, ssr1.1, ssr11.1, tgw9.1 and tgw11.1) were detected over 2 yr. It is important to note that ppp10.1, spp10.1 and tgw9.1 were identified in two populations, while spp10.1 and tgw9.1 were simultaneity observed across different years. Epistatic effects were more important than additive effects for PPP, SPP, yield in DH population and TGW, yield in RILs population. Epistatic effects of DH and RILs populations were different on the same genetic background in the present study, which illuminated the QE interaction played an important role on epistatic effect. Identification and comparison of QTLs for yield traits in DH and RILs populations should provide various and more precise information. The QTLs identified in present study would be valuable in marker-assisted selection program for improving rice yield.     

水稻抽穗期基因上位性互作分析

抽穗期是水稻最重要的农艺性状之一,决定着水稻生长的地域适应性和季节适应性。本试验利用具有相同遗传背景的华粳籼74的3个单片段代换系来研究水稻抽穗期。通过抽穗期鉴定,W23-03-08-9-1带有基因qHD3-1,W4-47-68-5-4-5与W12-28-58-03-19-2分别带有基因qHd6-1W12、qHd6-1W4。以分子标记辅助选择,单片段代换系W23-03-08-9-1分别与W4-47-68-5-4-5、W12-28-58-03-19-2聚合,筛选出纯和双基因聚合系,并分析qHD3-1与qHd6-1W12、qHd6-1W4间上位性互作。结果显示,来源于第3染色体的单片段代换系W23-03-08-9-1的基因qHD3-1对来源于第6染色体的代换片段W4-47-68-5-4-5与W12-28-58-03-19-2上的基因qHd6-1W12、qHd6-1W4显上位。     

水稻穗长上位性效应和QE互作效应的QTL遗传研究

利用基于混合模型的QTL定位方法研究了由籼稻品种IR64和粳稻品种Azucena杂交衍生的DH群体在四个环境中穗长的QTL上位性效应和环境互作效应。结果表明上位性可能是数量性状的重要遗传基础，并揭示了上位性的几个重要特点。在本研究中，所有的QTL中只有两个没有参与上位性效应的形成，在参与上位性效应的QTL中，64.7%的QTL还具有本身的加性效应。因此传统方法对QTL加性效应的估算会由于上位性的影响而有偏。其它35.3%的QTL没有本身的加性效应，却参与了上位性互作，这些位点可能通过诱发和修饰其它位点而起作用。上位性的特点还包括，经常发现一个QTL与多个QTL发生互作；大效应的QTL也参与上位性互作；上位性互作易受环境影响。QTL与环境的互作效应比QTL的主效应更多次地被检测到，表明数量性状基因的表达显著地受到环境的调控。     

利用重组自交系检测小麦株高的QTL

为寻找更多小麦株高的QTL ,并用于品种改良和分子标记辅助育种 ,利用江苏地方品种望水白与墨西哥小麦品种Alondra杂交构建的重组自交系群体 (10 4个家系 )在 3个试验环境 [1997年和 1999年于江苏省农业科学院 (以下简称农科院 )、2 0 0 2年于南京江宁试验区 (以下简称江宁 ) ]中的株高资料 ,进行了株高性状的QTL分析。共检测到 4个影响小麦株高的QTL ,它们分别位于 1D、2B、4A和 4D染色体上 ,其中位于 1D染色体上的QTL来自地方品种望水白 ,其余 3个QTL均来自矮杆亲本Alondra;单个QTL能够解释 10 3%～ 33 8%的表型变异 ,降低株高效应为 3 2～ 7 4cm ,每个环境条件下检测到的所有QTL能解释 35 0 %～ 4 4 5 %的表型变异 ,4A和 4D染色体上的QTL在 3个试验环境下均能被检测出来 ,说明这 2个QTL可以用于品种改良和标记辅助育种 ;4D染色体上的QTL可能是矮杆基因Rht D1b     

Detection of QTLs for Important Agronomic Traits and Analysis of Their Stabilities Using SSSLs in Rice

Single segment substitution lines （SSSLs） each with a single chromosome segment from a donor under the same genetic background as the recipient were developed in rice by advanced backcrossing and molecular marker-assisted selection. Using the SSSLs, the QTLs for the important agronomic traits in rice would be detected under different environmental conditions. Detection of the QTLs controlling 22 important traits in rice was done with 32 SSSLs by the randomized block design in 2-4 cropping seasons. 59 QTLs were detected and distributed on chromosomes 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 10, and 11, of which 18 QTLs were detected more than twice. Only 30.5% of the QTLs were detected repeatedly in different cropping seasons. Most of the QTLs of important agronomic traits were of little additive effects and instability. The QTLs controlling the traits, such as grain weight, grain length, ratio of grain length to width, and heading date were relatively stable. The stable QTLs usually had larger additive effects and were less affected by environment. The QTLs for the important agronomic traits were detected using the SSSLs in rice with high resolution under different environmental conditions. The instability of the QTLs may be the basis of the variation of rice plants during growth and development. It would be the genetic basis for improving yield and quality in rice cultivars by farming methods.     

水稻根系性状QTL的整合、分类和真实性分析

为提高水稻根系性状QTL分子标记辅助选择利用效率,利用饱和分子标记连锁图谱,对已发表的水旱稻根系性 QTL进行了整合,并对这些QTL的贡献率、分布特点和真实性进行了分析.结果如下:通过对QTL贡献率分析得到11个主效QTL;根据QTL在染色体上的位置,确定1,2,3,5,11号染色体上共11个分子标记区域为"一因多效"可能性较大区域;通过对这些QTL的真实性分析共得到35个"真实"QTL和3个"热点"QTL.这些主效QTL、成簇分布QTL及"热点"QTL可作为水稻根系性状分子育种的重要候选区域.     

利用水、旱稻DH系定位产量性状的QTL及其环境互作分析

 为研究水、旱栽培条件对水稻产量及其构成因素QTL表达的影响，以粳型陆稻IRAT109和粳型水稻越富杂交的116个株系的DH群体为材料，利用已构建的水稻分子连锁图（其中94个RFLP标记和71个SSR标记），在水田、旱田栽培条件下，定位了千粒重、结实率、有效穗数、穗粒数及单株产量等性状的QTL。结果表明，水田条件共检测到11个加性QTL和13对上位性QTL，旱田条件下检测到18个加性QTL和17对上位性QTL，其中控制千粒重的2个加性QTL和1对上位性QTL及控制有效穗数的1个加性QTL在水田、旱田条件下都检测到。 检测到11个控制产量性状QTL区域存在一因多效或紧密连锁,其中3个区域也是控制根系性状QTL的热点区。 发现8个加性QTL和8对上位性QTL对表型变异贡献率（以下简称贡献率）大于10％（其中4个加性QTL和5对上位性QTL为旱田条件下检测到），这些高贡献率QTL特别是旱田条件下的高贡献率QTL对旱稻产量性状分子育种具有一定的指导作用。     

基于SSSL的水稻重要性状QTL的鉴定及稳定性分析

【目的】单片段代换系（SSSL）是通过高代回交和分子标记辅助选择构建的，只含有来自供体亲本的一个染色体片段，遗传背景与受体亲本相同的品系。本研究的目的是利用SSSL检测不同环境条件下水稻重要性状的QTL。【方法】以32个SSSL为材料，随机区组试验设计，在2～4个季节中对水稻22个重要性状的QTL进行分析。【结果】共鉴定出59个QTL，分布于第1、2、3、4、6、7、8、10和11号染色体上。其中的18个QTL能够在2次以上重复检出，稳定性较好的QTL占检出QTL的30.5%，大多数农艺性状的QTL效应较小、稳定性较差。不同的性状，QTL稳定性不同，千粒重、粒长、谷粒长宽比、抽穗天数等性状的QTL较稳定。稳定性好的QTL，不仅具有较大的加性效应，而且受环境影响较小。【结论】利用单片段代换系可以有效地对水稻重要性状的QTL进行多年多季的稳定性分析。水稻大多数重要农艺性状QTL的不稳定性，反映了水稻生长发育过程的可塑性，可能是通过栽培措施使水稻品种获得高产优质的重要遗传基础。     

不同环境下水稻株高和穗长的QTL分析

【目的】水稻株高和穗长是影响水稻产量的2个重要因素,选育长穗大粒和株高适中的品种将对水稻的增产有非常重要的意义。通过对株高和穗长进行多环境QTL分析,鉴定稳定表达的株高和穗长的主效QTL,增加对株高和穗长遗传行为的了解,为水稻株型育种提供参考。【方法】首先,以辽宁省超级粳稻品种沈农265和云南省的地方粳稻品种丽江新团黑谷杂交衍生的粳-粳交重组自交系（recombinant inbredline,RIL）群体为试验材料,采用QTL IciMapping v3.0软件基于完备复合区间作图法在多环境条件下（沈阳,2011;海南,2012年;沈阳,2013年）对株高和穗长进行QTL分析;其次,基于上面定位的结果,结合已发表的文献和水稻数据库中的相关数据,对在3种环境条件下检测到的主效QTL进行比较分析,确定其可靠性;最后,采用主效QTL-BSA法（Bulked Segregant Analysis of Major QTL）对3种环境条件下检测到的主效QTL进行分析,进一步缩小目标QTL的区间范围。【结果】在3种环境条件下,沈农265和丽江新团黑谷的株高和穗长均存在显著差异,在RIL群体中,株高和穗长存在较大幅度变异,呈现双向超亲分离,近似于正态分布,这表明株高和穗长均为多基因控制的数量性状。在3种环境下,共检测到9个与株高和穗长相关的QTL,包括5个株高QTL,分布于第6、7、9和12染色体上,LOD介于2.67-19.39,加性效应值在-17.68-2.90,单个QTL贡献率为4.25%-37.35%;4个穗长QTL,分布于第6、7和9染色体上,LOD介于3.57-23.18,加性效应值在-3.22-1.42,单个QTL贡献率为11.30%-61.62%。有5个QTL被单独检测到,仅有4个QTL能在2个或3个环境中被检测到。其中,位于第9染色体上相同区间的qPL9a和qPH9能在3种环境中被检测到,而位于第7染色体上相同区间的qPH7和qPL7b分别能在2种或3种环境中被检测到,增效等位基因均来自丽江新团黑谷。同时,依据已发表的相关文献和Gramene网站对所定位的主效QTL进行整合分析,在第7染色体上的RM10-RM248区域存在一个油菜素内酯的信号转导调控因子基因OsBZR1和8个控制株高或穗长相关的QTL,在第9染色体上的RM566-RM242区域存在多个赤霉素合成或油菜素内酯合成相关基因和9个控制株高或穗长相关的QTL,进一步验证了所检测到的主效QTL的可靠性。利用主效QTL-BSA分析法将第9染色体上控制株高和穗长的QTL-qPHL9（qPL9a和qPH9）定位在RM1189-RM24457,物理距离522.46 kb,而将新发现的第7染色体QTL-qPHL7（qPL7b和qPH7）定位在RM478-RM429,物理距离为856.49 kb。【结论】3种环境中,在沈农265和丽江新团黑谷的RILs群体分别检测到5个控制株高和4个控制穗长的QTL,其中位于第9染色体上的主效QTL-qPHL9同时影响株高和穗长,在3种环境中均能被检测到,位于第7染色体上的主效QTL-qPHL7同时影响株高和穗长,该位点能在2种环境中被检测到,是一个新的多效性QTL位点。     

Dissection of QTLs for Yield Traits on the Short Arm of Rice Chromosome 6

This study was undertaken to dissect quantitative trait loci （QTLs） controlling yield traits on the short arm of rice chromosome 6. A residual heterozygous line that carries a heterozygous segment extending from RM587 to RM19784 on the short arm of rice chromosome 6 was selected from an F7 population of the indica rice cross Zhenshan 97B/Milyang 46. An F2：3 population consisting of 221 lines was derived and grown in two trial sites. Six yield traits including number of panicles per plant, number of filled grains per panicle, total number of spikelets per panicle, spikelet fertility, 1 000-grain weight, and grain yield per plant were measured. An SSR marker linkage map was constructed and employed to determine QTLs for yield traits with Windows QTL Cartographer 2.5. QTLs were detected in the target interval for all the traits analyzed except NP, with phenotypic variance explained by a single QTL ranging between 6.3% and 35.2%. Most of the QTLs for yield components acted as additive QTLs, while the three QTLs for grain yield had dominance degrees of 1.65, 0.84, and -0.42, respectively. It was indicated that three or more QTLs for yield traits were located in the target region. The genetic action mode, the direction of the QTL effect, and the magnitude of the QTL effect varied among different QTLs for a given trait, and among QTLs for different traits that were located in the same interval.     

水稻第6染色体短臂产量性状QTL簇的分解

【目的】将水稻第6染色体短臂上产量性状QTL分解到更小的区间中。【方法】从珍汕97B/密阳46重组自交系群体筛选到针对第6染色体短臂RM587-RM19784区间的剩余杂合体,衍生了一个由221个株系组成的F2:3群体,种植于海南和浙江两地,考察每株穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、千粒重、结实率和单株产量,建立SSR标记连锁图,应用Windows QTL Cartographer 2.5检测QTL。【结果】在所分析的6个性状中,除穗数外在第6染色体短臂上的目标区间均检测到QTL,分别座落于目标区域中3个以上的不同区间中,单个QTL对群体性状表型变异的贡献率为6.3%～35.2%;控制产量构成因子的QTL基本以加性作用为主,但3个单株产量QTL的显性度分别为1.65、0.84和0.42。【结论】目标区间存在3个以上的产量性状QTL,且同一区间控制不同性状的QTL、不同区间控制同一个性状的QTL在遗传作用模式、效应方向和效应大小上存在一定差异。     

利用水稻重组自交系的表型差异来探讨高产极端单株产量形成机制

为了从源库流关系的角度探讨水稻高产极端单株产量形成的原因,使用一粒传方法构建了由HR5和珍汕97衍生的重组自交系群体(n=190),2个亲本在抽穗期、株高和每穗颖花数等农艺性状上具有显著差异.利用该群体对14个重要农艺性状进行了相关分析,同时对重组自交系中高产极端单株和低产极端单株的14个重要农艺性状进行了比较分析.结果表明,抽穗期、株高和剑叶长与大多数产量构成因子呈显著正相关.高产极端单株更长的抽穗期,可以在抽穗前积累更多的干物质,较高的株高不仅可以增加剑叶长度,而且使得茎下节间较长,叶片相互间不遮荫,叶层配置更趋合理;较大的剑叶长和剑叶宽使之具有更强大的源进行光合作用;更多的每穗颖花数和较长的穗长及较高的结实率表明高产极端单株具有更大的库容量;高产极端单株高产的直接原因是具有更大的库容量(每穗颖花数)和较高的结实率,根本原因是高产极端单株具有更强大的源器官.     

不同环境下水稻产量相关性状的QTL分析

利用1个由248个家系组成的粳籼交(韭菜青×IR26)重组自交系群体及相应亲本,在江苏南京和海南陵水两地种植,分别对其每穗总粒数、单株有效穗数、千粒重、每穗实粒数和穗长5个性状进行QTLs定位和比较分析.结果表明,在两种环境下,共检测到27个QTLs分别控制单株有效穗数、每穗总粒数等5个性状,分布于除第4、5、9染色体以外的9条染色体上.其中,南京试点检测到16个QTLs,贡献率为3.45%～26.12%;陵水试点检测到15个QTLs,贡献率为3.22%～16.37%;两地共同检测到的QTLs有4个.此外,本文对采用分子育种手段加强太湖流域地方品种资源中优异种质向现代品种中的渗透进行了初步讨论.     

水稻外观品质性状和千粒重的QTLs分析

通过以明恢63和优质泰国香米KDML105两个籼稻品种为亲本杂交的重组自交系(Recombinant inbred line,RIL)群体,构建包含134个简单重复序列标记(SSR)的遗传连锁图谱.2009、2010年对水稻(Oryza sativa L.)的粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重进行数量性状位点(QTL)定位.2009年检测到16个QTLs,其中粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分别检测到2、2、1、1、1、1和8个QTLs,单个QTL可解释表型变异的4.43％～ 13.06％.2010年检测到19个QTLs,其中粒长、粒宽、粒形、粒厚、腹白率、心白率和千粒重分别检测到2、3、3、2、3、3和3个QTLs,单个QTL可解释表型变异的6.04％～24.31％.千粒重qTGW-3和qTGW-6-2在2009、2010年两年中均被重复检测到,qTGW-3在两年中分别可解释表型变异的13.06％和7.12％,qTGW-6-2在两年中分别可解释表型变异的7.66％和14.56％.     

水、旱稻千粒重和产量QTL效应的验证

 【目的】验证水稻和旱稻千粒重、单株产量QTL定位的真实性、准确性及其表型效应。【方法】（1）利用水、旱稻杂交、回交所产生的BC1、F2 3个分离群体对重组自交系（RIL）群体定位到的千粒重、单株产量的QTL效应进行选择验证。（2）依据千粒重、单株产量QTL两侧的分子标记按双标记、单标记进行选择验证。【结果】（1）千粒重、单株产量QTL在不同群体、不同的遗传背景中的遗传稳定，表型效应明显。旱田种植条件下，2个回交群体和自交育种群体携带有千粒重QTL tgw6.1有利等位基因的个体与没有携带tgw6.1有利等位基因个体的均值差为3.18～3.62 g，均达到极显著水平，表型效应为13.94%～18.15%；携带有单株产量QTL yp6.1有利等位基因的个体与没有携带yp6.1有利等位基因个体的单株产量均值差为5.04～8.18 g，达到显著或极显著水平，表型效应为34.89%～58.88%。（2）QTL标记区间较大（如本研究中的标记区间，13.5 cM）时，利用双标记选择更为可靠；标记与QTL距离较小（如本研究中的RM527，1.5 cM）时，利用靠近QTL的单侧标记进行选择也可以获得较好效果。此外，本文还就QTL定位中的一因多效现象及MAS对数量性状选择的有效性等进行了讨论。【结论】利用QTL分子标记辅助选择提高抗旱等复杂性状的选择效率是可行的。     

常规水稻品种的产量性状分析

从50年代的水稻矮化育种到70年代的杂种优势利用,产量性状改良一直是水稻育种的第一目标,在杂交稻选配成功后的二十多年里所推出众多品种的单产潜力并未明显超过早期培育出来的水稻品种,而常规育种由于新种质资源的不断拓展与应用,其产量不断得到提高,部分常规稻品种的产量水平超出杂交水稻.为明确常规稻与杂交稻品种的产量差异性,重新评价和定位常规稻品种.以相同遗传背景的常规稻与杂交稻组合为比较对象,比较分析了12个组合的产量及其相关性状.研究结果显示,12组常规稻与杂交稻的的对比试验中,杂交种产量明显高于常规种的占总数的41.7％,常规种产量高于杂交种的占16.6％,二者产量差异不明显的占总数的41.7％.部分常规品种在产量上与同类型杂交稻产量相当甚至高于杂交稻,这为常规稻的遗传育种及其推广应用提供了理论参考.     

大豆二粒荚长、宽相关QTL间上位效应和QE互作效应分析

【目的】定位大豆二粒荚长、宽QTL,并分析QTL间的上位效应和与环境（QTL-by-environment, QE）的互作效应。【方法】利用Charleston×东农594重组自交系及其F2:14-F2:18代的重组自交系的147个株系为试验材料,164个SSR引物经亲本筛选后用于群体扩增构建的SSR遗传图谱,利用混合区间作图法,对2006-2010年连续5年一个地点的大豆二粒荚长、宽进行QTL定位,并作加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。【结果】检测到8对有加性效应的二粒荚长QTL,加性效应的总贡献率27.2%,与环境互作总贡献率达到10.19%;6对有加性效应的二粒荚宽QTL,加性效应的总贡献率16.27%,与环境互作总贡献率达到12.18%。9对影响二粒荚长的加性×加性上位互作效应的QTL,可解释该性状总变异的9.02%;8对影响二粒荚宽的加性×加性上位互作效应的QTL,可解释该性状总变异的8.81%。【结论】上位效应和环境效应在二粒荚长、宽性状的遗传中起了重要作用,因此,在分子标记辅助育种中应该考虑对效应起主要作用的QTL和上位性QTL,又要考虑微效多基因的聚合。     

噻苯隆对水稻农艺性状及产量的影响

为研究噻苯隆对水稻农艺性状及产量的影响,采用不同浓度同时期和同浓度不同时期2种试验方案对水稻进行喷施,同时进行大田示范试验。结果表明：喷施噻苯隆后水稻的主要农艺性状明显优化,以3mg／L处理的效果较好;喷施不同浓度噻苯隆和在不同时期进行喷施,水稻产量均有不同程度增加,增产率最高达15．9％,以3mg／L的噻苯隆在水稻分蘖期、扬花期喷施效果最佳。对噻苯隆在水稻上的主要增产机理进行了研究。     

旱作水稻产量、品质性状的相关性分析

采用10个旱作水稻新品种进行旱田直播,于收获期调查产量性状,收获后进行米质检测,并利用DPS软件进行相关性分析。结果表明,旱作水稻品种中稻穗较长、实粒数较多、结实率较高的品种,产量也相对较高;粒宽与品种的糙米率、精米率和产量呈正相关。长粒型的品种整精米率高;穗数太多、千粒重高的品种口感较差。     

水稻穗部性状及其与产量相关分析

以辽宁省最新育成的水稻品种(品系)为研究对象,分析了水稻穗部性状间及其与产量的关系,结果如下。产量与每穗粒数、着粒密度、二次枝梗数、二次枝梗粒数、二次枝梗粒率呈极显著的正相关关系,这些性状对产量都有积极意义,产量是其综合作用的表现。结实率主要受控于二次枝梗结实特性,育种上要从结实率角度挖掘水稻的增产潜力,就要着重考虑选育二次枝梗结实率高进而结实率高的品种。一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数、二次枝梗粒数以及二次枝梗粒率都与每穗粒数呈极显著的正相关关系,这些性状的增加将有助于穗粒数的增加。穗粒数与二次枝梗粒数随品种的变化是一致的,二者有极显著的线性相关。提高千粒重有可能进一步挖掘水稻的增产潜力。