AM真菌对丹参生长及根际土壤酶活性的影响

通过研究不同丛枝菌根(AM)真菌对丹参生长及土壤酶活性的影响,为改善土壤性质及丹参生长提供新思路。本研究以与不同AM真菌共生的丹参组培苗根际土为研究目标;设置单菌种处理组和混合菌种处理组,测定与AM真菌共培养后丹参药用部位的产量;取培养后的丹参根际土,测量土壤中蔗糖酶,磷酸酶,脲酶的活性。试验结果表明,供试AM真菌均能成功侵染丹参组培苗形成菌根,但丹参与不同AM真菌的菌根依赖性不同,8种供试AM真菌均能与丹参组培苗共生形成菌根结构,菌根侵染率(54.83%～89.97%)普遍较高。丹参对光壁无梗囊霉(E)、荫性球囊霉(F)未表现出菌根依赖性。接种AM真菌后,大部分丹参根鲜重和干重均增加,表明接种AM真菌对丹参根部物质积累具有一定的促进作用,虽多种处理组均能提高丹参的生物量,但不同处理组之间具有显著性差异(P0.05)。单菌种处理组中,34号处理(G)效果最好;混合菌种处理组中,20号处理(ACE)对丹参干物质积累促进作用最显著。不同AM真菌对土壤酶活性影响差异显著(P0.05),单菌种处理组中,荫性球囊霉组提高蔗糖酶及磷酸酶活性的效果最佳,福摩萨球囊霉组提高脲酶活性的效果最佳;混合菌种处理组中,20号处理(ACE)对脲酶及蔗糖酶的活性提高最有利,17号处理(ABD)对磷酸酶的活性提高最有利。采用系统聚类法,可将35个处理组分为强促生、较强促生以及无促生作用三类。综合侵染率、菌根依赖性、产量及土壤酶活性考虑,第Ⅰ类处理具有强促生作用,可作为菌剂开发的首选,其中20号处理为最佳组合,表明其在一定程度上提高丹参根际土肥力,改善土壤微环境,为缓解丹参的连作障碍提供理论依据。     

丛枝菌根真菌强化高梁幼苗修复锶污染土壤的研究

研究选用高粱为修复植物开展锶污染土壤治理,通过添加不同丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF),包括地球囊霉、地表球囊霉、摩西球囊霉、透光球囊霉,比较不同AMF对幼苗期高粱修复锶污染土壤的调控作用。结果表明,与对照组(non-AMF)相比,AMF处理组的菌根侵染率均高于50%。与未接种AMF相比,接种AMF的高粱的生物量、株高和根长都显著增加(P<0.05),地球囊霉侵染高粱的地上和根生物量分别增加54.72%和53.26%,摩西球囊霉分别增加49.82%和37.92%。接种AMF的高粱都表现出显著的菌根依赖性(P<0.05),说明丛枝菌根真菌促进高粱生长。其中最显著的是地球囊霉和摩西球囊霉,菌根依赖性分别为154.44%和147.61%。AMF处理的高粱,其叶片和根中的锶含量与对照相比显著增加(P<0.05),转运系数都高于1。地球囊霉侵染后高粱的地上部分和根中的锶含量分别增加了86.05%和30.18%。接种地球囊霉、摩西球囊霉和地表球囊霉后,土壤中的全磷含量和速效磷含量显著降低(P<0.05)。全磷减少了15.89%20.32%,速效磷减少了12.98%18.49%。接种AMF显著增加了土壤磷酸酶活性(P<0.05),与对照相比,增加了21.43%30.36%。地球囊霉、摩西球囊霉和地表球囊霉接种处理显著增加了土壤转化酶活性,增加了25.77%28.87%。综上所述,AMF能够促进高粱幼苗对锶的富集能力和耐受性,其中,接种地球囊霉的效果最好。     

滴灌AM真菌孢子水溶液对苜蓿的促生长效应研究

以紫花苜蓿作为研究对象,通过采用Sufer软件对滴灌AM真菌孢子前后土壤的水、盐分和丛枝菌根真菌(AMF)孢子进行等值线图的绘制,分析滴灌前后的运移状态;在苜蓿的生长期进行定期滴灌菌肥AMF孢子,在50 d后测定苜蓿植株菌根侵染率、根瘤数、产孢性能和生物量等指标,分析不同AMF的滴灌效果,对苜蓿进行关于滴灌AMF孢子水溶液的可行性研究。结果表明,1)AMF孢子在水溶液中的数量随着时间的延长而不断降低,滴灌前土壤含水量呈现出表层低而深层高的总体特点。土层的电导率分布范围较均匀。AM真菌孢子主要集中在土层10~25 cm处。滴灌后,水分大部分集中在距离滴头30 cm左右的土层,含水量较滴灌前升高。在滴头附近盐分向四周扩散,在30~45 cm处形成盐分高值区。孢子主要集中在距滴头0~25 cm左右,对于远距离的湿润区,其孢子数有一定的下降趋势。滴灌不同AM菌种孢子水溶液及滴灌距离对苜蓿生长的影响具有一定的差异性。近距离滴灌的植株地上生物量和株高显著高于远距离滴灌的植株(P<0.05);2)滴灌菌种根内球囊霉(Gi)的苜蓿植株干物质(地上、地下)显著高于对照6.59%和13.29%(P<0.05)。菌种摩西球囊霉(Gm)、内球囊霉(Gi)和幼套球囊霉(Ge)处理的地下干重显著高于对照处理9.05%,13.29%和9.96%(P<0.05),地表球囊霉(Gv)处理的地下干重与对照无显著性差异(P>0.05)。Gi处理苜蓿的分枝数显著高于对照处理19.73%(P<0.05),其他菌种间无显著性差异但都显著高于对照处理(P<0.05)。Gi和Ge处理的苜蓿植株的根瘤数、孢子数和侵染率显著高于对照组(P<0.05)。滴灌菌种间菌根侵染率和根瘤数无显著性差异(P>0.05)。滴灌距离对植株地下部干重、株高、孢子数有显著性影响(P<0.05)。滴灌距离和滴灌菌种的互作除了对菌根侵染率、根瘤数和根长具有显著地影响外(P<0.05),对其余的各指标都没有显著性影响(P>0.05)。综合分析Gi菌种的滴灌应用对苜蓿的效果较好。     

菌根真菌对白三叶根际团聚体稳定性、球囊霉素相关土壤蛋白和糖类物质的影响

盆栽条件下研究丛枝菌根真菌(地表球囊霉和隐类球囊霉)对白三叶生长、叶绿素含量、根际土壤水稳性团聚体粒级分布和稳定性,以及球囊霉素相关土壤蛋白(GRSP)和糖类物质含量的影响。结果表明,接种85 d后根系菌根侵染率为35%~75%。接种处理显著提高了地上部、地下部和植株总干物质量以及叶绿素含量,其中白三叶对隐类球囊霉的依赖性高于地表球囊霉。接种菌根真菌处理也增加了根际0.25~0.5 mm和0.5~1 mm粒径水稳性团聚体含量,降低了1~2 mm粒径水稳性团聚体含量,但没有影响2~4 mm粒径水稳性团聚体含量以及平均质量直径。菌根接种增加了白三叶根际土壤易提取GRSP、总GRSP、热水提取碳水化合物和水解碳水化合物的含量。相关性分析显示,根系菌根侵染率显著地促进GRSP的含量,GRSP主要对<1 mm粒级水稳性团聚体产生正效应,团聚体稳定性主要依赖总GRSP,不同组分的GRSP对土壤糖类物质的贡献不同。     

3种AM真菌对紫花苜蓿生长和养分吸收的影响

以细凹无梗囊霉(Acaulospora scrobiculata),脆无梗囊霉(Acaulospora delicata)和副冠球囊霉(Glomus coronatum)为材料,在温室条件下设立3种AM真菌单独或混合接种处理,评价不同接种处理下紫花苜蓿(Medicago sativa)生长状况,明确AM真菌不同组合对紫花苜蓿的促生效果。结果表明:3种供试菌种都可与紫花苜蓿建立良好的共生关系,不同菌种及其组合间的菌根侵染率存在差异,单接种副冠球囊霉和混合接种细凹无梗囊霉和脆无梗囊霉侵染率最高,分别为61.67%、58.33%;3种AM真菌均促进紫花苜蓿生长和生物量提高,紫花苜蓿株高提高252%~368%,总生物量提高545%~941%;单接种和混合接种3种AM真菌都提高紫花苜蓿的氮磷含量,植株氮磷含量较对照组分别提高434%~1156%,1167%~2292%。3种AM真菌单独接种时,副冠球囊霉效果最好,脆无梗囊霉次之,细凹无梗囊霉最差;混合接种以副冠球囊霉和脆无梗囊霉组合对紫花苜蓿促生效果最为显著。     

AM真菌对紫花苜蓿应答蚜虫胁迫的影响

紫花苜蓿是优质的多年生豆科牧草,广泛种植于世界各地。豌豆蚜是紫花苜蓿的主要害虫之一,其不仅可危害植物生长,还会传播多种植物病害,从而降低牧草产量和品质,造成巨大的经济损失。丛枝菌根(AM)真菌可与80%的陆生植物根系共生形成互惠共生的菌根结构,其可促进植物对矿物营养的吸收,增强植株抗逆性。以紫花苜蓿为材料,探究AM真菌对植物应答豌豆蚜胁迫的生化机理。结果表明,AM真菌可以通过促进植物生长和养分吸收,改变植株防御性酶活性以及植物激素信号物质含量来调控植物自身对蚜虫的响应。2种AM真菌根内球囊霉和幼套球囊霉均显著提高了紫花苜蓿生物量、分枝数和植株N、P含量(P<0.05)。此外,根内球囊霉显著提高了植物过氧化物酶(POD)活性,且蚜虫处理下,较不接菌处理,根内球囊霉植株的POD、过氧化氢酶(CAT)活性以及激素信号物质水杨酸(SA)含量均显著增加(P<0.05)。在蚜虫处理下,相比不接菌处理,幼套球囊霉显著增强了植株POD活性(P<0.05)。蚜虫取食显著提高了植株SA含量,降低了超氧化物歧化酶(SOD)活性(P<0.05);且接种AM真菌后,蚜虫处理下的根系POD活性和SA含量提升程度更大,表明AM真菌可抑制蚜虫对植株造成的负效应。     

磷添加条件下摩西球囊霉与禾草内生真菌对多年生黑麦草生长的影响

本试验探究了不添加磷(P₀)和添加50 mg/kg(P₅₀)条件下,丛枝菌根(arbuscular mycorrhizae, AM)真菌摩西球囊霉(Glomus mosseae)和禾草内生真菌对多年生黑麦草生长、养分吸收和磷酸酶活性的影响。多年生黑麦草分别由含有禾草内生真菌(E⁺)和不含禾草内生真菌(E^-)种子建植获得。结果表明:1)AM真菌与禾草内生真菌可显著影响多年生黑麦草的生物量(P<0.05),二者共同作用(AME⁺)时生物量最低。P₀处理,以AM真菌E^-植株生物量最高。P₅₀条件下,对照(NME^-)最高;2)P添加平均提高AM真菌的侵染率11.40%,P₀和P₅₀条件下E⁺植株较E^-植株的菌根侵染率分别低18.65%和11.77%;3)AM真菌未显著影响P吸收(P<0.05)。禾草内生真菌增加了植株N含量,而AM真菌侵染降低了E⁺植株N含量;4)P添加显著提高了磷酸酶活性(P<0.05),不同处理以AME⁺的磷酸酶活性最高。两种共生微生物在不同P条件下,单独作用均有利于植物生长,共同作用时因对光合产物存在竞争,并未协同促进植物生长和养分吸收。     

五种丛枝菌根真菌对白三叶耐铜污染的影响

采用盆栽试验研究了副冠球囊霉、摩西球囊霉、根内球囊霉、聚从球囊霉和幼套球囊霉五种丛枝菌根(AM)真菌接种处理的白三叶对Cu污染的生理反应.结果表明:(1)Cu污染土壤中接种根内球囊霉显著提高了白三叶地上部和根部鲜重、株高和主根长,菌根依赖性依次为:根内球囊霉＞摩西球囊霉＞幼套球囊霉＞聚从球囊霉＞副冠球囊霉.(2)AM真菌(副冠球囊霉除外)接种株地上部POD、CAT活性及根内球囊霉接种株SOD活性均显著高于对照,根内球囊霉、幼套球囊霉和副冠球囊霉处理显著降低了地上部MDA含量;AM真菌接种株叶绿素含量及根内球囊霉、摩西球囊霉接种株地上部脯氨酸含量亦显著高于对照.(3)根内球囊霉和幼套球囊霉处理显著提高了地上部及根部Cu含量,摩西球囊霉接种株根部Cu含量亦显著增加,而副冠球囊霉处理降低了根部Cu含量,五种处理中以根内球囊霉处理的地上部/根系Cu转运系数最大.(4)AM真菌(副冠球囊霉除外)接种株地上部与根部Zn含量、根内球囊霉和幼套球囊霉接种株地上部与根部P含量均显著高于对照,同时聚丛球囊霉和副冠球囊霉处理显著提高了地上部P含量;AM真菌显著提高了根部K含量,对地上部K含量无显著性影响;根内球囊霉处理地上部Mg含量增加,AM真菌(幼套球囊霉除外)接种株根部Mg含量显著高于对照;此外,AM真菌处理显著增加了地上部Ca(聚丛球囊霉处理除外)和根部Ca(副冠球囊霉处理除外)含量.可见,根内球囊霉接种处理最有利于白三叶对Cu污染土壤的修复,幼套球囊霉处理的修复效果次之,副冠球囊霉处理的修复效果相对较弱.     

温室条件下AM真菌和禾草内生真菌对根腐离蠕孢侵染黑麦草的影响

在温室盆栽条件下,以侵染禾草内生真菌(E+)和未侵染禾草内生真菌(E-)的黑麦草种子为材料,设立接种丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌根内球囊霉(AM)和不接AM真菌的对照(NM)处理,并在上述处理下植物生长6周后,在植物根部(B+根)和叶片(B+叶)接种病原菌根腐离蠕孢,以不接种病原菌(B-)的处理作为对照,病原菌接种2周后,通过测定菌根侵染率、发病率、叶绿素含量、光合指标、P含量、SOD活性以及MDA和H₂O₂浓度的变化,研究AM真菌和禾草内生真菌互作对病原菌侵染后黑麦草生长和生理生化指标的影响。结果表明:叶片接种病原菌的黑麦草发病率为2.50%~31.25%。AM真菌和禾草内生真菌的存在均可在一定程度上降低发病率,促进P吸收和光合作用的进行,增加生物量的积累。与NME-对照相比,侵染禾草内生真菌和接种AM真菌的处理降低了叶部接种病原菌的黑麦草发病率,降幅为32.00%~92.00%。叶片和根部接病原菌的黑麦草,AM真菌和禾草内生真菌共同作用时,植物净光合速率、气孔导度、叶绿素含量、总P含量和SOD酶活性分别提高132.25%和132.17%、56.00%和134.48%、37.69%和40.77%、41.51%和38.17%、95.65%和11.72%(P<0.05),MDA和H₂O₂浓度分别降低31.36%和24.45%以及58.62%和22.22%(P<0.05)。这些研究结果表明,AM真菌和禾草内生真菌能促进植物生长,提高植物抗病性,且二者共存时,效果最好。     

AM真菌对高寒草地2种禾本科牧草的接种效果研究

为探究丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌对高寒草地多年生禾本科牧草的接种效应,本研究测定了根内球囊霉(Glomus intraradices,GI)和摩西球囊霉(Glomus mosseae,GM)2种AM真菌在室内和大田环境下对‘川草2号’老芒麦(Elymus sibiricus'Chuancao No.2’)和‘阿坝’垂穗披碱草(Elymus nutans'Aba’)生长的影响。结果表明：接种GM能显著增加‘阿坝’垂穗披碱草的地上生物量和‘川草2号’老芒麦的地下生物量(P < 0.05)。然而,在大田中接种GI和GM 3个月后,2种多年生禾本科牧草的叶片数和节数等与不接种AM真菌的对照(CK)相比无显著差异,但菌根侵染率显著高于CK。施有机肥显著提高GI和GM对2种多年生禾本科牧草的菌根侵染率。综上所述,接种AM真菌可能会促进高寒草地多年生禾本科牧草的生长,但短期内促生效果不显著。     

AM真菌对百合生长和生理特性的影响

以冷藏处理的百合种球为试材,采用盆栽的方法,研究了接种丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌摩西球囊霉(Glomus mosseae)及地表球囊霉(G. versiforme)和G. mosseae+G. versiforme的混合菌种对百合种球生长及生理生化特性的影响。结果表明,单一、混合接种真菌摩西球囊霉和地表球囊霉菌种均促进百合的生长,百合株高、茎粗、地上部分干重、地下部分干重和叶表面积有明显增加,与对照之间存在显著差异;接菌处理后,接种混合菌种的百合根系侵染率最高;与对照相比,接种混合菌种能够显著提高百合叶片中叶绿素含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶含量。接菌百合的丙二醛含量比对照降低30%,可溶性蛋白、可溶性糖含量分别比对照提高了25%和46%,表明AM真菌可减轻膜脂氧化的伤害,减少植株体内RNA降解酶,增强非酶促防御系统能力,增强植物细胞的保水能力。此外,接种AM菌对叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度具有显著的促进作用,百合生长量增加;对百合生长指标和生理特性各指标的影响均以混合菌种接种效果最佳,且接种混合菌种显著高于单一菌种,两菌种间差异不明显。从综合接种效应来看,摩西球囊霉、地表球囊霉均是培育百合菌根苗优良备选菌株,而在条件允许下混合接种G. mosseae+G. versiforme对百合花卉生长更为有利。     

不同盐浓度下AM真菌和禾草内生真菌对多年生黑麦草生长的影响

以多年生黑麦草(Lolium perenne)为材料,在温室内研究了不同盐浓度处理下丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌和禾草内生真菌(grass endophyte)对黑麦草生长的影响。试验设对照,无盐胁迫(0%)、轻度盐胁迫(0.2%NaCl)和重度盐胁迫(0.5%NaCl)处理,AM真菌为摩西球囊霉(Glomus mosseae),禾草内生真菌处理以含有、不含有内生真菌种子建立。结果表明:盐分处理可显著降低黑麦草的株高、生物量、根冠比,以及AM真菌的菌根侵染率,禾草内生真菌与AM真菌均在不同盐分处理下对黑麦草的生长有一定的促进作用,两菌协同作用明显,其中禾草内生真菌处理下的多年生黑麦草的株高、地下生物量和根冠比较对照分别增加13.26%,15.30%和19.51%(P0.05);AM真菌处理下黑麦草的株高、N、P含量分别提高9.76%,32.12%和12.45%(P0.05);在无盐胁迫下,禾草内生真菌可促进丛枝菌根真菌侵染,使其侵染率提高5.53%。与两类共生微生物单独作用相比,AM真菌与禾草内生真菌互作,对多年生黑麦草生长、耐盐性有一定的提高,但差异不显著。     

施用生物炭和AM真菌对镉胁迫下玉米生长和生理生化指标的影响

为了探究镉(cadimum, Cd)胁迫下生物炭和丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)对植物生长的协同效应,采用盆栽试验,研究在3个Cd污染(0,3,6 mg Cd·kg^-1)水平下,施用小麦秸秆生物炭和接种AM真菌(Glomus intraradices BEG 141)对玉米生长和生理生化特性的影响。结果表明,施用生物炭和接种AM真菌单独或复合处理均能提高玉米的株高、生物量、光合色素含量、光合特性和抗氧化酶活性,降低胞间CO₂浓度(C_i)、MDA含量。接种AM真菌促进玉米生长效果优于生物炭,而生物炭对提高土壤pH效果较好,施用生物炭和接种AM真菌复合处理对Cd胁迫下玉米生长和改善玉米生理生化特性的促进效应最佳。其中,在6 mg Cd·kg^-1水平下,施用生物炭和接种AM真菌复合处理使株高、生物量分别增加43.87%、79.10%;净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)分别提高33.09%,45.04%,31.27%;叶片的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性、过氧化物酶(peroxidase,POD)活性、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性分别提高51.42%,82.91%,43.96%。综合来看,生物炭和AM真菌单独或复合处理均能够减轻Cd胁迫和促进植物生长,以生物炭和AM真菌复合处理效果最佳,AM真菌处理效果次之,生物炭处理效果较差。     

两种AM真菌对箭筈豌豆生长及炭疽病发生的影响

通过温室盆栽试验,以兰箭3号春箭筈豌豆(Vicia sativa Lanjian No.3)为试验材料,探究接种AM真菌扭形球囊霉(Glomus tortuosum)与根内根孢囊霉(Rhizophagus intraradices)对箭筈豌豆生长及炭疽病发生的影响。结果表明,接种扭形球囊霉后,箭筈豌豆炭疽病的发生受到明显抑制,发病率较不接种对照降低70.15%,病情指数较对照降低51.36%;两种AM真菌显著促进了箭筈豌豆生长及N、P吸收,接种扭形球囊霉和根内根孢囊霉后地上生物量相比对照增加18.44%~54.92%,地下生物量增加25.68%~84.68%,N、P含量增幅最高在1倍以上;两种AM真菌也显著增加了箭筈豌豆过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,降低了丙二醛含量(P<0.05)。综上可知,扭形球囊霉和根内根孢囊霉不仅能够有效抑制箭筈豌豆炭疽病的发生,而且可显著促进植物养分吸收和植株生长,影响植物抗逆生化指标,有作为箭筈豌豆炭疽病潜在的生防菌株的潜力。     

丛枝菌根及其宿主植物对根际微生物作用的响应

丛枝菌根(AM)真菌和根际微生物均是土壤生态系统中广泛分布的微生物类群,深入研究和揭示根际微生物对AM真菌的作用及其对宿主植物的影响,对于利用和调控土壤根际微环境,促进植物生长,维持生态系统稳定性具有深远的意义。基于此,本研究以AM真菌为中心,通过对当前广泛关注的几种根际微生物类型:根际细菌、根际放线菌、根际真菌和根际线虫等对AM真菌的生物学效应,进而对宿主植物影响的结果,深入分析根际微生物与AM真菌相互作用的生态学机理,为阐明土壤生态系统中根际微生物-AM真菌-宿主植物的相互关系提供理论依据。     

AM真菌与根瘤菌对紫花苜蓿镰刀菌萎蔫和根腐病的影响

通过温室盆栽试验,探究了丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌摩西管柄囊霉与苜蓿中华根瘤菌对紫花苜蓿尖孢镰刀菌萎蔫和根腐病的影响,以期为合理利用两类共生菌,提高苜蓿抗病性提供理论依据。试验共8个处理,分别为接种或不接种AM真菌、根瘤菌和病原菌以及两两组合。与对照相比,AM真菌降低紫花苜蓿萎蔫和根腐病发病率80.13%(P<0.05)。AM真菌和根瘤菌互作促进苜蓿养分吸收、叶绿素合成,互作处理较对照叶绿素含量(soil and plant analyzer development value,SPAD值)提高61.85%,茎叶N含量提高26.5倍、P含量提高54.3倍,紫花苜蓿茎叶干重提高23.4倍(P<0.05)。AM真菌促进了紫花苜蓿根瘤的形成,较对照根瘤数多111.73%;AM真菌与根瘤菌二者互作,进一步促进了紫花苜蓿生长、养分吸收,降低了紫花苜蓿发病率,同时显著影响紫花苜蓿根系相关生化指标。互作处理提高超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性41.05%,β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase)活性33.9%,茉莉酸(jasmonic acid,JA)浓度23.32%,木质素(lignin)16.92%,脱落酸(abscisic acid,ABA)、一氧化氮(nitric oxide,NO)和过氧化氢(hydrogen peroxide,H 2O 2)浓度分别降低26.68%,9.63%和25.26%,丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量降低24.57%。综上所述,摩西管柄囊霉与苜蓿中华根瘤菌互作,可有效减轻紫花苜蓿镰刀菌萎蔫和根腐病的发生,二者具有良好的生防潜力。