利用F2和F3群体定位水稻粒形和千粒重QTL

水稻籽粒的粒长、粒宽和粒厚共同塑成了水稻粒形,并决定水稻籽粒的千粒重及外观品质,而千粒重是决定水稻产量三要素之一。本研究以籼型温敏核不育系广占63-4S为母本,以大粒籼稻TGMS29为父本杂交衍生的F2和F3群体,对影响水稻籽粒粒形和千粒重的数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)进行定位。2014年和2015年检测到影响籽粒粒长的QTL 5个,粒宽QTL 8个,粒厚的QTL 4个,千粒重QTL 4个。其中,两年重复检测到2个粒长QTL,分别位于第1染色体RM1和RM490之间,可解释的表型变异为21.3%、22%,和第2染色体RM240和RM208之间,可解释的表型变异为12.8%、15.7%。两年均被检测到的粒宽QTL位于第3染色体RM251和RM571之间,可解释表型变异分别为53.60%、55.00%。两年均被检测到的千粒重QTL位于第1染色体RM220和RM1之间,可解释表型变异分别为15.1%、15.4%。这些QTLs的鉴定为稻米粒形和千粒重的遗传研究提供了帮助,也为稻米品质和产量的改良提供了宝贵的基因资源。     

四种不同QTL作图方法的比较研究

应用区间作图法(IM)、复合区间作图法(CIM)、基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)和多重区间作图法(MIM)对水稻杂交组合（培矮64S×日本晴）F₂群体株高性状进行了QTL作图分析。结果表明，（1）在同一显著水平下(α=0.0023)，4种方法共发现10个QTLs，其中IM法7个，CIM法10个，MCIM法3个，MIM法1个。CIM法的发现能力最强。（2）CIM法发现了IM法发现的全部QTLs，和左端标记的距离也基本一致。（3）4种方法检测到了同一QTL，且共同检测到QTL的贡献率最大。（4）4种方法估计的QTL的平均加性效应ā和显性效应 无显著性差异，同一QTL在显性效应的方向上表现一致。（5）建议使用多种作图方法共同作图，并优先标定共同发现的QTL。     

陆海高代回交群体抗黄萎病QTL定位

【目的】定位棉花抗黄萎病数量性状位点(Quantitative trait loci, QTL)。【方法】以海7124和TM-1配制抗感组合F1,再以鲁棉研28为轮回亲本构建的137个BC4F1家系为作图群体,筛选出多态性重复序列(Simple sequence repeat, SSR)标记,并与已发表的整合高密度遗传连锁图谱相比对,构建遗传图谱。采用复合区间作图法(Composite interval mapping,CIM)进行大田和病圃两个环境下抗黄萎病QTL定位。【结果】216个多态性SSR位点分布在26条染色体上,可覆盖棉花基因组3 380 cM(centi Morgan),标记间平均距离15.77 cM。定位到6个QTLs,分布在6条染色体上,可解释表型变异8.56%~20.26%,其中5个QTLs与前人研究结果相一致,在第1染色体上新定位到一个QTL。本研究可为分子标记辅助选择抗病育种提供帮助。【结论】定位到6个黄萎病相关QTLs,其中1个是在第1染色体上新发现的QTL。     

水稻苗期耐冷相关性状QTLs的初步定位

本研究以粳稻品种"藤坂5号"与籼稻品种"江西丝苗"为亲本杂交构建的F2分离群体(137个株系)为作图群体,对F2:3家系的3叶期水稻幼苗冷处理(10℃/8℃,昼/夜)5 d、恢复培养7 d后的耐冷级别、叶枯萎度及苗成活率进行完备区间作图。在分子标记连锁分析过程中共检测到6个控制水稻耐冷性相关性状的QTLs,其中,控制耐冷级别、叶枯萎度及苗成活率的QTLs各有2个,而且每个性状的2个QTLs都分别定位在第8染色体的RM22772-C61344和第11染色体的M100-RM26567区域内,这些QTLs具有较高的耐冷表型贡献率(14.09%~28.60%)。QTL的定位结果采用置换检验(Permutation test)进行了验证,发现控制耐冷级别的2个QTLs的F值都超过了QTL检测的阈值,而叶枯萎度和苗成活率2个性状的QTLs中各有1个QTL(q LWR-8和q SR-11)的F值超过了QTL检测的阈值。研究结果显示在第8和11染色体确实存在2个与水稻耐冷性相关的位点,可为进一步的分析和精细定位打下基础,也为耐冷水稻品种育种和种质创新提供理论依据。     

水稻茎秆抗倒伏相关QTL定位与分析

水稻的倒伏问题一直是制约其产量的重要因素之一。不断发掘、利用水稻抗倒伏性状相关QTL,选育出抗倒伏品种,从而提高水稻收获指数,是新时期水稻理想株型和高产育种相结合的重要育种方向。本研究利用Vary Lava 1312和华恢1 462构建的F2:3群体,基于全基因组构建遗传连锁图谱,对水稻基部茎秆直径(BCM)、伸长第一节茎秆直径(FCM)、伸长第二节茎秆直径(SCM)和株高(PH)进行QTL(quantitative trait locus)分析。2013年和2014年两年表型数据共检测到19个控制茎宽的QTLs和4个控制株高的QTLs。其中,位于第1染色体和第9染色体上的5个茎宽QTLs(q BCM1,q BCM9,q FCM1,q FCM9.1和q SCM1)和2个株高QTLs(q PH1.1和q PH9)在两年中均被检测到。位于第1染色体上RM4011-RMYP41231区间内的QTL在两年重复中均具有较好的稳定性。此区间的QTLs对各节茎秆直径的表型变异解释率为2.69%~16.22%,这些稳定检测到的QTLs对于利用分子标记辅助选择改良水稻抗倒伏提供了重要的基因资源。     

甜玉米果皮厚度QTL的定位及上位性互作

果皮厚度是影响甜玉米口感的一个重要因素。发掘果皮厚度的基因资源、了解玉米果皮厚度的遗传机制,是指导其育种的基础。本研究以日超-1(薄果皮,56.57μm)×1021(厚果皮,100.23μm)的190个BC1F2家系为作图群体,分别采用2种遗传模型检测QTL。基于复合区间作图(CIM)共检测到3个影响果皮厚度的QTL,位于3.01、6.01、8.05区段,分别解释8.6%、16.0%和7.2%的表型变异,其中3.01和8.05处QTL以加性效应为主;基于混合线性CIM模型(MCIM)共检测到5个影响果皮厚度的QTL,其中除8.05处QTL为加性QTL外,另有2对加×加上位性互作QTL,1对是2.01和6.05处QTL之间的互作,另1对则是5.06和6.01处QTL间的互作。这2对互作QTL分别解释了6.63%和12.48%的表型变异率。本结果表明,加性效应和上位性互作效应等都在果皮厚度的形成和遗传中起重要作用。能够检测QTL上位互作的MCIM模型更适用于果皮厚度QTL定位。本研究还在其中4个QTL的区域内分别检索到胚乳中色素合成以及细胞转变的相关候选基因,这些基因的表达是否与果皮厚度的变异有关值得进一步研究。     

甘蓝型油菜株高、第一分枝高和分枝数的QTL检测及候选基因筛选

株高、分枝数及第1分枝高是油菜重要的农艺性状。本研究利用甘蓝型油菜GH06和P174杂交,F2通过单粒法连续自交至F11构建重组自交系群体,利用油菜60K芯片对该群体进行基因分型,构建高密度遗传连锁图谱。结果表明,该图谱包含2795个SNP多态性标记位点,总长1832.9 c M,相邻标记间平均距离为0.66 c M。在此图谱基础上采用复合区间作图法(CIM),检测到3个农艺性状的24个QTL。其中11个株高QTL分别位于A01、A06、A07、A08、A10和C06染色体,单个QTL解释5.00%~15.26%的表型变异;7个第1分枝高QTL分别位于A06、C05和C06染色体,单个QTL解释5.04%~12.99%的表型变异;6个分枝数QTL分别位于A03、A07、C01、C04和C06染色体,单个QTL解释5.95%~8.14%的表型变异。将156个拟南芥株高相关基因、10个拟南芥第1分枝高相关基因和148个拟南芥分枝数相关基因与QTL对应置信区间序列进行同源比较分析(E1E–20),分别找出了20个株高候选基因、3个第1分枝高候选基因以及12个分枝数候选基因。2个环境中在A07染色体上重复检测到的QTL置信区间检测到与株高相关的候选基因ATGID1B/GID1B和WRI1,A08染色体上重复检测到的QTL置信区间检测到SLR/IAA14和AXR2/IAA72个与株高相关的候选基因。在具有部分置信区间重叠的q2013FBH-C05-1和q2014FBH-C05-2区间均检测到第1分枝高候选基因PHT1;8,在A03和C06染色体上的QTL置信区间内,分别检测到4个分枝数候选基因,匹配E值介于0~3E–56之间。     

杂交棉‘冀1518’纤维品质性状的QTL定位及遗传分析

‘冀1518’是以优质品种‘冀228’为母本,丰产品系‘冀567’为父本配制的适机采杂交棉新品种,为挖掘‘冀1518’的优异纤维品质相关分子标记,本研究利用杂交棉‘冀1518’的亲本构建了F_2、F_(2:3)和F_(2:9)(重组近交系)(recombinant inbred lines, RILs)三个世代的分离群体,并利用SSR分子标记分别以F_2群体和RIL(F_(2:9))群体构建遗传连锁图谱,并对纤维品质性状进行定位。结果表明,F_2作图群体共有15个标记位点连锁,包含4个连锁群,全长覆盖237.10 cM,RIL (F_(2:9))作图群体共有45个标记位点连锁,包含11个连锁群,全长覆盖554.42 cM。利用QTL IciMapping 4.1对F_2、F_(2:3)和RIL (F_(2:9))群体的纤维品质性状进行复合区间作图法分析,在F_2及F_(2:3)分离群体能同时检测到15个与纤维品质相关的QTLs,其中,与马克隆值相关的QTL位点q FM-4-2解释表型变异率最高,为21.10%,显性或超显性效应的QTLs占总数的66.7%,表明显性基因是‘冀1518’纤维品质杂种优势的主要来源。在RIL (F_(2:9))群体定位到6个与纤维品质性状相关的QTLs,解释表型变异率在5.10%～10.26%之间。F_2、F_(2:3)和RIL (F_(2:9))群体均能在HAU2349附近(F_(2:9)作图, 0.31 cM)检测到与断裂比强度和马克隆值相关的QTL位点,在HAU2710附近(F_(2:9)作图, 0.84 cM)检测到与整齐度相关的QTL位点,且上述两标记连锁,连锁区段被定位在A6染色体上。本研究获得在多世代中稳定表达的QTLs,有望用于纤维品质分子标记辅助选择,提高育种效率。     

利用染色体单片段置换系对水稻芒性状的4个QTLs进行定位分析

本研究以籼稻品种9311为受体和粳稻品种日本晴为供体构建而成的95个染色体单片段置换系为材料,对芒长、芒分布特征以及有芒置换系产量相关因子进行了调查分析。结合2008年和2009年的调查结果,通过代换作图共鉴定出4个与芒有无相关的QTLs,分别位于水稻第1、第2、第5和第7染色体上。qAWN-1被定位在第1染色体RM472与RM1387之间,遗传距离为6.6cM;qAWN-2被定位在第2染色体RM5804与RM4472之间,遗传距离为7.4cM;qAWN-5被定位在第5染色体RM1024与RM2422之间,遗传距离为14.1cM;qAWN-7被定位在第7染色体RM192与RM11之间,遗传距离为33.5cM。本研究所检测到的QTLs可以为理想型无芒品种分子标记辅助育种提供理论依据。     

不同统计遗传模型QTL定位方法应用效果的模拟比较

分子遗传和数量遗传的结合,发展了QTL定位研究。随着定位方法与软件的建立和完善,QTL定位的研究越来越多。准确定位的QTL可用于分子标记辅助选择和图位克隆,而假阳性QTL将误导定位信息的应用。本文分析了迄今主要定位方法(软件)对于各种遗传模型数据的适用性。应用计算机模拟4类遗传模型不同的重组自交系群体(RIL),第一类只包含加性QTL;第二类包含加性和上位性互作QTL;第三类包含加性QTL和QTL与环境互作效应;第四类包含加性、上位性互作QTL和QTL与环境互作效应。每类按模拟QTL个数不同设两种情况,共分为8种数据模型(下称M-1～M-8)。选用WinQTLCart 2.5的复合区间作图(下称CIM)、多区间作图前进搜索(MIMF)、多区间作图回归前进选择(MIMR)、IciMapping 2.0的完备复合区间作图(ICIM)、MapQTL 5.0的多QTL模型(MQM)以及QTLnetwork 2.0的区间作图(MCIM)6种程序对8种不同遗传模型的RIL进行QTL检测。结果表明,不同程序适用的遗传模型范围不同。CIM和MQM只适于检测第一类模型;MIMR、MIMF和ICIM只适于检测第一类和第二类模型;只有MCIM适于检测所有4类遗传模型;因而不同遗传模型数据的最适合检测程序不同。由于未知实际数据的遗传模型,应采用在复杂模型程序,如QTLnetwork 2.0,扫描基础上的多模型QTL定位策略,对所获模型用相应模型软件进行验证。     

不同施氮水平下水稻株高与抽穗期的QTL比较分析

利用超级杂交稻协优9308 (协青早B×中恢9308)衍生的重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体及其分子连锁图谱, 应用Windows QTL Cartographer 2.5对施氮和不施氮条件下水稻株高(PH)和抽穗期(HD)进行了QTL分析。在2种氮水平下检测到9个株高QTL和8个抽穗期QTL, 检测到4个影响2种环境下株高和抽穗期差值的QTL, 单个QTL可解释的表型变异介于5.68%~18.40%之间;在第7染色体上RM5436附近和第8染色上RM5556~RM310区间检测到同时控制2种氮水平下株高和抽穗期的QTL, 各位点的遗传效应贡献率较大, 增效等位基因均来源于R9308, 适用于分子标记辅助育种和聚合育种。在第2染色体上RM5916~RM166区间和第8染色体上RM2366~RM5767区间分别检测到1个影响2种氮水平下抽穗期差值和1个株高差值的QTL可能对水稻的氮素高效利用有直接贡献。     

利用MR1523/苏御糯F_(2:3)群体定位水稻抗灰飞虱QTL

灰飞虱是我国水稻生产的主要害虫之一,不仅直接取食危害水稻,还是水稻主要病毒病的传播介体,严重制约水稻生产。籼稻品种MR1523对灰飞虱表现较强的排趋性。为发掘抗灰飞虱新基因,本研究利用MR1523与感虫粳稻品种苏御糯构建了一个包含200个家系的F2:3分离群体,进行灰飞虱抗性鉴定。并利用120对均匀分布在水稻12条染色体的多态性SSR标记,构建了全基因组连锁图谱,进行抗灰飞虱QTL定位。结果分别在水稻第2、第5和第6染色体上检测到Qsbph2、Qsbph5a、Qsbph5b和Qsbph6 4个抗灰飞虱QTLs,分别位于分子标记RM526–RM3763、RM17804–RM13、RM574–RM169和RM190–RM510之间,LOD值分别为2.14、3.13、3.23和2.35,贡献率分别为12.0%、14.7%、17.4%和14.1%,各QTL的抗性等位基因效应均来自抗虫亲本MR1523。该结果为后续抗灰飞虱基因的精细定位及通过分子标记辅助选择培育抗灰飞虱水稻新品种奠定了基础。     

大豆冠层参数的QTL定位及上位性互作分析

本研究采用主基因+多基因混合遗传模型分离分析法对大豆冠层的叶面积指数(leaf area index,LAI)、无截取散射(diffuse none-interceptance,DIFN)、平均叶倾角(mean leaf angle,MTA)3个参数进行遗传分析,并利用Win QTL Cartographer Version 2.5程序的复合区间作图法(CIM)及完备区间作图法QTL Ic IMapping软件进行QTL定位和上位性互作分析。染色体片段置换系(chromosome segment substitution lines,CSSL)群体冠层参数中,LAI最适模型为4MG-AI,DIFN最适模型为4MG-A,MTA两个最适模型为2MG-Duplicate和2MG-Inhibiting,重组自交系(recombinant inbred lines,RIL)群体冠层中LAI最适模型为4MG-EEEA,DIFN最适模型为4MG-A,MTA两个最适模型为2MG-Duplicate和2MG-Inhibiting。两套群体共检测到2个LAI相关的QTL位点,分别位于A1、I连锁群上。检测到22个与DIFN相关的QTL位点,分别位于A1、D1b、F、J、L、N、M、A2、K、B2、I、D1a连锁群上。检测到7个MTA相关的QTL位点,分别位于C2、E、I、A1、D1a连锁群上。CSSL群体冠层参数数据分析中发现,q LAI-A1-1和q DIF,N-A1-1同时在A1连锁群上的3 691~34 163 kb处检测到,q DIFN-A1-2和q MTA-A1-1同时在A1连锁群上的38 669~40 501 kb处检测到,两个位点可能为一因多效位点。仅在RIL群体冠层参数中发现6对QTL间存在着互作效应,在J、A1、B1、F、B2、E、D2连锁群上,在J连锁群上的q DIFN-J-1与A1连锁群上的q DIFN-A1-1和B1连锁群上的q DIFN-B1-1同时发生互作。     

甘蓝型油菜茎秆菌核病抗性与木质素含量及其单体G/S的相关性分析及QTL定位

菌核病是一类非专一性的植物真菌病原菌,寄主范围广泛,严重危害农作物的生产。对高世代重组自交系群体(RIL)及F2群体终花期茎秆进行菌核病抗性接种鉴定,根据构建的近红外模型对接种鉴定的茎秆木质素含量、单体组分比例进行测定,并进行相关性分析和QTL定位。结果表明在2013年和2014年RIL群体茎秆菌斑大小与木质素含量呈极显著负相关,相关系数分别为–0.348和–0.286,与单体G/S呈显著正相关,相关系数分别为0.198和0.167。2014年F2群体菌斑大小与木质素含量呈极显著负相关,相关系数为–0.306,与单体G/S相关性为0.142。F2:3家系抗(感)植株茎部切片间苯三酚染色观察表明抗性较强的材料木质素含量高于抗性较弱的材料。根据已构建的重组自交系高密度SNP遗传图谱,利用复合区间作图法对上述性状进行QTL分析,共检测到18个QTL,其中9个菌核病抗性相关QTL分布于A05、A06、C04和C06染色体,单个QTL可解释的表型变异为2.38%~12.05%;3个木质素含量QTL分别位于A04、A05和C01染色体,单个QTL可解释表型变异的2.03%~13.75%。6个木质素单体G/S QTL分布于A08、C03和C07染色体,单个QTL可解释表型变异的2.06%~8.66%。本文研究结果为油菜菌核病抗性育种提供了新的思路和理论基础。     

基于F2和RIL群体鉴定棉花抗黄萎病主效QTL

【目的】通过对棉花抗黄萎病性状进行数量性状位点(quantitative trait locus,QTL)定位，鉴定可以应用于育种实践的能稳定检测到的主效QTL，为棉花抗黄萎病遗传改良奠定分子基础。【方法】以抗黄萎病品种中植棉2号和感黄萎病品种冀棉11号为亲本杂交的F₂群体和重组自交系(recombinant inbred lines,RIL)群体作为作图群体，在对2个群体进行多环境黄萎病抗性鉴定和简单重复序列(simple sequence repeat,SSR)分子标记检测的基础上进行遗传连锁图谱构建，利用完备区间作图法进行QTL定位，并对获得的主效QTL置信区间进行候选基因挖掘。【结果】在F_2:3家系和RIL群体中共检测到7个抗黄萎病QTL，能够在多个环境条件下重复检测到的QTL有4个，包括q VW-D05-1、qVW-D05-2、q VW-D05-4和qVW-D05-5。共线性分析表明上述4个QTL集中分布于D05染色体上2 293 776～3 205 058 bp和62 407 897～62 582 344 bp 2个区域。4个抗性...     

越光/9311染色体片段置换系的构建及稻米黏滞性谱特征值QTL分析

研究以籼稻品种9311为受体亲本,粳稻品种越光为供体亲本构建染色体片段置换系(CSSLs)并对RVA谱特征值进行QTL定位,为稻米蒸煮食味品质的遗传改良创造理想条件。研究利用612对SSR标记对亲本(越光和9311)进行多态性筛选,使用检测出的多态性引物对染色体片段置换系株系进行鉴定。共鉴定出138个株系,并构成染色体片段置换系。该染色体片段置换系的水稻全基因组覆盖率达到89%,置换系群体中超过80%的株系携带的供体亲本染色体片段数少于5个,其中单片段置换系为51个,比例为36.95%。利用该群体共定位到位于6条不同染色体上9个区域的10个QTL,表型贡献率范围为8.85%~42.65%,其中q BDV-1、q PT-4.1、q PT-4.2和q CSV-3等4个QTL为首次报道。q HPV-2位于第2染色体上标记RM341与RM525之间,q BDV-2位于第2染色体RM341与RM1385标记之间,与该染色体上支链淀粉合成有关基因等位。本研究构建的CSSLs及定位的控制RVA谱特征值相关QTL,为稻米蒸煮食味品质的研究创造了有利条件。     

玉米穗部性状QTL定位及上位性效应分析

为从分子水平上解析玉米穗长、穗粗和籽粒深度的遗传基础,以豫82×豫87-1衍生的一套重组近交系(RIL)群体为材料,通过多点的表型鉴定,采用SNP标记构建的遗传连锁图谱进行QTL定位及上位性效应分析。结果表明,在穗部3个性状中共检测到的18个相关QTL,并且与环境的互作均不显著。在这些QTL中,位于第1染色体调控穗长的q EL1-1和第2染色体调控粒深的q KD2-1、q KD2-2,分别解释表型变异的6.21%和10.11%、8.90%。上位性效应分析结果表明,共检测到3对位点间互作,互作效应为1.23%~6.49%,其中有1对位点互作达到显著水平。本研究为进一步图位克隆相关关键基因及分子标记辅助育种提供了重要的参考价值。     

利用岗46B/A232RILs群体定位籼稻粒形和粒重的QTL

本研究利用岗46B/A232构建的重组自交系(F10)176个家系为作图群体,运用QTL Ici Mapping4.0软件对2016和2017年RIL群体的粒形性状和千粒重性状进行QTL检测及其遗传效应分析。结果表明,两年共检测到28个粒形和粒重QTL,分别分布在第1、第2、第3、第4、第5、第6、第8、第9和第12染色体上。其中粒长相关QTL 10个,贡献率为4.90%~31.96%;粒宽相关QTL 6个,贡献率为3.38%~48.76%;谷粒长宽比相关QTL 9个,贡献率为5.70%~30.32%;粒厚相关QTL 6个,贡献率为6.06%~34.09%;千粒重相关QTL6个,贡献率为6.94%~21.22%。本研究中,有9对QTL两年均在同一位置被检测到:3对粒长QTL,1对粒宽QTL,1对谷粒长宽比QTL,2对粒厚QTL和2对千粒重QTL,说明他们受环境影响小,能稳定表达,可用于水稻分子标记辅助育种。第5染色体上RM1089~RM18119区间上稳定检测到控制粒长、粒宽、谷粒长宽比、粒厚和千粒重QTL,多数染色体的多处区段上均检测到一因多效性。     

水稻抽穗期数量性状基因的定位及遗传效应分析

本研究利用特早抽穗粳稻品种石狩白毛和籼稻品种明恢63杂交的F2分离群体共116株,构建了含88个共显性分子标记的连锁图谱,对水稻(Oryza sativA L．)抽穗期进行基因定位。利用2种分析软件MAPMAKER／QTL和QTLMapper进行分析,共检测到3个抽穗期的数量性状基因座(QTLs)。2个软件共同发现第7染色体上RM214与A5106标记区间内存在1个主效QTL Hd7a（Hd7c),来自明恢63的这个位点的等位基因可使抽穗期延迟。其余2个QTLs分别位于第7、9染色体上。同时检测到有5对位点间存在上位性作用,但相对贡献率较小,表明上位性效应也是影响抽穗期的遗传基础。     

水稻剑叶QTL定位及遗传偏分离分析

利用TY319/8B的籼粳杂交F3群体的121个单株,对剑叶长、剑叶宽及剑叶长宽比3个性状进行QTL检测,同时利用116对共显性标记对作图群体进行偏分离分析。共定位到6个控制剑叶形态QTL,其中2个剑叶长QTL,3个剑叶宽QTL,1个剑叶长宽比QTL,分别位于第4、第6、第7、第8、第10染色体,LOD值介于2.51~3.44,解释表型变异贡献率介于5.53%~11.44%,所有QTL均为已经报道过的。偏分离结果显示:有39对标记表现为偏分离,占总标记数量的33.62%,同时检测到4个偏分离热点区域,即第1染色体上RM283~RM3738,第3如染色体上InDel8~InDel12,第6染色体上RM510~RM3183,第12染色体上RM1880~RM235。