水稻产量性状QTL定位研究进展

水稻许多重要的性状是由多基因控制的数量性状.分子生物技术的迅速发展和QTL定位方法的日趋完善,为水稻数量性状基因(QTL)的研究提供了基础.综述了数量性状基因座QTL(quantitative trait locus)定位的原理、定位群体和常用方法及分子标记在水稻产量性状基因定位中的研究现状,并对目前水稻产量性状QTL定位存在的问题和发展前景进行了探讨.     

基于不同群体的玉米产量性状QTL分析

定位不同环境和遗传背景下稳定表达的数量性状基因位点是分子标记辅助选择的前提和基础。本研究应用NX531×M531和郑22×丹599分别构建2套F2:3群体(分别以N/M群体和Z/D群体代表),利用SSR标记,在不同环境下对11个产量及相关性状进行QTL检测。N/M群体共定位到QTL 144个,其中环境钝感QTL 42个;Z/D群体定位到QTL 62个,其中环境钝感QTL 4个。2个F2:3群体间共检测到5个遗传背景"一致性"QTLs和7个QTL富集区。这些在不同环境或不同遗传背景下检测到的QTLs,为进一步精细定位和基因克隆奠定了基础,也为分子标记辅助选择的应用提供了借鉴。     

玉米株型性状的QTL定位

理想株型是杂交种玉米育种的主要目标之一.该研究以玉米黄C×178 F2群体作为研究材料,采用SSR分子标记构建遗传连锁图谱.采用区间作图法对5个玉米株型性状进行了QTL定位.共检出11个QTLs,包括3个株高QTLs,分别可解释表型变异的8.7%,8.3%和9.0%;1个穗位高QTL,解释表型变异的13.4%;2个雄穗分枝数QTLs,分别可解释表型变异的8.2%和7.3%;4个茎粗QTLs,分别可解释表型变异的8.3%,15.9%,10.3%和6.8%,1个穗上叶平均叶向值QTL,可解释表型变异的11.1%.     

绿豆产量性状的QTL定位

绿豆单株荚数、单荚粒数等农艺性状和粒长、粒宽等籽粒性状与绿豆产量密切相关。以“VC2917/鹦哥绿”RIL群体为材料，通过连续3年田间实验，对12个与绿豆产量相关性状进行评价和QTL定位。相关性分析表明，单株产量与单株荚数（0.837）、百粒重（0.294）的相关性最强，百粒重与粒长（0.512）、粒宽（0.340）、籽粒直径（0.492）、籽粒周长（0.441）的相关性最强，株高与单株分枝数之间呈极显著正相关（0.406）。2017年检测到20个QTLs，分布在除第8染色体外的10条染色体上，遗传贡献率在4.61%~23.76%；2018年检测到16个QTLs，分布在除第8染色体外的10条染色体上，遗传贡献率在4.97%~16.66%之间；2019年检测到20个QTLs，分布在除第1、3、8、9染色体外的7条染色体上，遗传贡献率在和4.65%~20.37%之间。12个性状均发现稳定QTLs，其中株高PH1a、PH1b和PH1c位点，单株分枝数PPP1a、PPP1b和PPP1c位点，荚宽PW10a.1、PW10b和PW10c.1位点，籽粒直径SD10a、SD10b和SD10c位点，籽粒周长SP6a、SP6b和SP6c位点，百粒重HSW7a、HSW7b和HSW7c位点连续3年在相同位点稳定检测到，说明这些位点存在相关性状基因，是今后利用分子标记辅助选择培育高产绿豆新品种或克隆相关基因优先考虑关键区域。     

绿豆产量性状的QTL定位

绿豆单株荚数、单荚粒数等农艺性状和粒长、粒宽等籽粒性状与绿豆产量密切相关。以“VC2917/鹦哥绿”RIL群体为材料,通过连续3年田间实验,对12个与绿豆产量相关性状进行评价和QTL定位。相关性分析表明,单株产量与单株荚数（0.837）、百粒重（0.294）的相关性最强,百粒重与粒长（0.512）、粒宽（0.340）、籽粒直径（0.492）、籽粒周长（0.441）的相关性最强,株高与单株分枝数之间呈极显著正相关（0.406）。2017年检测到20个QTLs,分布在除第8染色体外的10条染色体上,遗传贡献率在4.61%~23.76%;2018年检测到16个QTLs,分布在除第8染色体外的10条染色体上,遗传贡献率在4.97%~16.66%之间;2019年检测到20个QTLs,分布在除第1、3、8、9染色体外的7条染色体上,遗传贡献率在和4.65%~20.37%之间。12个性状均发现稳定QTLs,其中株高PH1a、PH1b和PH1c位点,单株分枝数PPP1a、PPP1b和PPP1c位点,荚宽PW10a.1、PW10b和PW10c.1位点,籽粒直径SD10a、SD10b和SD10c位点,籽粒周长SP6a、SP6b和SP6c位点,百粒重HSW7a、HSW7b和HSW7c位点连续3年在相同位点稳定检测到,说明这些位点存在相关性状基因,是今后利用分子标记辅助选择培育高产绿豆新品种或克隆相关基因优先考虑关键区域。     

玉米穗部性状QTL定位

利用SSR分子标记构建的遗传连锁图谱对玉米的穗长、穗粗、穗行数、行粒数、轴粗、秃尖长、 200粒质量和穗粒质量等8个性状进行了基因定位. 穗长检测到2个QTLs, 分布于Ch1-1、 Ch9连锁群; 穗粗检测到7个QTLs, 分布于Ch1、 Ch1-1、 Ch2、 Ch4、 Ch4-1、 Ch6、 Ch7连锁群; 穗行数检测到6个QTLs, 分布于Ch1、 Ch2、 Ch5、 Ch6、 Ch9、 Ch10连锁群; 行粒数检测到1个QTL, 位于Ch9连锁群; 轴粗检测到6个QTLs, 分布于Ch1、 Ch4、 Ch5、 Ch6、 Ch7、 Ch10连锁群; 200粒质量检测到2个QTLs, 分布于Ch7、 Ch8连锁群; 穗粒质量检测到3个QTLs, 分布于Ch5、 Ch6、 Ch9连锁群. 研究表明, 穗部性状QTLs在玉米10条染色体上分布不均匀, 呈现成簇分布现象; 各个QTL位点上起增、减效作用的等位基因在高值亲本和低值亲本中的分布不均匀.     

玉米产量QTL和杂种优势遗传基础研究进展

综述了分子标记在玉米产量ＱＴＬ和杂种优势遗传基础方面的概况。对玉米产量ＱＴＬ的研究方法,ＱＴＬ数目、位置和遗传效应及应用作了介绍。比较了多种利用ＱＴＬ结果对杂种优势的解释。作者认为,杂种优势的产生是显性效应,超显性效应和上位性效应共同作用的结果,不可能只是一种基因效应在起作用。并提出杂种通过自组织理论而形成的最优基因表达调控是杂种优势形成的理论基础。     

红麻6个重要产量性状的QTL定位

 【目的】研究红麻重要产量性状的QTL定位,促进红麻分子辅助育种基础科学研究。【方法】以埃及的阿联红麻与福建农林大学育成的高产抗病优质新品种福红992作为亲本进行杂交,自交衍生的162个F2﹕3家系为材料,通过一年两点的随机区组田间试验,测定了红麻株高、茎粗、节数、单株鲜皮重、单株干皮重和种子千粒重6个重要产量性状的数据,采用混合线性模型的复合区间作图法进行了QTL定位及其遗传互作效应分析。【结果】相关分析结果表明,除种子千粒重外,其它性状之间均存在明显的正相关性。在两地共定位了2个株高QTL、2个茎粗QTL、2个节数QTL、1个单株鲜皮重QTL、2个单株干皮重和2个种子千粒重QTL。【结论】在两地检测到11个QTL,主要集中分布在第6、11、14、9、13、17和4连锁群上,这些QTL在连锁群上分布不均匀,具有集中分布的特点。     

玉米籽粒容重QTL 定位

以优良玉米自交系农系531(NX531)和航天诱变后的农系531(M-NX531)为亲本组配F2∶3群体,2012年在邯郸农科院试验田对亲本和定位群体进行夏播,收获后考种测得籽粒容重性状表型数据,利用SSR标记构建此群体的遗传图谱,采用复完备区间作图法(ICIM),对玉米籽粒容重性状进行QTL定位,并对其加性效应和上位性效应进行分析。研究结果表明,构建的遗传图谱总的遗传长度为1 179.8 c M,约占玉米全基因组的85.76%,标记间的平均距离为11.91 c M。通过定位分析,检测到容重的加性QTLs共3个,分别位于第1、6、8条染色体上,共解释20.29%的表型遗传变异;检测到容重的上位性QTLs共3对,涉及6个位点,分布于第1、3、4、10共4条染色体上,并解释67.08%的表型遗传变异。除了加性效应和显性效应外,上位性效应也是容重的重要遗传基础。     

大豆主要产量性状QTL定位分析

【目的】进一步发掘与大豆产量性状紧密连锁且稳定存在的标记位点,为分子标记辅助选择培育高产大豆新品种奠定理论基础.【方法】利用QTL IciMapping v2.2完备区间作图法连续2年对F2及其衍生群体中4个主要产量相关性状进行QTL定位及效应分析.【结果和结论】以LOD=2.5为阈值,在大豆单株粒数、单株粒质量、百粒质量和单株荚数4个主要产量性状上共检测到19个具有明显加性效应的QTLs,其中主效QTLs 15个,即单株粒数QTLs 3个,单株荚数QTLs 2个,单株粒质量QTLs 10个,分布于4(C2)、12(G)、6(A1)和17(M)4个连锁群上;定位到了3个在2年间稳定存在的QTLs,即单株粒数QTL qNSPP-12-1、单株粒质量QTLs qSWPP-12-1和qSWPP-12-2;研究初步确定了1个新的大豆单株粒质量QTL qSWPP-12-5.研究中检测到的稳定存在和主效QTLs对今后大豆遗传育种研究将具有重要的指导意义.     

玉米籽粒构型与产量性状的关系及QTL作图

 【目的】探讨玉米籽粒构型性状（粒长、粒宽、粒厚、粒形等）与产量性状间的相互关系,进行籽粒构型性状相关QTL的检测与定位。【方法】以自交系齐319和黄早四构建的226个F2:3家系为试验材料,利用相关分析、主成分分析、出籽率模拟运算及QTL定位等方法,对在不同生态环境下（北京春播和河南夏播）玉米籽粒构型与产量性状间相关性进行探讨,并初步分析籽粒构型性状遗传基础。【结果】单穗产量与绝大多数籽粒构型性状显著相关,特别是与粒长的相关系数最高。主成分分析结果表明,对单穗产量影响较大的性状有粒长、粒厚、穗长、出籽率和粒长/穗半径。出籽率是影响果穗同化产物分配状况的衡量指标,受到粒长、粒长/穗半径、穗长和粒宽的显著影响。模拟运算亦表明粒长/穗半径与出籽率具有十分紧密的关系。对在两个生态环境下籽粒构型性状和产量性状的相关QTL进行了检测,共检测到了36个QTL。进一步分析发现,在不同生态环境下的部分QTL定位在相同的染色体区域;同时,还有不同性状的QTL定位在相同或临近的染色体区域。【结论】玉米籽粒构型性状与产量性状具有较高的相关关系,籽粒构型QTL与产量相关QTL的重叠区域对剖析玉米产量形成遗传机制可能具有重要的研究价值。     

不同环境下多个玉米穗部性状的QTL分析

 【目的】探讨穗部性状之间的相互关系及其遗传机制。【方法】以优良玉米自交系黄早四为共同亲本,分别与掖478和齐319杂交,构建两套F2:3群体为研究材料(分别缩写为Y/H和Q/H),在2007年和2008年分别在北京、河南、新疆等3个地点共6个环境下进行了穗长、穗粗、穗行数和穗粒重4个性状的表型鉴定,采用单环境分析和多年多点的联合分析方法对其进行了数量性状位点(QTL)分析。【结果】在单环境分析中,2个群体分别检测到33个QTL和 46个QTL,主要分布在第4、5、6、7、10染色体上。进一步分析发现,在Y/H群体中共定位到4个环境钝感的QTL(即在2或2以上环境下均能被检测到的QTL,且在联合分析中与环境无互作效应),其中以位于第4、5染色体上的qGW1-4-1、qKRE1-5-1对表型的贡献率最大,在不同的环境中对表型的贡献率均大于10%;在Q/H群体中共定位到6个环境钝感的QTL,其中以qKRE2-3-2、qED2-2-1对表型的贡献率最大,分别解释7.23%—18.3%和7.1%—15.6%表型变异。通过多个环境的联合分析,Y/H和Q/H群体分别检测到2个和6个QTL与环境存在显著互作,且以穗粒重与环境互作的QTL最多,而其它性状的大部分QTL与环境的互作效应不显著。上位性分析结果表明,只有少数几个显著QTL位点参与上位性互作,而大部分上位性QTL为非显著位点间的互作,对表型的贡献率较小。比较分析2个群体的QTL定位结果,在2个群体间共检测到4对共有QTL,分别与穗粒重和穗行数相关,位于bin1.10、bin5.05、bin6.05和bin7.02。【结论】这些在不同环境或不同遗传背景下检测到的QTL,可作为穗部性状改良的候选染色体区段,用于分子标记辅助选择或图位克隆,但是同时也要注意上位性和环境对它们的影响。     

玉米穗部性状的QTL分析

利用来自于农大108的一套重组近交系,通过1年3个试点的田间试验,借助分子标记遗传连锁图谱,对5个玉米穗部性状进行了遗传分析．结果表明,穗长与穗粒重均表现出极显著的正相关,同时穗行数和行粒数与穗粒重也表现显著的正相关关系．通过QTL分析,在3个试点中共定位了38个有关玉米穗部性状的QTL,其中控制穗长的QTL8个,控制行粒数的QTL7个,穗行数的QTL9个,百粒重的QTL4个,穗粒重的QTL10个,但多数QTL只在1个环境中检测到．     

玉米产量性状与产量的灰色关联度分析

利用灰色系统理论,对玉米产量和与产量有关的7个农艺性状的关联度进行了分析。结果表明:产量与7个性状的关联度顺序为:百粒重穗长行粒数出籽率穗粗穗行数秃尖长度。因此,选育高产玉米杂交种时,应重视百粒重、穗长和行粒数。     

基于掖478导入系的玉米产量性状QTL鉴定

 目的】鉴定玉米产量相关性状基因位点及包含有利等位基因的导入系,为了解产量性状形成的遗传基础及针对玉米自交系产量性状的分子设计提供参考和依据。【方法】以QB80和Qi319为供体亲本,掖478为轮回亲本,采用回交结合定向选择,分别构建含有61和72个家系的基础导入系群体。通过2年4点田间试验,利用完备复合区间作图进行产量及其相关性状的QTL（quantitative trait locus,QTL）分析。【结果】4个环境下,在QB80为供体的导入系群体中,共检测到9个性状的49个QTL;在Qi319为供体的导入系群体中,检测到9个性状的42个QTL。在2个及以上环境中均检测到的QTL有16个。同一性状在不同环境下所检测的QTL定位在相同的染色体区域,不同性状的QTL也定位在相同或临近的染色体区域,形成多个QTL富集区。2个群体所检测的QTL位点具有较少的一致性,说明2个供体材料中含有不同的有利基因位点。同时,导入片段中含有利基因的导入系,其相关性状明显得以改良,这些导入系可用于QTL聚合以改良掖478的产量相关性状。【结论】QB80较Qi319与掖478间的遗传差异更大,能检测更多的产量性状QTL;2个导入系群体中含有优良等位基因的导入系可用于QTL聚合改良掖478;QTL富集区是为产量性状基因的克隆提供可供参考的重要染色体区域。     

不同氮水平下玉米苗期生长性状及成熟期产量的QTL定位

 【目的】研究玉米苗期氮素利用效率相关性状与成熟期产量之间的遗传关系。【方法】以优良杂交种豫玉22两亲本Z3和87-1为基础构建的一套F8家系的RIL群体为研究材料,在高、低氮两种条件下,通过苗期水培试验和成熟期田间试验,利用复合区间作图法对玉米苗期地上部干重、根干重、总根长、根冠比以及成熟期产量性状进行了QTL定位。【结果】利用Windows QTL Cartographer 2.5 软件,在LOD＞2.5条件下共定位到22个QTL位点,其中高氮下定位到10个QTL,低氮下定位到12个QTL,两种氮水平下共位或紧密连锁的QTL位点很少,表明不同氮水平下的遗传机制不同。在第5和第7染色体上发现了苗期根系相关性状与成熟期产量之间存在连锁关系。【结论】苗期根系性状对成熟期的产量形成具有重要的作用,在氮高效遗传育种中可以把苗期根系性状作为一个重要的选择指标。     

玉米出籽率相关性状的QTL初定位分析

为探究玉米出籽率、单穗质量和单穗粒质量性状的QTL,以优良自交系KA105与KB020构建的201个重组自交系（RILs）群体为材料,通过榆林和汉中两地2个重复的田间试验,利用完备区间作图法对玉米出籽率、单穗质量和单穗粒质量性状进行QTL分析。结果表明,3个性状共检测到10个QTL位点,其中出籽率定位到5个QTL,单穗质量定位到2个QTL,单穗粒质量定位到3个QTL,分别位于1、2、5、6、9和10号染色体上,单个QTL可解释5.92%~13.50%的表型变异。位于1号和6号染色体上的QTL在3个性状中均能检测到,可能是一因多效基因,其中位于6号染色体的QTL在3个性状中均能解释大于10.00%的表型变异,因此下一步研究可重点关注该区域。     

水稻产量性状杂种优势的QTL定位

 【目的】利用QTL定位方法检测水稻产量性状杂种优势QTL,并解释杂种优势产生的可能分子机理。【方法】利用重组自交系与亲本协青早B构建BC1杂种群体,通过两地重复试验,以中亲优势考察6个产量性状的杂种优势表型,利用Windows QTL Cartographer 2.5的复合区间作图法检测其QTL。【结果】多数产量性状均表现出较强的杂种优势。在两地试验中,共检测到20个产量性状杂种优势QTL,分布在水稻第2、3、6、7、8、10等6条染色体上,包括3个控制单株产量杂种优势的QTL、2个控制单株穗数杂种优势的QTL、6个控制每穗总粒数杂种优势的QTL、4个控制每穗实粒数杂种优势的QTL、4个控制结实率杂种优势的QTL和1个控制千粒重杂种优势的QTL。单个QTL对群体性状表型变异的贡献率为4.90%—12.85%。【结论】检测到控制6个产量性状杂种优势的20个QTL,其中qHNP-3、qHTNSP-7、qHNFGP-7、qHSF-7、qHTGWT-3 5个QTL在两地试验中稳定表达;检测到的20个杂种优势QTL中,有13个与在RIL群体中检测到的QTL重叠,重叠率达65%,因此,认为来自纯系的产量性状加性效应对杂种优势产生具有重要贡献。     

玉米光合性状的相关性及 QTL 分析

为了探讨玉米光合性状的相关性及遗传机制,利用2个不同遗传背景的F2群体对叶绿素a质量分数、叶绿素b质量分数、叶绿素总质量分数、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等10个光合性状进行了相关性及QTL分析.在相关性分析中,对于Y群体,叶绿素质量分数a、叶绿素质量分数b和叶绿素总质量分数3个性状在不同时期的相关性不显著;而对于R群体,这3个性状在不同时期的相关性极显著,达到高度相关.对于其余性状间的相关,两群体表现一致性高.同一时期的叶绿素a质量分数、叶绿素b质量分数和叶绿素总质量分数间为高度相关,净光合速率与气孔导度的相关、净光合速率与蒸腾速率的相关、气孔导度与蒸腾速率的相关为高度相关,气孔导度与胞间CO2浓度的相关为中度相关,叶绿素质量分数与净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率间均为弱度相关.在QTL分析中,对于Y群体,五叶期检测到控制叶绿素a质量分数、叶绿素b质量分数、叶绿素总质量分数的QTL各1个,位于第4染色体的umc2391-mmc0371之间,单个QTL可解释表型变异的8.65%~9.87%;乳熟期检测到控制叶绿素a质量分数、叶绿素b质量分数、叶绿素总质量分数的QTL各1个,位于第10染色体的mmc0501-bnlg1451之间,单个QTL可解释表型变异的6.77%~6.93%;散粉期检测到1个净光合速率QTL,1个气孔导度QTL,2个胞间CO2浓度QTL,2个蒸腾速率QTL,单个QTL可解释表型变异的5.64%~7.73%.对于R群体,五叶期检测到3个叶绿素a质量分数QTL、2个叶绿素b质量分数QTL、3个叶绿素总质量分数QTL,其中1个控制叶绿素总质量分数的QTLqRFCt-1-2贡献率超过10%,为主效QTL;乳熟期检测到2个叶绿素a质量分数QTL、3个叶绿素b质量分数QTL、2个叶绿素总质量分数QTL;散粉期检测到2个净光合速率QTL,1个气孔导度QTL,1个胞间CO2浓度QTL,1个蒸腾速率QTL,单个QTL可解释表型变异的5.79%~9.24%.2个群体没有检测到"一致性"QTL,而且单个QTL的贡献率较小,说明光合性状是受微效多基因控制的数量性状,遗传机理复杂,需做进一步深入研究.