初始pH对嗜线虫致病杆菌YL001菌株抑菌活性及代谢的影响

【目的】研究初始培养pH对Xenorhabdus neamatophila YL001发酵液抑菌活性的影响,为进一步提高YL001的抑菌活性提供理论依据。【方法】采用生长速率法、琼脂扩散法、活体组织法,分别测定了初始pH 4.5,5.5,6.5,7.0,7.5和8.5培养条件下,X.neamatophila YL001发酵液及其乙酸乙酯提取物的抑菌活性;同时采用HPLC、LC-MS分析了乙酸乙酯提取物中代谢物的差异。【结果】随着初始pH的升高,共生菌发酵液及其乙酸乙酯提取物的抑菌活性也逐步提高。pH8.5时,YL001发酵液对水稻瘟疫病菌(Magnaporthe grisea)、辣椒疫霉病菌(Phytophthora capsici)、番茄灰霉病菌(Botrytis cinerea)、苹果轮纹病菌(Physalospora piricola)、番茄早疫病菌(Alternaria solani)、甘蓝黑斑病菌(Alternaria brassicae)以及枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)均具有最强的抑制作用,发酵液乙酸乙酯提取物对番茄灰霉病的EC50为1.29mg/mL,对枯草芽孢杆菌的抑菌圈直径为14.65mm。随着初始培养pH的升高,YL001发酵液及乙酸乙酯提取物对番茄灰霉病的治疗和保护作用也逐渐提高,保护作用明显优于治疗作用。HPLC和LC-MS代谢分析表明,pH8.5、pH 7.0及pH 4.5培养条件下发酵液乙酸乙酯提取物中代谢物含量存在显著差异。【结论】初始培养pH可以显著影响X.neamatophila YL001的抑菌活性及代谢能力,碱性条件更有利于活性物质的产生及其稳定性的保持。     

渗透压对嗜线虫致病杆菌YL001生长及抑菌活性物质产生的影响

【目的】研究渗透压对嗜线虫致病杆菌（Xenorhabdus nematophila）YL001菌体生长、抑菌活性及抑菌活性物质产生的影响,为进一步提高YL001抑菌活性及开发利用奠定基础。【方法】以NaCl为渗透压调节剂,分别测定NaCl质量浓度为0,5,10,20,30和40 g/L条件下,X.nematophila YL001不同时间段细胞生长量、pH、还原糖变化;采用琼脂扩散法、生长速率法及活体组织法测定了YL001发酵液的抑菌活性;同时采用HPLC及LC-MS分析了甲醇提取物中酰胺类化合物（Nematophin）与水溶性苯并芘类化合物（Xenocoumacins,包括XCN1和XCN2)含量差异。【结果】在NaCl质量浓度为0,5 g/L时,YL001细胞生长最适且无显著差异,吸光值分别达0.63,0.62,随着NaCl质量浓度的进一步增大细胞生长量显著下降;在NaCl质量浓度为0,5,10 g/L时,YL001发酵液对苏云金芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌、猕猴桃溃疡病菌、金黄色葡萄球菌的抑菌作用较好且无显著差异,随着NaCl质量浓度的进一步增大抑菌作用显著降低;在NaCl质量浓度为0,5 g/L时,YL001发酵液对水稻稻瘟病菌、番茄灰霉病菌、苹果树腐烂病菌、苹果轮纹病菌、苹果炭疽病菌、水稻纹枯病菌、油菜菌核病菌的抑制率均高于80%且均无显著差异,明显优于其他较高NaCl质量浓度的处理;在NaCl质量浓度为0,5,10 g/L时,YL001发酵液对番茄灰霉病的治疗作用较好且无显著差异,在NaCl质量浓度为0,5 g/L时,对番茄灰霉病的保护作用较好且无显著差异,治疗作用和保护作用均随着NaCl质量浓度的进一步增大而显著下降;甲醇提取物中抑菌活性物质Nematophin含量、XCN1的相对含量随NaCl质量浓度的增大显著下降,如NaCl质量浓度为0 g/L时,甲醇提取物中抑菌活性物质Nematophin含量、XCN1的相对含量较NaCl质量浓度为40 g/L时分别提高7.82和27.55倍;XCN2的相对含量在NaCl质量浓度为5 g/L时最高,显著高于其他处理。【结论】低渗透压时有利于X.nematophila YL001菌体生长、抑菌活性提高及抑菌活性代谢产物Nematophin、Xenocoumacins的产生。     

渗透压对嗜线虫致病杆菌YL001生长及抑菌活性的影响

【目的】研究渗透压对嗜线虫致病杆菌(Xenorhabdus nematophila)YL001菌体生长、抑菌活性的影响,为进一步提高YL001抑菌活性及开发利用奠定基础。【方法】以NaCl为渗透压调节剂,分别测定其质量浓度为0,5,10,20,30和40g/L条件下,嗜线虫致病杆菌YL001不同时间段细胞生长量、pH、还原糖变化;采用琼脂扩散法、生长速率法及活体组织法测定了YL001发酵液的抑菌活性;同时采用HPLC及LC-MS分析了甲醇提取物中酰胺类化合物(Nematophin)与水溶性苯并芘类化合物(Xenocoumacins,包括XCN1和XCN2)含量差异。【结果】在NaCl质量浓度为0,5g/L时,YL001细胞生长最适且无显著差异,吸光值分别达0.63,0.62,随着NaCl质量浓度的进一步增大细胞生长量显著下降;在NaCl质量浓度为0,5,10g/L时,YL001发酵液对苏云金芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌、猕猴桃溃疡病菌、金黄色葡萄球菌的抑菌作用较好且无显著差异,随着NaCl质量浓度的进一步增大抑菌作用显著降低;在NaCl质量浓度为0,5g/L时,YL001发酵液对水稻稻瘟病菌、番茄灰霉病菌、苹果树腐烂病菌、苹果轮纹病菌、苹果炭疽病菌、水稻纹枯病菌、油菜菌核病菌的抑制率均高于80%且均无显著差异,明显优于其他较高NaCl质量浓度的处理;在NaCl质量浓度为0,5,10g/L时,YL001发酵液对番茄灰霉病的治疗作用较好且无显著差异,在NaCl质量浓度为0,5g/L时,对番茄灰霉病的保护作用较好且无显著差异,治疗作用和保护作用均随着NaCl质量浓度的进一步增大而显著下降;甲醇提取物中抑菌活性物质Nematophin含量、XCN1的相对含量随NaCl质量浓度的增大显著下降,如NaCl质量浓度为0g/L时,甲醇提取物中抑菌活性物质Nematophin含量、XCN1的相对含量较NaCl质量浓度为40g/L时分别提高7.82和27.55倍;XCN2的相对含量在NaCl质量浓度为5g/L时最高,显著高于其他处理。【结论】低渗透压有利于X.nematophila YL001菌体生长、抑菌活性提高及抑菌活性代谢产物Nematophin、Xenocoumacins的产生。     

嗜线虫致病杆菌YL001 cpxR基因敲除突变株的构建及其抑菌活性研究

【目的】通过同源重组技术敲除嗜线虫致病杆菌(Xenorhabdus nematophila)YL001中cpxR基因,为进一步研究CpxR调节子调控抗菌物质产生的机理奠定基础。【方法】通过融合PCR技术,将cpxR基因的上、下游同源片段及质粒pJCV53上的卡那抗性基因Kmr 3个片段连接,克隆到自杀载体pDM4中,将重组质粒转化到大肠杆菌S17-1λpir中,经接合转移导入嗜线虫致病杆菌内,通过同源重组敲除cpxR基因;采用琼脂扩散法和抑制菌丝生长速率法分别测定突变菌株对枯草芽孢杆菌和番茄灰霉病菌的抑制作用。【结果】从X.nematophila YL001基因组中成功敲除cpxR基因,得到了ΔcpxR突变菌株;ΔcpxR突变菌株对枯草芽孢杆菌和番茄灰霉病菌的抑制作用较野生菌株分别提高了1.4和1.7倍。【结论】CpxR负向调控嗜线虫致病杆菌YL001抗菌物质的产生。     

嗜线虫致病杆菌YL001抑菌活性成分及其产量影响因素的研究

采用硅胶柱层析等分离方法,结合MS与NMR技术,对嗜线虫致病杆菌YL001发酵产物中的抑菌活性成分进行分离鉴定;采用微量稀释法对Nematophin的抑菌活性进行测定;利用HLPC分析不同因素对Nematophin产生的影响。结果表明,分离得到主要抑菌活性物质Nematophin,并鉴定其结构为3-吲哚乙基(3′-甲基-2′-酮)戊酰胺,其对革兰氏阳性菌具有较好的抑菌活性;不同菌株发酵产物中Nematophin的产量不同,其中YL001菌株的产量最高,为115.23μg/mL;Nematophin产量在初始pH 4.5~8.5逐渐升高,初始pH 8.5时最高,为155.08μg/mL。发酵罐培养条件下Nematophin的产量高于摇瓶,且在初始pH 8.5时达到最高,为206.97μg/mL。主要抑菌活性物质与文献报道的Nematophin相同,昆虫病原线虫共生菌次生代谢物的产生与菌种、菌株及培养条件密切相关。     

生物抑菌素Nisin抑菌试验

采用琼脂扩散法研究温度和pH值对Nisin抑菌效果的影响.结果表明,在pH＜4.0时,Nisin的稳定性较强,温度对其活性几乎无影响,随着pH值的降低,Nisin的抑菌作用增强;当pH＞4.0时,温度对其活性影响较大,随着pH值的升高,其抑菌作用下降;在中性和碱性条件下,Nisin的活性几乎完全丧失.在相同的处理条件下,Nisin对枯草芽孢杆菌的抑菌效果最好,对金黄色葡萄球菌的抑菌效果较好,对大肠杆菌的抑菌效果最差.     

枯草芽孢杆菌BS-1菌株抑菌活性研究

对1株枯草芽孢杆菌BS-1进行了抑菌活性测定研究。以苹果炭疽病菌、番茄灰霉病菌、水稻恶苗病菌、小麦赤霉病菌、棉花枯萎病菌、辣椒疫霉病原菌、玉米小斑病菌7种植物病原菌为指示菌,采用对峙培养法、杯碟法以及菌丝生长速率法测定了枯草芽孢杆菌及其无菌发酵液对7种植物病原菌的拮抗活性,结果表明,枯草芽孢杆菌及其发酵液对番茄灰霉病菌生长有较强的抑制作用,对苹果炭疽病菌没有抑制作用。     

枯草芽孢杆菌BAB-1脂肽类化合物的分离及稳定性分析

枯草芽孢杆菌菌株BAB-1是一株高效防治番茄灰霉病的生防细菌。通过盐酸沉淀、甲醇萃取的方法,从该菌株的发酵上清液中提取出一种脂肽类化合物。该物质能够显著抑制番茄灰霉菌菌丝生长及分生孢子的萌发,孢子萌发抑制率为83.02%。抑菌谱试验表明该物质对多种植物病原真菌具有明显的抑制作用。此外,该抑菌物质对热稳定,能耐受较广的pH范围,对多种蛋白酶不敏感,在几种常用有机溶剂中保持抑菌活性基本不变。结果表明枯草芽孢杆菌菌株BAB-1产生的脂肽类物质性质稳定,具有较强的抑菌作用。     

昆虫病原线虫共生细菌的分子鉴定及其培养特性的初步研究

【目的】确定昆虫病原线虫共生细菌YL001和YL002菌株的分类及其系统进化地位,并为该类生物资源的后续研究及开发应用奠定基础。【方法】对YL001和YL002菌株进行分子鉴定,PCR扩增并克隆其16SrRNA全序列,对其全序列进行了序列测定及系统进化分析,并采用参数测定法对其培养特性进行了初步研究。【结果】YL001和YL002菌株与嗜线虫致病杆菌(Xenorhabdus nematophila)种内菌株形成一个类群,序列同源性大于99%,与发光杆菌(Photorhabdus)属内菌株的序列同源性大于94%。2菌株的延缓期、对数生长期、稳定期和衰亡期分别为0~6,6~18,18~66和66 h;培养12 h后,YL001和YL002菌株发酵液的pH值分别降低至5.70和5.56,此后逐渐上升,至发酵结束时其pH值分别为7.74和8.07;培养0~18 h时2菌株发酵液中还原糖含量迅速降低,此后保持稳定;12 h时氨基氮含量达到最低,此后开始缓慢上升;YL001菌株培养54 h后及YL002菌株培养42和66 h后,其对番茄灰霉病菌和枯草芽孢杆菌的抑制作用最强。【结论】YL001和YL002菌株属于嗜线虫致病杆菌种内的菌株;YL001和YL002菌株的培养特性符合细菌生长和代谢的一般规律,其适宜的发酵周期分别为54和66 h。     

苦楝果实提取物对几种芽孢杆菌的抑菌活性

将采摘的苦楝果实烘干、粉碎后,以甲醇为溶剂,用超声波法提取后,配成不同浓度的苦楝果实提取液,测定其对巨大芽孢杆菌、短芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌4种芽孢杆菌的抑菌圈直径和抑菌百分率。结果表明:苦楝果实提取液浓度越高,其抑菌作用越强。苦楝果实提取液对枯草芽孢杆菌的抑菌活性最大,对短芽孢杆菌的次之,对巨大芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌的抑菌活性最小。     

2株昆虫病原线虫共生菌代谢产物的抑菌作用

嗜线虫致病杆菌Xenorhabdus nematophila YL001(简称YL001)和伯氏致病杆菌Xenorhabdusbovienii YL002(简称YL002)是分别从陕西杨凌土壤中筛选的2株昆虫病原线虫体内分离鉴定获得的共生菌。对这2株昆虫病原线虫共生菌发酵液及其无菌滤液的抑菌作用进行了研究。室内活性测定结果表明,2菌株对供试的14种植物病原真菌和5种病原细菌均有不同程度的抑制作用。其中,YL001发酵液对烟草赤星菌、番茄早疫菌、辣椒疫霉菌、南瓜枯萎菌、黄瓜炭疽菌和稻瘟菌,YL002发酵液对辣椒疫霉菌、黄瓜炭疽菌、稻瘟菌和小麦纹枯菌的抑制率均在75%-100%;无菌滤液仅对辣椒疫霉菌有较强的抑制作用,EC50分别为16.65和15.19 mL/L;YL001和YL002发酵液及其无菌滤液均对水稻白叶枯菌和金黄色葡萄球菌有较强的抑制作用,对大肠杆菌和沙门氏菌的抑制作用较弱。盆栽试验结果表明,辣椒种子用YL001和YL002发酵液处理后,对辣椒疫霉病的防治效果分别为60.6%和73.2%;100 mL/L发酵液处理土壤后,对辣椒疫霉病的防治效果分别为48.72%和74.34%。     

天山雪莲SikP基因提高类黄酮质量分数的研究

通过分子克隆技术人工调控天山雪莲类黄酮代谢过程,以提高其类黄酮质量分数。采用农杆菌介导法将SikP基因的植物表达载体转入天山雪莲叶片,成功获得转SikP基因天山雪莲抗性愈伤组织及从生芽;提取并检测对照组和转SikP基因天山雪莲的类黄酮,结果显示,转SikP基因天山雪莲的类黄酮质量分数明显提高,是对照组天山雪莲类黄酮质量分数的9.63倍。说明,天山雪莲Myb转录调控因子SikP基因对天山雪莲次生代谢具有重要的调控作用,能够有效地提高天山雪莲类黄酮的质量分数。     

植物次生代谢遗传操作中基因表达优化策略研究进展

 植物可以产生种类多样的次生代谢产物,供人类利用。通过转化代谢途径相关基因,可以实现对植物次生代谢途径的调控。在遗传操作中,对转基因载体上的表达元件进行优化,共表达功能基因的辅因子基因、亚基基因和转录因子基因,并采取合理措施避免基因沉默,能够促进外源功能基因的稳定、高效表达,从而提高产物的合成与积累量。本文综述了进行植物次生代谢途径遗传操作时,优化基因表达时的研究进展。提出为获得理想的转基因效果,有必要综合考虑影响功能基因表达的各种因素,并进行相应的优化。本文为植物次生代谢遗传操作研究提供了基础资料。     

pH对产叶酸植物乳杆菌叶酸产量及相关基因表达的影响

叶酸是细胞代谢的重要中间体,人类由于缺乏叶酸生物合成途径中的关键酶,需要从膳食中摄取叶酸。由于谷氨酸尾数目的差别,生物合成的叶酸更容易被人体利用。一些植物乳杆菌菌株可以合成叶酸,但培养条件对叶酸合成有较大影响。选择一株高产叶酸的植物乳杆菌4_3菌株,探讨了在同一培养基中,不调节pH和使pH稳定在6.0对其生长状况和叶酸合成的影响。比起不调节pH,维持pH 6.0可以长期保持较高的活细胞密度。实时荧光定量PCR的结果显示,在pH 6.0的培养基中,叶酸合成相关基因表达量均要高于不调节pH的培养基。     

柔嫩艾美耳球虫杨陵株3-1E基因的克隆与序列分析

根据GenBank发表的鸡柔嫩艾美耳球虫(Ei meriatenella)3-1E基因的ORF设计一对引物,用RT-PCR方法从E.tenella杨陵(YL)株总RNA中扩增3-1E基因,并将扩增产物与pMD18-T easy载体进行连接并测序,用DNAstar 5.0软件对测序结果进行分析。结果表明,2009年分离的E.tenellaYL株3-1E基因与其他虫株相比,核苷酸有9个位点发生变化,其中7个位点的变化引起了相应氨基酸位点的改变,其他2个位点的变化未引起氨基酸的改变。对2006年和2009年分离的YL株3-1E基因的核苷酸进行了比对,结果发现,有两个核苷酸位点发生了变化。系统发育树分析表明,E.tenellaYL株3-1E基因同种间与E.tenella甘肃株遗传关系最近,同属间与E.acervulina法国株遗传关系最近。     

长期继代培养的转基因苹果外源基因遗传及表达稳定性分析

为研究长期继代培养的转基因苹果组培苗中外源基因的遗传及表达稳定性,以继代培养9年的7个转GFP(绿色荧光蛋白)基因苹果株系组培苗为试材,分析转基因株系对Kan(卡那霉素)的抗性、DNA水平、转录水平和转录后水平GFP基因的遗传及表达稳定性。结果表明,在7个苹果转基因株系组培苗中均可检测出GFP特异基因片段,并且均可在含有50 mg/L卡那霉素的培养基上正常生长;绝对定量qRT-PCR检测发现,各转化株系GFP基因拷贝数并不相同;利用相对定量qRT-PCR法检测发现7个株系中GFP基因 mRNA表达量有明显差异,同时荧光显微镜下观察各转化株系叶片,绿色荧光强度有明显差异,利用SPSS软件对7个转基因株系中GFP基因拷贝数与GFP mRNA表达量相关性分析结果呈无显著相关性。以上结果表明,外源基因可以在长期继代培养的转基因苹果组培苗中保持其遗传稳定性,但不同转化株系中外源基因的表达量有显著差异,其表达量与拷贝数无显著相关,可能与外源基因在植物基因组中的插入位点有关。     

宠物源大肠埃希菌耐药性及耐药基因调查

【目的】了解广州市宠物源大肠埃希菌Escherichia coli耐药性和耐药基因携带情况。【方法】2016年7月至2017年7月从广州市4家宠物医院采集健康或患病犬猫样品共319份,其中,健康动物127份,患病动物192份。采用选择性培养基分离大肠埃希菌,利用基质辅助激光解析串联飞行时间质谱仪(MALDI-TOF MS)鉴定菌种;采用琼脂稀释法测定大肠埃希菌对11种抗菌药物的敏感性,利用PCR和测序检测耐药基因的携带情况。【结果】319份样品共分离得到大肠埃希菌203株,其中,患病动物源109株,健康动物源94株。203株大肠埃希菌中有179株至少对1种抗生素耐药;对氨苄西林耐药率最高(76.85%),对头孢噻肟、四环素、多西环素和磺胺甲噁唑-甲氧苄啶耐药率均高于50%;对阿米卡星最为敏感,耐药率仅为10.84%。患病动物源大肠埃希菌对11种抗菌药物的耐药率均高于健康动物源,除阿米卡星、氟苯尼考和磷霉素外,对其他药物的耐药性均差异极显著(P 0. 01)。耐药基因检测结果显示,floR检出率最高(检出率为34.97%),blaCTX-M-9G、blaCTX-M-1G、fos A3、rmt B和bla CMY-2检出率分别为22.66%、20.19%、17.73%、10.34%和1.48%,未检测到blaCTX-M-2G和blaCTX-M-25G。【结论】广州地区宠物源大肠埃希菌耐药状况严峻,且常携带多种重要耐药基因。应当加强对宠物源细菌耐药性的监测。     

花魔芋响应软腐病菌侵染初期的转录组分析

为探讨花魔芋抵御软腐病害的分子机制,分别以染病初期和健康的花魔芋球茎为材料进行转录组测序。结果表明,健康和染病初期花魔芋两组出现3222个差异表达基因,其中2660个基因上调表达,562个基因下调表达,差异表达基因主要涉及细胞组分、生物学过程及分子功能等生理生化过程。表达量上调和下调最大的前10个基因包含编码MiAMP1抗菌蛋白、热激蛋白、胰蛋白酶与蛋白酶抑制剂、胰凝乳蛋白酶抑制剂等与抗病相关的基因。GO功能分类和KEGG通路分析表明,类黄酮和苯丙烷类物质在花魔芋抵御软腐病菌侵染初期发挥重要作用。值得关注的是,硒化合物代谢、维生素B6代谢、类黄酮生物合成、N-聚糖生物合成及链霉素生物合成通路等抗病相关的差异表达基因在花魔芋染病初期全部或大部分受诱导表达。利用高通量测序获得大量花魔芋转录组信息,有助于挖掘与花魔芋抗软腐病相关的关键基因,也为魔芋抗病分子育种提供理论参考。     

玉米幼根接种禾谷镰刀菌后的转录组分析

为研究禾谷镰刀菌侵染后玉米幼根内转录组的变化情况,利用RNAseq对禾谷镰刀菌接种后6和18h的感病玉米自交系Y331分别进行转录组测序,分析接种后玉米幼根内差异表达的基因。结果表明:接种禾谷镰刀菌后,玉米幼根内共有5 153个基因差异表达;在接种后上调表达的聚类中,多种抗病过程相关的基因显著富集,包括苯丙烷类次生代谢物质合成过程的基因以及植物激素水杨酸(Salicylic acid,SA)、茉莉酸(Jasmonic acid,JA)和乙烯(Ethylene,ET)合成、响应及信号介导途径的基因;在下调表达的聚类中,植物生长发育、基础物质和能量代谢相关过程的基因显著富集。进一步分析发现:ET相关过程的基因在聚类1和聚类6中显著富集,均在接种后6h前上调表达;苯丙烷类次生代谢物合成途径相关基因和镰刀烯醇毒素(Deoxynivalenol,DON)解毒相关基因在接种后上调表达。研究表明,SA、JA/ET、苯丙烷类次生代谢物和DON解毒基因在玉米和禾谷镰刀菌互作中发挥重要作用。     

团头鲂形态发育相关基因HoxB1b的克隆及功能研究

脊椎动物Hox族基因是一类重要的生长和发育调控基因,它编码具有螺旋—转角—螺旋结构的转录因子,能与下游靶基因特定区域结合并激活表达,从而调节脊椎动物胚胎发育过程中前后轴的形态建成。利用cDNA末端快速扩增法(RACE)克隆了团头鲂(Megalobrama amblycephala) HoxB1b基因的全长cDNA序列,并研究了该基因的表达模式。结果表明：（1）团头鲂HoxB1b基因cDNA全长为1 479 bp,其中包括一个编码306个氨基酸残基的921 bp阅读框,聚类分析结果表明,该基因与斑马鱼、红鳍东方鲀、青鳉的相似度分别为89%、45%、40%,在脊椎动物中具有一定的保守性;（2）RT-PCR分析结果显示,HoxB1b在团头鲂胚胎发育过程的各时期均有稳定表达,但在成熟卵中未检测到该基因的表达,表明该基因属非母源表达类型。进一步的整胚原位杂交结果显示,HoxB1b在团头鲂不同时期胚胎存在明显的空间表达差异,受精后20 h（20 hours post fertilization, 20hpf)胚胎主要在后脑表达,受精后40 h（40hpf)胚胎除了在后脑表达外,在胸鳍也检测到表达;（3）HoxB1b基因在团头鲂成鱼部分组织或器官中有表达,且在雌雄鱼中基因表达量有一定差别。综上所述,团头鲂HoxB1b基因的功能与胚胎前后轴上的后脑和胸鳍发育密切相关,并在团头鲂成鱼相关组织中具有重要生理功能。