高大气CO2浓度下氮素对小麦叶片光合能量分配的调节

探讨了施氮量对高大气CO₂浓度下小麦功能叶光合能量传递与分配的影响,进而明确氮素对小麦叶片光合作用适应性下调的能量分配调节作用。采用开顶式气室盆栽法,通过测定小麦拔节期和抽穗期不同大气CO₂浓度和施氮水平下的叶氮浓度、光合速率–胞间CO₂浓度(P_n–C_i)响应曲线和荧光动力学参数,测算光合电子传递速率和分配去向。与在正常CO₂浓度(400 μmol mol^-1)条件下相比,在高大气CO₂浓度(760 μmol mol^-1)下,小麦叶氮浓度显著下降,N200处理(200 mg kg^-1)叶片抽穗期叶氮浓度的下降幅度较拔节期高335.7%。N200处理较N0处理(0 mg kg^-1)提高小麦叶片光适应下PSII反应中心最大量子产额(F_v′/F_m′)、光化学效率(Φ_PSII)和开放比例(q_P),降低非光化学猝灭系数(NPQ)。高大气CO₂浓度下,小麦叶片光化学反应的非环式光合电子传递速率(J_c)和Rubisco羧化速率(V_c)显著升高,而光呼吸的非环式光合电子传递速率(J_o)和Rubisco氧化速率(V_o)明显降低;施氮使J_c、J_o、V_c和V_o值均呈上升趋势,而且J_c和V_c达到显著差异。高大气CO₂浓度下J_o/J_c和V_o/V_c显著降低,施氮后小麦拔节期叶片J_o/J_c和V_o/V_c降低,但抽穗期J_o/J_c升高而V_o/V_c无明显变化。叶氮浓度与小麦叶片J_c、J_o和V_o均呈显著线性正相关,而且高大气CO₂浓度下小麦叶片J_c、J_o和V_o对氮浓度的敏感性降低。高大气CO₂浓度下,小麦叶片PSII反应中心开放比例增加,非光化学耗能降低,更多的光合电子进入光化学过程;施氮后使小麦叶氮浓度增加,提高光合能力,改变了能量分配,这是高氮条件下光合作用适应性下调被缓解的一个关键因素。     

作物对大气CO2浓度升高生理响应研究进展

全球大气二氧化碳(CO₂)浓度不断升高对农业生产带来巨大影响。二氧化碳是作物光合作用的底物,其浓度的升高理论上有利于作物光合作用能力的提高,从而促进作物生物量和产量的形成。但已有研究表明,大气CO₂浓度升高对作物产量的促进作用小于预期,同时还存在使作物营养品质变劣的风险,相关机制尚不清楚。为此,本文从植物(作物)叶片对CO₂的吸收和固定生理基础入手,综述了不同类型作物关键光合生理指标如:净光合速率、叶片胞间CO₂浓度、Rubisco酶最大羧化速率及Rubp再生速率等对大气CO₂浓度的响应差异。以作物整株水平碳-氮代谢平衡为基础,总结了解释光合适应现象的2种主要假说,即"源-库"调节机制和N素抑制机制。综述了大气CO₂浓度升高对不同作物籽粒蛋白质、脂肪、矿质元素和维生素等关键营养指标浓度的影响。分析了未来大气CO₂浓度和温度升高的交互作用对作物生产所带来的潜在影响。展望了本领域未来需要关注的主要研究方向。该综述可以为准确评估未来气候条件...     

施氮量对滴灌春小麦叶片光合生理性状的影响

在北疆气候条件下,为明确不同氮肥施用量对滴灌春小麦叶片光合特性与同化物累积的调控效应,以强筋小麦新春37号(XC37)、中筋小麦新春6号(XC6)为试验材料,采用裂区试验设计,在CK1 (300 kg hm^–2)、A1 (255 kg hm^–2)、B1 (210 kg hm^–2)、CK2 (0 kg hm^–2)施氮水平下,研究施氮量对小麦叶片光合关键酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、干物质累积分配、产量及氮肥利用率(NUE)的影响。结果表明,随施氮量的增加,光合关键酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、地上部干物质累积(SDM)、穗重(SPDM)及产量均呈先升后降的趋势。其中以A1处理表现出高的Ru BPC酶活性、PEPC酶活性、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、SDM、SPDM、产量和NUE,比其余处理高出10.51%～30.45%,7.05%～64...     

CO2浓度升高条件下不同氮素水平对小叶章光合特性和生长的影响

为阐明大气CO₂浓度升高和不同氮素水平对湿地植物光合生理特性和生长的影响,本研究以三江平原湿地优势植物小叶章(Calamagrostis angustifolia)为研究对象,通过野外原位控制试验,利用开顶式气室(OTC)模拟环境大气CO₂浓度变化,设置E₀(380 ±20 µmol/mol)、E₁(550 ±20 μmol/mol)和E₂(700 ± 20 μmol/mol)3个CO₂浓度;在每个OTC内设置 N₀(0 g N/m²)、N₁(4 g N/m²)和N₂(8 g N/m²)3个氮素水平。结果表明,N₀条件下,与E₀处理相比,E₁和E₂处理（72 天）后小叶章叶片净光合速率分别降低11%和12%(P<0.05),其叶片可溶性蛋白含量、氮素含量（CO₂熏蒸72 天）、小叶章株高（CO₂熏蒸86 天）均显著低于E₀处理(P<0.05);N₁条件下,与E₀处理相比,E₁和E₂处理（72 天）后小叶章叶片净光合速率降低5%(P>0.05)和10%(P<0.05),其叶片氮素含量(P<0.05)、小叶章株高均低于E₀处理;N₂条件下,E₁和E₂处理（72 天）小叶章净光合速率均呈稍增加的趋势(P>0.05),其叶片可溶性蛋白含量显著增加(P<0.05),氮素含量和小叶章株高无显著变化(P>0.05)。N₀、N₁和N₂条件下,CO₂浓度升高均显著增加了小叶章叶片可溶性糖含量。本研究表明长期CO₂浓度升高可能通过降低小叶章叶片光合酶活性,进而降低了其净光合速率,而施加高浓度的氮肥可以缓解长期高CO₂浓度对湿地植物光合及生长的负面影响。     

甘蓝型油菜在不同生态区的净光合速率随外界条件变化的比较

为研究冬油菜区和春油菜区2地甘蓝型油菜的光合作用差异,以甘蓝型油菜杂交种‘秦杂油3号’为材料,比较了不同光强、CO₂浓度和温度条件下2个生态区净光合速率的差别。结果显示：不同生态区甘蓝型油菜净光合速率随光强、CO₂浓度和温度变化规律基本相同;春油菜区叶片的光饱和点和光量子效率高于冬油菜区,而光补偿点、光呼吸速率和饱和光强下净光合速率比冬油菜区低;春油菜区叶片的羧化效率比冬油菜区高,而CO₂饱和点和饱和CO₂浓度下净光合速率则比冬油菜区低,两者的CO₂补偿点无显著差异;春油菜区进行光合反应的适合温度范围比冬油菜区宽,在最佳温度下春油菜区的净光合速率低于冬油菜区。结果表明春油菜区叶片的光合能力要强于冬油菜区,对环境的适应性较强。     

增施CO2对马铃薯植株光合特性及产量的影响

为检验增施CO₂对马铃薯组培苗植株光合特性及微型薯产量的影响,选用马铃薯品种夏坡蒂组培苗为试验材料,于2015年在温室条件下进行了两批次试验。结果表明,增加CO₂浓度可显著增加植株的叶面积、叶片净光合速率和胞间CO₂浓度,且CO₂ 750μmol/mol处理>550μmol/mol处理>CK（空气）,但增加CO₂浓度降低了马铃薯植株叶片气孔导度和蒸腾速率。结果还表明,增施CO₂增加了马铃薯单株结薯数、单个薯重和单株产量,其增幅随CO₂量的增加而增加。上述结果充分证明在温室条件下增施CO₂对加速马铃薯微型薯的繁育有积极作用。     

施氮量对高产春大豆光合特性及产量的影响

为揭示不同施氮量对滴灌条件下高产春大豆不同冠层光合特性的影响规律,在大田条件下,研究4种施氮量(0、75、150、225 kg/hm ²)对高产春大豆植株形态特征及不同冠层叶片叶绿素含量、光合参数的影响。结果表明：增施氮肥显著提高大豆植株中上部节间长度、叶柄长度和叶形指数;提高大豆不同冠层叶片叶绿素含量,施氮处理使植株后期中上部叶片叶绿素含量的下降幅度较N₀处理减缓1.31%~4.44%;提高不同生育时期不同冠层叶片的净光合速率(P_n),减缓了中后期不同冠层净光合速率的下降幅度;施氮增加产量,以N₁₅₀产量较高,为4889.62 kg/hm ²,氮肥农学利用效率3.58 kg/kg。     

水氮耦合对冬小麦叶片叶绿素含量和光合速率的影响

于2006-2007年在大田条件下对灌水、施氮量和水氮互作对2个不同类型的冬小麦品种石新733和石麦15叶片叶绿素含量和光合速率的影响进行了研究.结果表明,适量施氮对提高小麦叶片叶绿素含量及光合速率效果明显.水氮耦合对叶绿素含量和光合速率具有类似的效应:灌拔节1水条件下,叶绿素含量及光合速率随施氮量的增高而增高;灌拔节、开花2水条件下;两品种旗叶叶绿素合成对施氮量需求呈现显著下降趋势,施氮量过高反而不利于叶绿素合成和光合速率的提高,石麦15表现更为明显;灌开花水可以延缓花后20 d后旗叶叶绿素的降解,但这一效应随着施氮量的增高而降低,石麦15表现尤其明显.叶绿素含量较低的品种石麦15在灌1水条件下叶绿素含量和光合速率在花后6～15 d呈显著正相关.石新733以春灌2水施纯氮240 kg/hm2,石麦15以春灌2水施纯氮120 kg/hm2叶绿素含量和光合速率最高.     

氮及氮素形态对烤烟叶片叶绿素光合荧光参数的影响

为探明氮及氮素形态对烤烟叶片光合能力的影响,对烟草（Nicotiana tabacum L.）品种龙江911和龙江0520在无N（CK）、硝态氮（NO₃^--N）、铵态氮（NH₄⁺-N）及硝铵混合氮（NO₃^--N:NH₄⁺-N=1:1）处理下叶片气体交换参数及荧光动力学曲线的变化规律进行了研究。结果表明：施氮处理组的净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）及蒸腾速率（T_r）均高于CK,且随着时间的延长,升高幅度加大,差异达显著水平（P<0.05）。施氮总体上提高了2个烤烟品种F_v/F_m和光合性能指数（PI_abs）,说明氮促进了烤烟幼苗叶片光合系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心的活性;同时施氮降低了V_J和V_I水平。对3种不同氮素形态下的荧光参数进行比较,发现NH₄⁺-N处理的荧光参数F_v/F_m和PI_abs偏低,而V_J和V_I偏高,说明NH₄⁺-N提高PSⅡ光合性能的能力相对较弱。综合光合气体交换参数和叶绿素荧光参数可知,NO₃^--N处理的龙江911和NO₃^--N:NH₄⁺-N（1:1）处理的龙江0520表现出更好的光合性能。     

氮肥对玉米穗位叶光合作用及其生理生化特性的影响

为明确氮素营养对玉米光合作用影响的可能机制,在河北农业大学标本园进行了田间试验。试验设4个施氮水平,分别为0,112.5,225和337.5 kg/hm2。对穗位叶光合作用参数的系统测定表明,在试验设计的施氮量范围内,氮肥提高了穗位叶叶片的Pn、叶绿素含量和可溶性蛋白质含量、延迟了叶绿素和可溶性蛋白质的分解。各测定时期,施用氮肥的处理,其叶片的Hill反应活力、PEPCase活性均高于对照,并且施氮肥越多,各项光合参数值的增加幅度越大,表观光合速率对氮肥的反应与各项光合生理生化指标的反应基本一致。说明氮肥通过调节光合电子传递能力和光合羧化酶的活性而影响表观光合速率的高低。     

瞬时CO2浓度变化对杏属植物光合生理影响研究

为探讨CO2浓度瞬时变化对杏碳同化能力、水分利用能力的影响,进一步了解杏属植物在未来大气CO2浓度升高和全球变暖情况下的生长潜力和生态优势。作者利用Li-6400便携式光合测定仪对15个2年生杏品种进行瞬时CO2浓度倍降和倍升处理的光合参数测定。结果表明,瞬时CO2浓度变化显著影响杏属植物光合作用,在瞬时CO2浓度升高情况下,最大净光合速率(Amax)升高,呼吸速率(Rd)下降,光补偿点(LCP)降低,表光量子效率(AQY)提高,水分利用效率(WUE)显著增强,但光饱和点(LSP)变化不显著,不同品种Gs和Tr反应有一定差异。适当增加CO2浓度能提高杏属植物对弱光和水分的利用能力,促进光合作用,增加同化物积累,加速碳素循环。     

膜下滴灌对棉花生育后期叶片与苞叶光合特性的影响

在新疆气候生态条件下,选用新陆早33号和新陆早46号棉花品种,设置2个膜下滴灌量处理,测定棉花叶片和苞叶的光响应曲线、CO2响应曲线、荧光参数等相关光合生理指标,探讨生育后期棉花叶片与苞叶光合能力的差异及对滴灌量的响应。结果表明,棉花生育期间,高温强光下苞叶最大羧化速率与最大电子传递速率的比值(Jmax/Vc,max)较高,气孔导度(Gs)较低。棉花生长发育后期,苞叶面积、含水量、叶绿素含量、净光合速率(Pn)、光系统II实际光化学效率(?PSII)、Rubisco含量显著低于叶片,但随着生育进程降幅显著低于叶片。与常规滴灌处理相比,节水滴灌处理棉花叶片含水量降幅显著高于苞叶;叶片叶绿素含量、Pn和Rubisco含量显著降低,而苞叶的变化不显著。棉花生育后期苞叶面积、含水量、叶绿素含量、Pn、ΦPSII、Rubisco含量的稳定性高于叶片,表明生育后期叶片衰老较快,但苞叶仍能保持较稳定的光合能力,对光合物质的贡献逐渐增大,常规滴灌下达7.22%~8.83%,节水滴灌下达10.24%~12.53%。     

Modeling acclimation of leaf photosynthesis to atmospheric CO2 enrichment

In this study, we developed and analyzed a new model for the simulation of photosynthetic active nitrogen (N_P) turnover dynamics in crops and assessed its impact on the acclimation of canopy photosynthesis to atmospheric CO₂ enrichment. Typical canopy models assume a vertical exponential decline of light interception following the Beer–Lambert law and vertical distributions of leaf N_P contents directly proportional to the light distribution. This assumption is often inconsistent with experimental observations. We therefore modified and extended the photosynthesis model of the GECROS crop model to consider the trade-off that occurs between the use of degraded N_P for plant growth and the synthesis of new N_P. This model extension thus enabled the examination of the CO₂-induced down-regulation of photosynthesis hypothesis using a crop model. The simulation results of the original and modified GECROS model were compared and evaluated based upon measurements of field-grown spring wheat. The modified GECROS model better simulated the dynamics of crop growth under varying atmospheric CO₂ concentrations. Furthermore, the application of different temperature functions to N_P degradation strongly influenced the simulation results, revealing the necessity for improving the understanding of the temperature dependence of N_P turnover for different crop species and varieties. In conclusion, the redistribution of nitrogen within the plant and its alternative use either for growth or the optimization of the photosynthetic apparatus is an important mechanism for crop growth acclimation to regionally changing climatic conditions and in particular, atmospheric CO₂ enrichment.     

施氮量对济麦20旗叶光合特性和蔗糖合成及籽粒产量的影响

在田间高产条件下,研究了施氮量对强筋小麦品种济麦20旗叶光合特性、蔗糖合成及籽粒产量的影响。结果表明,在0～168 kg hm^-2施氮量范围内,随施氮量的增加,旗叶蒸腾速率提高,气孔导度增大,细胞间隙二氧化碳浓度降低,旗叶净光合速率与蔗糖磷酸合酶活性显著提高,从而促进旗叶蔗糖合成,提高生物产量、籽粒产量和氮肥利用率;施氮量增加至240 kg hm^-2,旗叶净光合速率、蔗糖磷酸合酶活性、蔗糖含量和生物产量显著提高,但收获指数降低,籽粒产量和氮肥利用率无显著变化。施氮量继续增加至275 kg hm^-2,旗叶蒸腾速率、气孔导度、气孔限制值和净光合速率均显著降低,细胞间隙二氧化碳浓度则显著升高,旗叶光合作用受非气孔限制,蔗糖磷酸合酶活性、蔗糖含量、生物产量和收获指数均显著降低,籽粒产量减少,氮肥利用率降低。在本试验条件下,济麦20的适宜施氮量为168~240 kg hm^-2。     

Assessing the impact of increasing carbon dioxide and temperature on crop-weed interactions for tomato and a C3 and C4 weed species

Based on the carboxylation kinetics of the C₃ and C₄ photosynthetic pathway, it is anticipated that C₃ crops may be favored over C₄ weeds as atmospheric CO₂ increases. In the current study, tomato (Lycopersicon esculentum), a C₃ crop species, was grown at ambient (~400 μmol mol⁻¹) and enhanced carbon dioxide (~800 μmol mol⁻¹) with and without two common weeds, lambsquarters (Chenopodium album), a C₃ weed, and redroot pigweed (Amaranthus retroflexus), a C₄ weed, from seedling emergence until mutual shading of crop-weed leaves. Because growth temperature is also likely to change in concert with rising CO₂, the experiment was repeated at day/night temperatures of 21/12 and 26/18 °C. For both day/night temperatures, elevated CO₂ exacerbated weed competition from both the C₃ and C₄ weed species. A model based on relative leaf area following emergence was used to calculate potential crop losses from weeds. This analysis indicated that potential crop losses increased from 33 to 55% and from 32 to 61% at the 21/12 and 26/18 °C day/night temperatures, for ambient and elevated CO₂, respectively. For the current study, reductions in biomass and projected yield of tomato appeared independent of the photosynthetic pathway of the competing weed species. This may be due to inherent variation and overlap in the growth response of C₃ and C₄ species, whether weeds or crops, to increasing CO₂ concentration. Overall, these results suggest that as atmospheric CO₂ and/or temperature increases, other biological interactions, in addition to photosynthetic pathway, deserve additional consideration in predicting competitive outcomes between weeds and crops.     

普通小麦光合碳同化与产量性状杂种优势的关系

以按照NCII遗传交配设计配制的20个普通小麦杂交种及其亲本为材料,系统测定灌浆初期、中期和后期旗叶的6个光合碳同化相关性状,包括光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率、水分利用效率和原初光能转化效率,并与产量性状杂种优势进行相关分析。结果显示,杂种优势值因组合、性状和发育时期不同而差异很大。偏相关分析表明,光合碳同化性状与穗长和有效穗数杂种优势之间没有相关性,但与其他产量性状杂种优势之间存在显著的相关关系,特别是在作物籽粒产量形成最为关键的灌浆中期,光合速率、胞间CO₂浓度、水分利用效率和原初光能转化效率与穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量等性状的杂种优势呈显著或极显著正相关,说明较高的光合能力及水分利用效率可能是小麦产量杂种优势形成的重要生理基础之一。     

不同覆盖方式和施氮量对糜子光合特性及产量性状的影响

于2011-2013年以榆糜2号为试验材料, 采用双因素裂区设计, 以覆盖栽培方式为主因素, 氮肥应用水平为副因素,调查分析不同栽培方式和施氮量下糜子光合指标及产量性状的变化。结果表明, 与传统不覆盖和不施肥相比, 覆盖和施氮均显著提高糜子开花至成熟阶段旗叶的叶绿素含量、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)和蒸腾速率(T_r), 同时显著降低胞间CO₂浓度(C_i), 光合改善效果以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆和180 kg·hm^–2氮肥施用量最为显著。覆盖和氮肥均显著提高糜子开花期和成熟期干物质积累量、干物质在各器官中的分配量, 降低糜子花前营养器官贮藏同化物转运量及其对籽粒的贡献率, 而提高了糜子花后同化物在籽粒中的分配量及其对籽粒的贡献率。覆盖显著提高糜子产量、千粒重、穗粒数和穗长, 其调控效应以“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆较好;随施氮量的提高, 糜子产量和千粒重先升后降, 而穗粒数和穗长持续增加, 适宜的氮肥施用量为135~145 kghm^–2。因此, 建议黄土高原糜子最佳栽培措施为“W”垄覆地膜+垄间覆秸秆的二元覆盖集水保水系统结合135~145 kghm^–2氮肥用量。     

大田遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响

以郑单958和振杰2号为试验材料,大田条件下设置花粒期遮阴(S1)、穗期遮阴(S2)、全生育期遮阴(S3) 3个处理,遮光度为60%,以自然光照为对照,研究遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响。结果表明,遮阴后夏玉米产量显著降低,且遮阴时期对产量的影响表现为S3>S1>S2,郑单958和振杰2号的S3分别减产96.87%和90.78%。遮阴后叶片的光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)、叶绿体色素含量显著降低,胞间CO₂浓度(C_i)较同期对照先降低后升高,即叶片光合作用的降低受到气孔与非气孔因素双重影响,2个供试品种变化一致。遮阴期间光合电子传递量子效率(Ф_PSII)降低,原初光能转换效率(F_v/F_m)和非光化学猝灭(NPQ)显著升高,叶黄素循环库(A+Z+V)和脱环化状态(A+Z)/(A+Z+V)升高,即在长期遮阴条件下叶片捕获的光能分配发生了变化,光合电子传递的能量占吸收光能的比例降低,叶黄素循环的启动辅助过剩光能的热耗散。遮阴结束初期(A+Z)/(A+Z+V)和NPQ迅速升高,说明光恢复初期叶片对弱光适应后的自然光照比较敏感,叶黄素循环增强抑制强光对光合机构的破坏。     

Some physiological and photosynthetic characters of rice × sorghum and rice × wheat hybrids

Summary Some photosynthetic characters as-leaf anatomy, leaf photosynthetic rate and CO₂ compensation pointdistinguishing C₃ and C₄ plants and physiological characters as leaf area ratio, nitrogen content, leaf stem ratio and total shoot-to-root and deep root-to-shoot ratios have been studied in rice × sorghum and rice × wheat hybrids. Rice × sorghum 1. has lower values of photosynthetic rate, leaf nitrogen, total root and deep root-to-shoot ratio and CO₂ compensation point as of rice parent where as, rice × sorghym 2. is superior in all these characters. Both hybrids lack kranz anatomy. Though both rice × sorghum hybrids show characters of C₃ rice plant but rice × sorghum 2. has improved drought tolerance and leaf characters in relation to yield. Rice × wheat hybrid have higher assimilatory area and higher total root-to-shoot ratio. Grains of rice × wheat hybrids are identical to rice grain. However, as grains of rice × wheat hybrid does not contain seed coat, it could be exploited as novel rice germplasm after improvement.Abbreviations T CO₂ compensation point - T21 CO₂ compensation point at 21% O₂ - T2 CO₂ compensation point at 2% O₂ - dR/sR deep Root-to-shoot Ratio - LAR Leaf Area Ratio - CER photosynthetic rate - TR/SR Total Root-to-Shoot Ratio