马铃薯干旱胁迫响应及抗旱综合技术研究进展

干旱已成为马铃薯生长发育、产量及品质最重要的限制因素之一。本文综述了干旱胁迫对马铃薯植株形态特征、生理生化指标、产量品质、根际微生物群落等方面的影响,并对马铃薯抗旱性评价、抗旱相关基因挖掘、抗旱技术措施等进行了总结,以期为马铃薯产业可持续发展提供参考。     

高温和干旱胁迫对马铃薯生长的影响及响应机制研究进展

全球气候变暖已成为当今世界重要的环境问题之一,对植物生长发育造成严重影响。马铃薯性喜冷凉,为浅根系作物,高温、干旱是马铃薯生长过程中面临的主要非生物胁迫,马铃薯生长发育与生理代谢直接受到其影响。笔者讨论了当前高温和干旱耐受性的鉴定方法,从马铃薯植株形态特征、细胞生理生化变化、分子水平响应等方面系统概述了马铃薯对高温和干旱胁迫的响应机制。从选育耐热抗旱新品种、应对高温干旱的栽培调控技术及基因工程等方面论述了提高马铃薯耐热抗旱的途径和措施,为马铃薯高温干旱研究提供理论参考,并对未来马铃薯耐高温和干旱研究方向和发展趋势进行了展望。     

盐胁迫和干旱胁迫对神香草种子萌发的影响

以神香草种子为试材,采用滤纸培养皿法,研究其在不同浓度盐（NaCl、NaHCO₃、Na₂CO₃）溶液、聚乙二醇（PEG 6000）溶液中的萌发特性,测定发芽率、发芽势、发芽指数等指标,并通过相对发芽率与各处理浓度建立的函数方程确定其种子的耐受性,以期为盐碱地区神香草的应用提供参考依据。结果表明：1)随着盐胁迫的增强,神香草种子的发芽率、发芽势和发芽指数均呈下降趋势,萌发起始时间逐渐延迟,发芽速率减慢。2)神香草种子对盐胁迫具有一定适应性,但不同盐溶液对神香草种子萌发的抑制效果具有差异性,神香草种子对中性盐胁迫的耐受性较强,对碱性盐胁迫较敏感。3)神香草种子在轻度干旱条件(PEG 6000 5 g·L^-1)下发芽率、发芽势和发芽指数升高,随着PEG 6000溶液浓度的增大,神香草种子发芽起始时间推迟,各项指标呈下降趋势,种子的萌发表现出低促高抑的现象。     

干旱胁迫对花椰菜叶片细胞保护酶及超微结构的影响

观察比较了干旱胁迫下不同花椰菜品种叶片过氧化物酶 (POD)、硝酸还原酶 (NR)活性及细胞超微结构的差异 ,结果表明 :干旱胁迫后各品种POD活性提高。早、中熟品种NR活性下降 ,晚熟品种NR活性提高。早、中熟品种叶绿体变圆 ,片层弯曲、解体 ,淀粉粒消失 ,嗜锇颗粒变为空腔 ,线粒体嵴及其内、外膜解体 ,晚熟品种叶绿体片层模糊、稀疏 ,线粒体结构无明显变化     

干旱胁迫对植物生理方面的影响

水分是限制植物生长的主要生长因子之一。在不良环境中,当植物好水大于吸水时,即出现水分亏缺,干旱胁迫。当植物处于这种逆境胁迫,超出植物正常生长、发育所能忍受的范围时,胁迫就会对植物体造成生理方面的影响,体现在生长、光和作用及产量、激素代谢、酶系统、碳代谢、脯氨酸含量等方面。     

干旱和盐胁迫对知母种子发芽的影响

以中药材知母种子为试材,采用聚乙二醇(PEG)干旱胁迫和混合盐胁迫的方法,研究知母种子在胁迫条件下的发芽势、发芽率以及胚根与胚芽长等生长性状指标,以期为知母人工栽培提供科学依据。结果表明:随着PEG浓度和NaCl与NaHCO3(1∶1)混合溶液浓度的增加,知母种子萌发均受到抑制,种子发芽势、发芽率、胚芽与胚根长度与直径都与之呈显著的负相关。PEG不同浓度梯度胁迫下,知母种子发芽势由16%降至4%,发芽率由80%降至52%,且知母种子萌发的致死浓度为15%;NaCl与NaHCO3(1∶1)混合溶液胁迫下,知母种子发芽势由16%降至6%,发芽率由80%降至14%,且知母种子萌发的致死浓度为1.20%。知母种子有一定的耐干旱及耐盐胁迫能力。     

干旱胁迫对三种冷季型草坪草保护酶的影响

用不同浓度PEG对多年生黑麦草、高羊茅和白三叶进行干旱胁迫,测定叶片1～5 d的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性变化.结果表明:3种冷季型草坪草对干旱有较强的适应能力,适宜在我国北方寒冷干燥地区推广种植.     

干旱胁迫对琴叶榕生长和生理特性的影响

以1a生组培琴叶榕盆栽苗为试材,控水模拟不同土壤水分状况,探讨不同程度干旱胁迫对琴叶榕叶片生理特性的影响。结果表明:随着干旱胁迫程度的提高,琴叶榕株高、净光合速率、蒸腾速率和叶绿素含量均呈现下降趋势;脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量都随着干旱胁迫程度的加强而显著升高;POD活性随干旱胁迫的加强而升高;SOD活性在轻度和中度干旱下上升,在严重干旱胁迫时反而下降。     

盐碱胁迫及干旱胁迫对大花剪秋萝种子萌发的影响

以大花剪秋萝种子为试材,采用模拟盐环境、碱环境及干旱环境的方法,研究了氯化钠溶液(模拟盐环境)、碳酸钠溶液(模拟碱环境)和聚乙二醇溶液(模拟干旱环境)对大花剪秋萝种子的影响,以期实现植物在盐渍化及干旱地区播种育苗和园林绿化应用的科学前景。结果表明:在干旱胁迫下,随着PEG浓度的增加,种子活性降低,生命力逐渐丧失,种子的发芽率、相对发芽率等指标呈下降趋势,在10%及15%PEG浓度胁迫时,发芽率等指标均为0。在盐碱胁迫下,氯化钠溶液浓度为0.90%时,发芽率极低,仅为1.11%,而碳酸钠溶液浓度为0.30%时,发芽率为0,可知碱胁迫对种子萌发的抑制作用比盐胁迫更强。在复萌试验中,较低浓度时复萌率随浓度升高而上升,在浓度0.90%盐碱溶液和5%PEG溶液时复萌率最高,当浓度增加时对种子造成不可修复的损伤,使其彻底失去发芽能力,此后种子的复萌率又开始下降。     

水分胁迫对马铃薯试管苗抗氧化酶活性的影响

采用聚乙二醇(Polyethylene Glycol-6000)(PEG-6000)模拟根际水分胁迫法,对马铃薯试管苗进行了水分胁迫处理,选用了陇薯3号和大西洋2个品种,设对照(0% PEG)和处理(10% PEG)2个水平,对MDA含量和消除活性氧代谢的保护酶(CAT、POD和SOD)的活性进行了动态变化规律研究.结果表明:经水分胁迫后,马铃薯试管苗叶片MDA含量、CAT、POD和SOD活性上升;再经过一定时间的水分胁迫后,陇薯3号和大西洋叶片MDA含量、CAT、POD和SOD活性分别达到不同峰值,随后各品种活性氧清除酶类SOD、POD和CAT活性及MDA含量开始下降;当解除水分胁迫后,CAT、POD、SOD活性开始上升,MDA含量降低,试验中2个马铃薯品种对水分胁迫敏感程度存在差异.     

马铃薯根和叶空间分布的品种间差异及其对产量的影响

利用根量多、耐旱、抗倒伏的根优1号、根优4号及高产优质、根量少、易倒伏的粉吹雪为试材,在马铃薯地上部最大期调查了根和叶空间分布的品种间差异及其对产量的影响。结果表明：① 根优1号和根优4号分布在土壤0～120 cm处的总根长和30～120 cm处的根长都显著高于粉吹雪|② 根优1号和根优4号的根系主要分布在土壤深层（30～120 cm）,而粉吹雪的根系则主要分布在土壤耕作层（0～30 cm）|③ 根优1号叶面积分布最均匀,而根优4号则主要集中分布在中上层（40～80 cm）,特别是在60～80 cm（占总叶面积的41.7%）,而根优1号的吸光系数显著低于粉吹雪和根优4号,因此根优1号从地上部最大期到收获期的块茎干物质增加量和增加速度最大|④ 株高、主茎粗和比根长各品种间差异显著,根优1号的植株最高,主茎最粗,但比根长最小,粉吹雪的植株最矮,主茎最细,但比根长最大。     

施肥水平对马铃薯块茎发育过程中PAs、GA3和JAs含量的影响

 为探讨肥力水平对马铃薯块茎发育影响的机理,以‘台湾红皮’（Cardinal）马铃薯为试验材料,采用反相高效液相色谱（HPLC）技术,研究了低、中、高肥力水平对块茎发育过程中多胺（PAs）、赤霉素（GA₃）和茉莉酸（JAs）含量的影响。研究结果表明：（1）腐胺（Put）、精胺（Spm）和亚精胺（Spd）含量在块茎发育过程中呈降低-升高-降低的变化趋势,但对不同肥力水平的响应有差异,中肥力水平下块茎发育中期（播种后60 ~ 68 d）PAs含量高于低肥力和高肥力水平含量,高肥力水平使Put含量降低,含量峰值出现时间提前,而使Spd和Spm峰值出现时间延后。Put/Spd呈现随肥力水平的提高,峰值不断降低,峰值出现时间提前的趋势。（2）低肥力水平下GA₃含量在中期高,中肥力水平下在中期含量最低。低肥力水平下JAs含量在块茎发育的各阶段都比较低,中肥力水平下在中期含量高于低肥力和高肥力水平。低、高肥力水平下GA₃/JAs有先升高后降低的变化趋势,与中肥力水平变化相反。（3）JAs与PAs的相关性较大,其中与Put为正相关,与Spm、Spd显著负相关,Spm和Spd极显著正相关。合理的肥力水平提高了块茎发育中期PAs、JAs的含量,降低了GA₃的含量,有利于块茎的发育和膨大。     

干旱胁迫下内生真菌对铁皮石斛抗旱性的影响

以连城冠豸山的铁皮石斛(Dendrobium officinale)为试材,把内生真菌(瘤菌根菌属)菌液浇灌到铁皮石斛盆栽苗中,并共同培养6个月后进行干旱胁迫,研究了干旱胁迫后铁皮石斛的表型、存活率以及生理生化指标的变化,以期为揭示干旱胁迫下内生真菌(瘤菌根菌属)与铁皮石斛抗旱的关系提供参考依据。结果表明:接菌共培养后的石斛苗长势较好,干旱胁迫后存活力高,与未接菌的对照呈显著差异;接菌后的石斛叶片相对含水量(RWC)、游离脯氨酸(Pro)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性都显著高于对照,而质膜相对透性(PMP)和丙二醛(MDA)含量显著下降,这表明了接菌能够降低膜脂过氧化的伤害,提高了铁皮石斛的存活率和抗旱能力。     

胡萝卜中类胡萝卜素积累与主要合成基因转录水平相关性分析

以胡萝卜白色野生资源‘松滋野生’和欧洲橘色栽培品种‘Amsterdam’及其回交重组自交系（BILs）中的5个不同根色株系为试材,研究其根和叶中α–胡萝卜素、β–胡萝卜素合成途径分支点上LCYE、LCYB1、CHXE、CHXB1基因转录表达与类胡萝卜素含量之间的关系。cDNA测序结果表明,松滋野生和Amsterdam之间存在多个SNP变异位点。类胡萝卜素测定发现,Amsterdam叶中α–胡萝卜素含量（87.3 μg ? g-1）显著高于松滋野生（2.8 μg ? g-1）,而其β–胡萝卜素含量（122.7 μg ? g-1）显著低于松滋野生（237.9 μg ? g-1）。qRT-PCR结果显示,LCYE、LCYB1、CHXE和CHXB1在不同材料的根和叶中均表达,其中LCYE与根中α–胡萝卜素、β–胡萝卜素及总类胡萝卜素含量之间呈显著正相关;与叶中叶黄素和总类胡萝卜素含量之间呈显著负相关,说明LCYE对类胡萝卜素积累起着关键性作用。     

不同施氮水平下秋马铃薯的生长以及StNR和StAT的表达

通过对不同氮素水平下秋马铃薯生长及叶片氮素转运与吸收相关基因表达的研究,结果表明,块茎形成期和块茎膨大期叶片叶绿素含量（SPAD值）随施氮量的增加而增加;硝酸还原酶基因（StNR）和铵转运蛋白基因（StAT）的表达量随施氮量的增加而降低,StNR和StAT的表达量与施氮量、叶绿素含量呈极显著负相关（P < 0.01）。随着施氮量的增加,马铃薯株高和茎粗呈上升趋势,但单株结薯数、单薯质量和产量均呈先上升后下降的趋势,块茎淀粉含量呈降低趋势;秋马铃薯的施氮水平在90 ~ 135 kg · hm-2为宜。土壤和块茎硝态氮含量均随着施氮量的增加而增加,0 ~ 20 cm深土壤硝态氮含量在1.55 ~ 9.34 mg · kg-1;块茎硝态氮含量在20.58 ~ 49.81 mg · kg-1,各处理间差异极显著（P < 0.01）。研究结果可为大田马铃薯植株氮素营养分子诊断技术的建立及大田氮素运筹提供理论依据。     

二倍体马铃薯抗旱相关指标筛选

马铃薯是重要的粮菜饲料兼用作物,在我国主要分布在干旱和半干旱地区,干旱严重影响马铃薯的产量。因此,筛选抗旱资源、培育高产抗旱马铃薯品种至关重要。本试验首先对包含121个基因型的二倍体马铃薯群体进行抗旱性评价,依据抗旱系数将所有基因型分为5类。其中高抗旱材料16份,高旱敏感材料14份,进一步从各类别中分别选择1个基因型进行不同水分处理,测定株高、光合作用和叶绿素荧光相关指标及产量等,并计算各指标与产量和抗旱系数的相关性。结果表明:不同水分条件下,随着马铃薯的生长发育和干旱胁迫的加重,各指标与产量及抗旱系数的相关性会发生变化。因此,在筛选高产抗旱材料时,某些指标的测定需要在特定时期进行;盆栽条件下,基质相对含水量为35%～45%时,各基因型抗旱系数与大田的抗旱系数相关性最高,且在该水分处理下与抗旱系数显著相关的指标最多;现蕾期Height和Chl、盛花期P_WUE和Tr与产量显著相关,可以用来初步判断各基因型产量的高低;盛花期基质相对含水量为75%～85%时,P_WUE与抗旱系数显著正相关,可以用来区分所选基因型抗旱性的强弱。     

干旱胁迫对杂交鹅掌楸无性系光合特性的影响

以5个杂交鹅掌楸无性系(NE04、NE22、NE23、NE25、NE78)1a生扦插苗为试材,研究了干旱胁迫对各无性系叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)等光合特性的影响。结果表明:各无性系随胁迫程度加剧,Pn、Tr和Gs逐渐下降,而Ci则呈先降后升的趋势,但各指标变化幅度因无性系不同而异。Pn下降是气孔因素与非气孔因素双重作用的结果,轻度干旱胁迫下主要是由气孔限制引起的,而严重干旱胁迫下非气孔限制是Pn下降的主要原因。采用隶属函数法对上述指标进行综合分析,可得出其抗旱能力从大到小依次为:NE25NE78NE22NE04NE23。     

盆栽勋章菊对自然干旱胁迫的生理响应研究

以日本引进的勋章菊为材料进行抗旱性试验,测定干旱胁迫下叶片脯氨酸(Pro)含量、丙二醛含量(MDA)、相对电导率、总叶绿素和可溶性蛋白含量等生理指标的变化。结果表明:随着干旱胁迫天数的增加,脯氨酸含量明显升高;丙二醛含量、相对电导率呈缓慢上升趋势,细胞膜透性增大;叶绿素总含量、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素呈先下降后上升再下降的趋势。盆栽勋章菊在连续10 d不浇水的条件下,复水后仍可成活生长,表明勋章菊具有很强的抗旱性,为勋章菊在应用过程中低成本养护提供了参考。     

芹菜中类胡萝卜素合成相关番茄红素ε–环化酶基因AgLCYE的克隆与表达分析

番茄红素ε–环化酶（lycopene epsilon cyclase,LCYE）是类胡萝卜素合成途径中的关键酶。从‘津南实芹’中克隆获得番茄红素ε–环化酶基因AgLCYE。序列分析结果显示,AgLCYE包含1个1 590 bp的开放阅读框,编码529个氨基酸。氨基酸序列多重比对表明,芹菜和其他物种的LCYE同源性为77.68%,AgLCYE和同属伞形科的胡萝卜LCYE氨基酸序列同源性高达98.07%。AgLCYE蛋白与胡萝卜LCYE蛋白进化关系最近。AgLCYE蛋白属于亲水性蛋白,预测的蛋白质三级结构中有9个α螺旋和18个β折叠。无序化分析结果表明,AgLCYE编码的氨基酸序列有4个无序化区域。用UPLC方法对30、45和60 d龄芹菜叶中叶黄素和α–胡萝卜素的含量进行测定,30 d时叶黄素含量最高,45 d时最低,45和60 d时无显著性差异,叶片中的叶黄素含量均高于叶柄。芹菜叶片和叶柄中均没有检测到α–胡萝卜素的存在。荧光定量表达分析结果显示,随着生长期的增加,叶片中AgLCYE的相对表达量逐渐升高;叶柄中逐渐降低。