夏玉米不同栽培模式花后叶片光合性能的差异

光合作用是作物生长发育及产量形成的重要生理过程,不同栽培模式会显著影响夏玉米花后叶片光合性能。本研究于2018—2019年设置大田试验,以登海605为试验材料,当地农户栽培管理模式(farmer management mode,FP)为对照,通过综合优化种植密度、肥料运筹和种植方式等措施设置超高产栽培模式(super high yield mode,SH)、高产高效栽培模式(high-yield and efficient mode,HH)。分析不同栽培模式叶面积指数、叶绿素含量、气体交换参数和快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)等的变化特点,探究栽培模式对夏玉米花后叶片光合性能的调控效应。结果表明,不同栽培模式可显著影响夏玉米成熟期群体生物量,SH、HH模式较FP两年分别平均提高27.77%和7.43%,且HH模式花后群体生物量显著增加。不同栽培模式夏玉米花后叶片光合速率均呈现下降趋势,吐丝后30d(R₁+30d)时下降幅度较大。与FP相比,SH、HH在R₁和R₁+30 d净光合速率(net photosynthetic rate,P_n)显著提高,可维持较高的光合能力,分别提高21.63%、12.96%和35.37%、12.37%;另外,气孔导度(stomatal conductance,G_s)分别提高18.36%、16.66%和26.16%、10.74%,胞间二氧化碳浓度(intercellular carbon dioxide concentration,C_i)分别降低12.85%、7.34%和14.08%、9.75%,不同栽培模式间光合性能的差异是由非气孔因素引起的。SH、HH的W_k和V_j较FP显著降低,表明其PSII反应中心供、受体侧性能均有明显改善,增大了PSII电子传递效率(φ_E0)及向下游传递电子的能力,PSII反应中心活性及PSII与PSI之间的协调性提高。因此,SH、HH处理有效地改善了光系统性能,提高光合速率、延长了叶片光合高值持续期,是群体生物量增加,实现高产的原因。     

6-苄氨基嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米叶片衰老过程中光系统II性能的调控效应

以玉米自交系齐319 (Qi 319)为试材,利用叶绿素荧光快速诱导动力学曲线,研究了喷施外源激素6-苄氨基嘌呤(6-BA)对不同氮素水平下玉米花后叶片光系统II (PSII)性能的调控效应。两年研究结果表明,花后穗位叶叶绿素含量和净光合速率(P_n)均呈降低的趋势。在不施氮条件下,外源喷施6-BA,可提高叶绿素含量及后期P_n,但对PSII反应中心的活性无显著改善。施氮可显著提高P_n和PS II的性能,6-BA可显著增强其效果。二者互作条件下,叶绿素含量显著提高,P_n显著增加(P<0.05),PSII供体侧和受体侧的活性得到有效改善,其中对PSII供体侧性能的改善幅度大于对受体侧,PSII反应中心的活性提高以花后10 d最显著。光合性能的提高使单株生物量和籽粒产量显著增加(P<0.05)。因此,在适量施用氮肥的条件下结合喷施6-BA可以显著改善叶片光合性能。     

控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响

采用旱棚盆栽试验,以郑单958为材料设置3个水分水平(正常水分W3、轻度水分胁迫W2、重度水分胁迫W1)和高氮N3(施纯氮315 kg hm–2)、中氮N2(施纯氮210 kg hm–2)、低氮N1(施纯氮105 kg hm–2)、不施氮N0四个控释尿素施氮水平,探讨控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性的影响。结果表明,控释尿素水氮耦合对夏玉米产量和光合特性具有显著影响。相同水分条件下,夏玉米产量随施氮量增加而增加,W1条件下增产13.17%~20.96%,W2条件下增产13.93%~32.48%,W3条件下增产14.37%~21.83%。相同施氮水平下,产量也随水分增加而增加,W2N3、W3N2和W3N3的产量在所有处理中较高。水氮耦合对夏玉米穗位叶净光合速率的影响显著,W1条件下N3、N2和N1处理间差异不显著,均显著高于N0,W2、W3各施氮处理的净光合速率随施氮量增加而增加,W3各处理的平均净光合速率高于其他2个水分处理,W2N3比W3N3和W3N2前期略低,后期无显著差异。水氮耦合效应能有效减缓穗位叶的实际光化学效率ΦPSII、叶片光化学猝灭系数qP以及PSII反应中心的最大光能转换效率的下降速率,提高光能利用率。控释尿素水氮耦合能有效提高夏玉米花后穗位叶净光合速率,保证籽粒对营养物质的需求,提高穗位叶实际和最大光化学效率,从而提高夏玉米的产量,产量构成因素中增加千粒重和穗粒数的优势较大。综合产量与光合特性、荧光特性的表现,在田间持水量为75%±5%的土壤条件下,控释尿素施氮量以纯氮210 kg hm–2为最佳;在田间持水量为55%±5%的土壤条件下,控释尿素施氮量以纯氮315 kg hm–2为宜。     

棉花花铃期低温对叶片PSI和PSII光抑制的影响

选用陆地棉(Gossypium hirsutum L.)品种新陆早45号,在室外盆栽至开花结铃期后,移至人工气候室,模拟新疆棉花花铃期易出现的低温逆境条件,设置处理T(16℃/10℃,昼/夜),以常温(30℃/18℃,昼/夜)处理作为对照,采用叶绿素荧光和P700同步测定技术,研究低温对棉花花铃期叶片光合机构PSII能量分配、PSI氧化还原状态及环式电子传递流的影响。结果表明,与对照相比,低温处理显著降低了棉花叶片PSII光适应状态下最大光化学量子产量(F_v'/F_m')、光化学猝灭系数(qP)和PSII有效光化学量子产量[Y(II)],并使PSII非调节性能量耗散[Y(NO)]和调节性能量耗散[Y(NPQ)]量子产量显著升高,诱导PSII发生光抑制。低温引起棉花叶片光合机构PSI受体侧限制[Y(NA)]显著下降和供体侧限制[Y(ND)]显著升高,但未引起有效的PSI复合体含量(P_m)显著降低,表明与PSII相比,棉花叶片PSI对低温不敏感。此外,低温引起环式电子传递量子产量[Y(CEF)]以及与PSII实际量子产量比率的[Y(CEF)/Y(II)]显著升高,进一步表明在低温下,光破坏防御机制中环式电子传递流对棉花PSI、PSII起着重要的保护作用,是主要的光破坏防御机制。非光化学热耗散(NPQ)和调节性非光化学热耗散[Y(NPQ)]与[Y(CEF)]具有显著的正相关关系,表明低温引起棉花花铃期叶片PSII反应中心过度关闭产生过剩的激发能,造成了PSII可逆的光抑制,环式电子传递流的响应及较高的调节性能量耗散共同保护了棉花叶片PSI和PSII免受光抑制的损伤,这可能是棉花叶片PSI对低温不敏感的重要原因。     

干旱胁迫对玉米品种苗期叶片光合特性的影响

维持较高的光合作用对于作物适应干旱逆境意义重大,光合电子传递和气孔行为是作物光合机构的重要组成部分,而玉米上有关它们之间的组合响应干旱胁迫研究报道较少。本文将2个主推玉米品种陕单609和郑单958生长在自然光和4个干旱胁迫下的干旱棚内,对其叶片的光系统II(PSII)的电子传递功能和气孔导度进行了研究。结果显示,中度和重度干旱胁迫下2个品种叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)显著下降,而伴随着胞间CO2浓度(Ci)上升,显示光合速率下降是非气孔因素所致。JIP-test分析发现干旱胁迫下2个品种叶绿素荧光诱导动力曲线(OJIP)中出现了K-band,说明光系统II(PSII)放氧复合体(OEC)受到抑制和PSII供体侧与受体侧电子传递不平衡;同时干旱胁迫下反映从PSII供体侧到PSI末端受体电子流的荧光参数显著改变,损伤了光系统II和I之间光合电子传递链,限制CO2同化。品种间光合特性对干旱胁迫的响应存在差异,重度干旱对郑单958叶片光合机构的影响比对品种陕单609大。以上结果表明,中度和重度干旱下玉米品种叶片Pn下降归属于光化学活性的衰退;陕单609光合机构的耐旱性强于郑单958。     

玉米持绿与早衰品种叶片衰老过程中光化学活性的变化

为了探讨不同衰老型玉米叶片在衰老过程中光化学反应及其对光合能力维持的贡献, 本研究使用持绿玉米品种“齐319”和早衰玉米品种“黄早四”, 在控制的条件下, 用乙烯利诱导离体叶片衰老, 通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)和820 nm光吸收等技术, 研究了衰老过程中叶片叶绿素含量、光合速率、光系统I (PSI)、光系统II (PSII)以及光合电子传递体活性的变化。结果表明, 在衰老过程中, 齐319叶片叶绿素含量和光合速率的下降速度明显慢于黄早四, 是功能型持绿品种。玉米叶片的衰老伴随着OJIP曲线的J、I、K、L点荧光的增加, 以及远红光诱导820 nm光信号落差的下降。与齐319相比, 黄早四叶片的OJIP曲线和820 nm光吸收曲线的变化更剧烈。我们认为, 在衰老过程中PSI和PSII光化学活性的快速下降和光合电子传递功能的衰退是玉米叶片光合能力迅速下降的重要原因之一。在此基础上, 讨论了衰老过程中玉米叶片中与光合作用有关蛋白与光合能力下降的可能关系。     

有机物料还田对夏玉米穗位叶光合性能及氮代谢的影响

明晰不同物料还田对夏玉米穗位叶光合性能及氮代谢的影响,为有效利用农业废弃物提供理论依据。2018—2019年在川中丘陵区石灰性紫色土上进行大田试验,设置无物料还田(CK)、蚕豆秸秆还田(faba bean straw, FS)、油菜秸秆还田(rape straw, RS)、猪粪还田(pig manure, PM) 4个处理,研究不同物料还田下夏玉米产量、叶片光合性能及氮代谢的特征。结果表明:(1)不同有机物料还田第2年FS处理的玉米籽粒增产效果最佳,比CK显著增加24.85%。(2)各物料还田处理的夏玉米叶面积指数、叶面积积累速率、群体光合势和光合色素含量,随生育期推进均呈先增后降的趋势。与CK比, FS、PM处理提高叶面积指数、叶面积积累速率和群体光合势,但RS处理有降低效果;夏玉米六叶期光合色素含量在处理间差异不显著,吐丝期叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均是RS处理比CK显著增加,但吐丝后20d时FS处理的叶绿素a、b、总叶绿素含量分别比RS处理显著增加34.67%、42.08%、36.24%。(3)有机物料还田显著增加夏玉米穗位叶硝酸还原酶活性,各还田处理的营养器官氮素积累与...     

控释复合肥对麦套花生光系统Ⅱ性能及产量和品质的调控效应

以大花生品种606为材料,设置基肥∶拔节期∶始花期比例为35%∶35%∶30%,调查同比例的普通复合肥和控释复合肥施用后麦套花生叶片光合性能及产量和品质变化,以期探明花生叶片光系统II性能对不同肥料类型的生理反应机制。结果表明,花生结荚后期,各处理叶面积指数(LAR)、叶绿素含量(Chl)和净光合速率(Pn)均呈降低趋势;与施用普通复合肥处理相比,施用控释复合肥显著增加了花生叶片Chl含量,提高了LAR和Pn,延缓了叶片衰老。JIP-test分析表明,施肥可以引起荧光诱导曲线(OJIP曲线)显著变化,其中K、J和I点的荧光强度值明显降低。JCRF处理显著提高叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的其他电子受体的概率(Ψo)和以吸收光能为基础的性能指数(PIabs),降低K点的可变荧光FK占Fj–Fo振幅的比例(Wk)和J点的可变荧光Fj占振幅Fo–Fp的比例(Vj),表明PSII反应中心电子传递链综合性能以及供体侧和受体侧的电子传递能力均明显提高,其中受体侧性能的改善大于供体侧。与普通复合肥处理相比较,控释复合肥处理的荚果产量和籽仁产量分别提高11.3%和15.2%,同时显著增加了花生籽仁蛋白质、脂肪和可溶性糖含量,提高了脂肪中油酸/亚油酸(O/L)的比值。因此,在等N-P2O5-K2O比例和等养分条件下,控释复合肥较普通复合肥可显著改善麦套花生叶片光合性能,有利于提高产量和改善品质。     

控释尿素与普通尿素混施对夏玉米产量和氮肥效率的影响

以释放期60 d的控释尿素为供试材料, 研究相同氮肥用量条件下0、10%、30%、50%、100%的控释氮肥与普通尿素配合追施对夏玉米光合性能、灌浆速率、产量、经济效益及氮肥利用率的影响。结果表明: (1)与单施普通尿素处理比较, 控释掺混处理的夏玉米穗位叶净光合速率、叶绿素含量以及硝酸还原酶活性均较高, 籽粒灌浆启动较快, 灌浆活跃期延长。(2)随控释尿素比例的增加, 玉米产量呈先升高后降低的趋势;与普通尿素处理相比, 控释掺混处理的玉米产量分别增加2.90%、7.91%、9.48%和5.68%, 经济效益依次增加397.34、1077.65、1263.94和611.3元 hm^-2。(3)各控释掺混处理的氮肥农学效率依次为8.31、10.55、11.81、12.50和9.46 kg kg^-1, 氮肥利用率依次为29.71%、31.83%、38.49%、40.72%和44.63%, 两项指标分别比普通尿素处理增加1.15%~4.19%和2.12%~14.92%。(4)控释尿素与普通尿素的掺混比例为50%时, 增产效果最好。     

膜下滴灌对棉花生育后期叶片与苞叶光合特性的影响

在新疆气候生态条件下,选用新陆早33号和新陆早46号棉花品种,设置2个膜下滴灌量处理,测定棉花叶片和苞叶的光响应曲线、CO2响应曲线、荧光参数等相关光合生理指标,探讨生育后期棉花叶片与苞叶光合能力的差异及对滴灌量的响应。结果表明,棉花生育期间,高温强光下苞叶最大羧化速率与最大电子传递速率的比值(Jmax/Vc,max)较高,气孔导度(Gs)较低。棉花生长发育后期,苞叶面积、含水量、叶绿素含量、净光合速率(Pn)、光系统II实际光化学效率(?PSII)、Rubisco含量显著低于叶片,但随着生育进程降幅显著低于叶片。与常规滴灌处理相比,节水滴灌处理棉花叶片含水量降幅显著高于苞叶;叶片叶绿素含量、Pn和Rubisco含量显著降低,而苞叶的变化不显著。棉花生育后期苞叶面积、含水量、叶绿素含量、Pn、ΦPSII、Rubisco含量的稳定性高于叶片,表明生育后期叶片衰老较快,但苞叶仍能保持较稳定的光合能力,对光合物质的贡献逐渐增大,常规滴灌下达7.22%~8.83%,节水滴灌下达10.24%~12.53%。     

轮耕对豫南雨养区夏玉米叶片衰老代谢及产量的影响

为了寻求豫南雨养区适宜的土壤耕作制度,秸秆处理方式设连续4年秸秆覆盖还田与秸秆清除2个处理,土壤耕作方式设4年间隔深松、4年免耕、3年深松+1年免耕和3年免耕+1年深松4个处理,共8个处理组合,研究秸秆处理和基本土壤耕作方式对夏玉米生育后期叶片衰老代谢及籽粒产量的影响。结果表明,秸秆覆盖还田和连续3年深松基础上免耕、连续3年免耕基础上深松处理,可以提高玉米穗位叶叶绿素含量和SOD、POD、CAT活性,降低MDA含量,延缓衰老进程,提高花后干物质生产量、经济系数和籽粒产量。秸秆覆盖还田比不盖还田产量平均提高10.68%;3年深松后1年免耕比4年深松平均增产2.60%;3年免耕后1年深松比4年免耕增产4.21%;秸秆覆盖还田结合3年深松后1年免耕比4年免耕秸秆不还田增产23.32%。多因素方差分析表明,秸秆处理方式和耕作方式及其两者的互作对产量都有显著影响。     

灌浆期干旱胁迫对玉米叶片关系统活性的影响

以高淀粉玉米品种郑单21为材料,借助叶绿素荧光快速诱导动力学曲线和820 nm光吸收曲线,研究了灌浆期土壤干旱胁迫对玉米籽粒产量和对叶片光系统I (PSI)及光系统II (PS II)活性的影响。两年的研究结果均表明,干旱胁迫显著抑制叶片光合速率(P<0.05)和籽粒产量(P<0.05)。JIP-test分析发现干旱胁迫导致叶绿素荧光快速诱导动力学曲线中的K点和J点上升,表明PS II放氧复合体(OEC)和Q_A之后的电子传递链受到抑制,且PS II受体侧受抑制的程度大于供体侧。此外,干旱胁迫也显著地抑制PS I的最大氧化还原活性(ΔI/I_o),阻碍光合电子从PS II向PS I的传递,破坏了PS I和PS II的协调性。我们认为干旱胁迫抑制PS I和PS II活性并破坏二者的协调性,是导致导致P_n和籽粒产量下降的重要原因之一。     

周年耕作方式对砂姜黑土农田土壤养分及作物产量的影响

为探明适宜于砂姜黑土农田的周年耕作方式, 提升砂姜黑土农田地力及作物产量, 在冬小麦?夏玉米一年两熟种植制度下, 设置多年定位夏玉米季?冬小麦季免耕?旋耕(对照)、免耕?深耕、深松?旋耕、深松?免耕、免耕?免耕5种周年耕作方式田间试验, 在定位处理的第4个周年研究耕作方式对砂姜黑土农田土壤有机碳含量、土壤养分及其对作物产量的影响。结果表明, 在秸秆全量还田条件下, 与试验开始前相比, 各处理0~20 cm土层土壤有机碳、全氮、速效钾含量均有所增加。与对照相比, 其他处理均增加周年内0~20 cm土层土壤有机碳和全氮含量。免耕?深耕、深松?旋耕、免耕?免耕处理显著增加周年内0~20 cm土层土壤有效磷含量, 而深松?免耕处理显著增加冬小麦开花期和收获期0~20 cm土层土壤有效磷含量, 整个周年内对照在20~40 cm土层土壤的有效磷含量均最低。深松?免耕处理增加周年内0~20 cm土层土壤速效钾含量, 而深松?免耕、免耕?免耕处理20~40 cm土层土壤速效钾含量在夏玉米苗期、大口期、开花期和灌浆期显著高于对照处理。深松?旋耕和深松?免耕处理显著增加夏玉米?冬小麦周年籽粒产量, 增幅分别为7.67%和10.21%。综上所述, 在秸秆全量还田基础上, 深松?旋耕和深松?免耕能够改善土壤有机碳和养分状况, 显著提高周年作物产量, 可作为黄淮区砂姜黑土农田相对适宜的周年耕作方式。     

油菜素内酯对春玉米灌浆期叶片光合功能与产量的调控效应

以玉米品种"郑单958"为材料,在大田条件下,采用植物生长调节物质油菜素内酯(brassinolide,BR)对苞叶和穗位叶喷施处理,研究了BR对玉米穗位叶功能、籽粒灌浆及产量的调控作用。结果表明,灌浆期随生育进程,玉米穗位叶叶绿素含量、光合速率、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Ru BPCase)以及蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶的活性均显著下降。同时,籽粒蔗糖含量显著降低,但淀粉含量和粒重均显著增加。与对照相比,BR处理显著增加玉米穗位叶叶绿素含量,提高光合速率,增强PEPCase、Ru BPCase、蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶的活性。BR处理显著增加籽粒蔗糖和淀粉积累,提高玉米籽粒干物质积累。在产量构成上,BR显著缩短秃尖长度,增加穗粒数和千粒重,显著提高产量。本研究说明,灌浆期喷施BR可提高玉米叶源的活性,延长叶片光合功能持续期,促进籽粒灌浆和物质积累,从而实现增产。     

不同耕作方式对土壤物理性状及玉米产量的影响

采用随机区组设计,研究6种不同耕作方式对土壤物理性状及玉米产量的影响。不同耕作方式对不同生育时期0-45cm土壤的含水量、容重、孔隙度影响各不同,在不同耕作方式中以深松25-35cm效果最为明显;深松处理的玉米穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重等产量构成因素均较对照有不同程度的改善;深松处理比对照玉米增产0.06～3.13%,但是增产幅度不是很明显。深松处理可以提高土壤含水量,降低容重,增加孔隙度,起到蓄水保墒作用,提高产量。以深松35cm+旋耕为最优组合。     

高密度种植条件下去叶对不同株型夏玉米群体及单叶光合性能的调控

当前玉米产量的提高部分归因于种植密度的增加,但过高的种植密度使冠层中下部叶片光照条件变差,致使单株生长速率降低。因此,如何缓解该条件下群体光合与单株光合性能的矛盾成为当前玉米高产栽培中急需解决的问题。为此,在种植密度为105 000株hm–2的大田试验条件下,研究了紧凑型玉米品种郑单958及半紧凑型玉米品种金海5号的群体光合速率(CAP)、叶面积指数(LAI)、穗位叶净光合速率(Pn)及抗氧化酶活性等对不同程度去叶的响应,以期为高密度栽培条件下稳定或提高单株生产力探讨新的技术途径,同时也为耐密高产品种选育提供借鉴。开花后3 d分别2个品种做不同程度去叶处理,包括去除植株顶部2片叶(S1)、4片叶(S2)、6片叶(S3),以不去叶植株为对照(S0)。结果表明,去叶可显著改善玉米生育后期群体透光率(LT),然而S2和S3处理显著降低了LAI,增加了生育后期的漏光损失,不利于光能利用率的提高,致使其实际光化学效率(ΦPSII)和最大光化学效率(Fv/Fm)较低;去除植株顶部两片叶(S1)可显著提高籽粒灌浆期间CAP并延长LAI高值持续期,形成较高的籽粒产量,而过度去叶(S2和S3)则显著降低产量;花后52 d,郑单958 S1处理CAP较对照升高12.49%,而金海5号则升高23.08%;随去叶程度的增强,花后0~26 d内各去叶处理穗位叶Pn、气孔导度(gs)和叶绿素含量明显升高,均显著高于S0,但之后S1处理表现出较优的单叶光合特性。S1处理穗位叶自花后13 d起保持较高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性及较低的丙二醛(MDA)含量。可见,高密度种植条件下,去除植株顶部2片叶可有效调控两株型玉米生育后期群体光合速率、穗位叶光合特性及活性氧清除能力,能较好地协调高密度群体与个体的关系,获得较高的籽粒产量,且对半紧凑型品种金海5号调控效果更明显。     

耕作方式对小麦开花后旗叶水势与叶绿素荧光参数日变化和水分利用效率的影响

2007-2009年小麦生长季, 以高产小麦品种济麦22为试验材料, 利用测墒补灌技术确定灌水量, 研究高肥力条件下条旋耕、深松+条旋耕、旋耕、深松+旋耕和翻耕5种耕作方式对土壤含水量、小麦开花至成熟阶段耗水量及其水分来源、旗叶水势和叶绿素荧光参数日变化、籽粒产量和水分利用效率的影响。结果表明, 深松+条旋耕和深松+旋耕处理成熟期60~200 cm各土层的土壤含水量均低于其他处理, 表明深松促进了小麦对深层土壤贮水的吸收。深松+条旋耕处理开花至成熟阶段的土壤贮水消耗量及其占阶段耗水量的比例最高, 其降水量和灌水量占阶段耗水量的比例最低。深松+条旋耕处理在6:00~18:00的旗叶水势、8:00~14:00的旗叶最大光化学效率(F_v/F_m)和实际光化学效率(Φ_PSII)均高于条旋耕处理, 表明深松有利于小麦旗叶在灌浆中后期保持较高的生理活性, 深松+旋耕和旋耕处理间的规律与其一致。深松+条旋耕处理在2个生长季的籽粒产量分别为9 516.48和8 957.92 kg hm⁻², 与深松+旋耕处理无显著差异, 翻耕处理次之, 条旋耕和旋耕处理低于上述处理。深松+条旋耕处理的水分利用效率最高, 深松+旋耕处理次之, 条旋耕和旋耕处理低于翻耕处理。本试验条件下, 深松+条旋耕是兼顾高产节水高效的耕作方式。