全基因组关联分析中混合模型的原理、优化与应用

全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）是定位基因组中与性状显著关联的变异位点的有效方法。随着表型记录的完善、高通量基因型分型技术的发展,以及统计方法的改进,全基因组关联分析在人类疾病、动物植物遗传等领域得到了广泛的应用。假阳性是影响全基因组关联分析结果可靠性的重要因素之一。为了控制假阳性,除了校正P值,GWAS模型从最简单的方差分析（或用于质量性状的卡方检验）到加入固定效应协变量的普通线性模型（general linear model,GLM）,再到加入随机效应的混合线性模型（mixed linear model,MLM）持续改进,控制了多种混杂因素导致的假阳性。将个体的遗传效应拟合为由基因组亲缘关系矩阵（genomic relationships matrix,GRM）定义的随机效应是目前常用的方法。由于MLM的参数估计大量消耗计算资源,研究人员不断尝试模型求解优化和GRM的构建优化（GRM的构建优化同时也提高了计算效率）,最终将基于MLM计算的时间复杂度由O(MN3)逐步改进到O(MN),实现了计算速度与统计功效的飞跃。针对质量性状...     

陆地棉动态株高与SSR标记的关联分析

【目的】分析185份陆地棉品种(系)的开花期株高(PH-ST₁)和吐絮期株高(PH-ST₂)关联度,发掘动态株高的优异等位变异,为进一步棉花高产分子辅助育种提供参考。【方法】利用185份陆地棉品种(系)的基因型,将137对简单重复序列(simple sequence repeat, SSR)多态性引物开发出的355个多态性位点,并结合5个环境下两个时期的株高表型数据,采用一般线性模型(general linear model, GLM)和混合线性模型(mixed linear model, MLM)进行关联分析。【结果】使用GLM模型和MLM模型,分别检测到54、12个与PH-ST₁显著相关的位点和62、12个与PH-ST₂显著相关的位点;其中,31个位点在3个或3个以上的环境都与株高显著相关。【结论】挖掘了多个可重复检测到的与陆地棉株高相关联的分子标记位点。定位到与株高性状相关的位点有24个。     

动物遗传设计群体混合模型连锁分析方法

研究提出了一个同时含有主效基因和微效多基因的混合模型连锁分析方法。首先应用LASSO方法快速估计线性混合模型(LMM)非零的主效位点,并将这些位点效应视为固定效应;而后把基于约束极大似然法(REML)估计得到的微效多基因效应再放入LMM中作为随机效应;从而最终实现QTL遗传参数估计和基因定位连锁分析。针对系谱群体的定位分析,该模型,即LASSO-LMM法,不仅很好地继承了单独LASSO法的计算速度,而且还具有比单独LMM法更好的遗传参数估计稳健性。为了具体比较这3种定位方法,采用计算机模拟数据验证。结果表明,相比于单独LASSO法和单独LMM法,LASSO-LMM法在QTL遗传参数估计和统计效力上总体表现出更高的估计精确度和检测效率。     

基于穗粒重的甜高粱耐旱性全基因组关联分析

干旱是限制作物生产潜力的主要非生物因素。为解析甜高粱耐旱的分子机制，识别与耐旱性状关联的显著SNP位点，采用田间耐旱鉴定方法在甜高粱生育中后期进行水分控制，以400份甜高粱种质在干旱胁迫和正常滴灌条件下的穗粒重得出的耐胁迫指数作为表型数据，重测序获得的7 079个SNP标记作为基因型数据，利用一般线性模型(GLM)和混合线性模型(MLM)分别进行全基因组关联分析。结果表明：分布在甜高粱第9号染色体和第10号染色体上的SNP数目相对较多；对SNP基因型数据进行主成分分析，从7 079个SNP标记提取到两个主成分，第一主成分可将基因型分为两组；400份甜高粱种质穗粒重耐胁迫指数呈现右偏的正态分布；利用一般线性模型和混合线性模型的检测结果表明，两种模型均检测到9个显著的SNP位点，它们分别位于甜高粱第1,3,4,7,8和9号染色体以及3条super＿1 122染色体片段上，且具有相同的物理位置，并且两种方法检测到的SNP位点的变异碱基也无差异。两种模型对于甜高粱穗粒重在全基因组范围内检测结果较为一致，此结果可为甜高粱耐旱候选基因的挖掘和抗旱分子机理的研究奠定基础。     

全基因组混合模型关联分析的极速回归扫描法研究

在全基因组混合模型关联分析(GWMMAS)中,利用剩余多基因遗传力代替方差比值(剩余多基因方差/误差方差),将多基因遗传力求解限制在(0,1)区间内。引入R语言Rcpp Armadillo程序包中的极速线性模型拟合函数(fast Lm Pure函数)快速估计单核苷酸多态性(SNP)效应和完整LMM最大似然值。从由GBLUP估计的性状基因组遗传力出发,逐个高通量SNP的GWMMAS约需4次全基因组回归扫描。当仅关注EMMAX法估计的大效应或高显著水准标记时,GWMMAS运行时间缩短在两次扫描之内。与采用lm函数优化剩余多基因方差比的Fa ST-LMM法相比,极速回归扫描法可成倍提高GWMMAS计算效率。计算机模拟试验证实新方法统计和计算效率,运用极速回归扫描法可高效定位与牙鲆生长性状相关基因位点。     

数量性状全基因组关联分析中上位效应遗传位点检测方法研究进展

数量性状的表型变异受到大量效应微小的遗传位点和诸多环境因素的共同作用,但在数量性状的遗传研究领域,关于不同遗传位点之间加性效应与上位效应相对重要性的认识却存在着分歧。近年来,伴随着全基因组关联分析在人类及家养动物数量性状研究中的发展,在全基因组关联分析的框架内进行上位效应遗传位点的检测越发受到重视。文章以遗传力失踪问题为出发点,首先综述了标记-QTL连锁分析和GWAS框架下传统上位效应遗传位点的检测方法,然后对基于表型方差同质性检验和广义线性混合模型方法的上位效应统计推断以及混杂因素的处理方法进行了总结与梳理,旨在为数量性状全基因规模上位效应的相关研究提供理论参考。     

甘蓝型油菜角果长度全基因组关联分析

【目的】挖掘与油菜角果长度性状显著相关的SNP位点及候选基因,为揭示油菜角果长度性状的遗传基础和分子机制提供理论依据,为油菜产量分子标记辅助选择育种奠定基础。【方法】在江西农业大学试验地和江西省红壤研究所试验地2个环境下考察300份甘蓝型油菜自交系的角果长度性状,利用简化基因组测序技术(specific locus amplified fragment sequencing,SLAF-seq)对300份甘蓝型油菜自交系基因组DNA进行测序并分析,利用获得的均匀分布于甘蓝型油菜基因组上的201 817个群体SNP(single nucleotide polymorphism,SNP)对角果长度性状进行全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS),探测与油菜角果长度显著相关的SNP位点,并基于群体连锁不平衡分析结果搜寻显著SNP位点两侧100 kb范围内的基因,通过BLAST获得关联区域内基因的注释信息,根据注释信息找出与性状相关的候选基因。【结果】农大试验地角果长度表型变异幅度为46.35—107.07 mm;红壤所试验地角果长度表型变异幅度为39.41—101.35 mm,两性状在2个环境下均表现出广泛表型变异。通过一般线性模型(general linear model,GLM)关联分析,农大环境下共检测到121个角果长度显著关联的SNP位点,分布在A04、A06、A08、A09、C02、C03、C06和C09等8条染色体上,其中,A09染色体上分布最多(83个SNP),红壤所环境下检测到22个角果长度显著关联的SNP位点,其中,1个在C09染色体上,其余21个均分布于A09染色体,在两地探测到20个一致性SNP位点;通过混合线性模型(mixed linear model,MLM)分析,农大环境下共检测到5个角果长度显著关联的SNP位点,其中,3个SNP位点与红壤所环境下检测到3个SNP位点一致,所有位点均位于A09染色体上。对MLM关联分析得到的显著SNP位点两侧100 kb区域内基因进行搜寻并进行功能注释,发现多个候选基因参与调节碳水化合物的运输与合成、花器官和种子的发育、信号转导等,它们可能通过上述功能影响油菜角果的生长,导致角果长度的差异。【结论】通过GLM和MLM两种分析方法探测到多个与油菜角果长度性状显著关联的基因位点,并在显著性位点附近搜寻到相关候选基因。     

基于简化基因组测序的红罗非鱼低温体色变异全基因组关联分析

【目的】开展红罗非鱼(Oreochromis spp.)低温体色变异全基因组关联分析(GWAS),为红罗非鱼低温变色的分子调控机制研究提供基础资料。【方法】通过Illumina HiSeq~(TM )4000测序平台,基于简化基因组测序(RAD-Seq)对低温处理后体色发生变异和不发生变异的红罗非鱼进行基因组测序,应用一般线性模型(GLM)和混合线性模型(MLM)算法进行GWAS分析,并利用BLAST程序对每个SNP位点在罗非鱼基因组中的位置进行在线定位,确定其周围的功能基因。【结果】应用RAD-Seq和GWAS技术,共筛选获得24个与红罗非鱼低温处理后体色发生变异显著相关的SNPs位点(P5.15E-08),在基于24个SNPs位点附近共找到19个已知的功能基因,且这些基因主要与细胞转录、代谢和免疫等功能相关。【结论】基于RAD-Seq和GWAS分析共筛选出24个与红罗非鱼低温体色变异性状显著相关的SNP位点,并注释到19个功能已知且均与信号转导、生物合成及免疫相关的基因,可作为后续开展红罗非鱼体色相关分子辅助育种研究的参考依据。     

关联分析揭示显性效应对玉米巢式定位群体抽穗期的重要性（英文）

采用关联定位全模型和多位点加性模型,分析了玉米巢式关联定位群体抽丝期的遗传效应。全模型关联分析揭示,玉米抽丝期受微效多基因的加性、显性、上位性及其环境互作控制,其中显性效应最为重要。在估算的总遗传率(79.86%)中,与显性效应相关的遗传率高达50.52%,其次是环境互作效应的遗传率(27.31%)。检测到的极显著(-log_(10)P_(EW)5)数量性状单核苷酸多态性位点数为全模型50个、加性模型47个(遗传率=31.65%)。基于关联分析玉米抽丝期的结果,预测了最优自交系和最优杂交组合的基因型组配方式及相应的遗传效应值,可用于指导玉米群体优异位点的精准分子选择。     

全基因组关联研究和条件分析揭示非加性效应和族系互作对冠心病的重要性(英文)

冠心病(coronary heart disease,CHD)是一个复杂的遗传疾病,其发病率也受生活方式的影响,如吸烟和人体活动。全基因组关联研究已经检测到多个风险基因与冠心病相关联。然而报道的遗传变异仅占表现型变异的一小部分。生活方式对冠心病的影响机制仍然不清。本研究通过引入非加性效应的遗传分析,揭示非加性遗传的重要性,并用条件分析的方法研究了不同生活方式对种族人群遗传变异的影响。使用多族群研究动脉粥样硬化(Multi-Ethnic Study of Atherosclerosis,MESA)的数据,应用混合线性模型分析单核苷酸多态性(single nucleotidepolymorphisms,SNPs)变异与冠心病的关联。采用包括加性、显性、上位性及族群互作的遗传模型,研究了冠心病的复杂遗传体系。采用6种不同行为(步行,阅读、运输、运动、电视、吸烟)作为条件分析的协变量,探索了人类行为对冠心病的遗传影响。为实现个性化治疗的精准诊断,预测了人类不同行为对基因位点的特异遗传效应。总共检测到61个数量性状位点(quantitative trait SNPs,QTSs)和23对上位性位点,与表现型变异存在显著的相关性。采用不同模型估算的遗传率达64.58%~74.94%。我们观察到加性效应贡献只占总遗传率的一小部分(3.45%~5.72%)。相比之下,非加性效应占总遗传率的主要部分。基于不同生活方式的条件分析揭示,不同生活方式对冠心病遗传结构会产生较大影响。4个族群基于7个不同模型的遗传分析揭示,不同种群的冠心病具有显著的遗传特异性。     

新疆冬小麦品种资源主要产量性状全基因组关联分析

【目的】高产是小麦育种的永恒主题,利用全基因组关联分析发掘控制小麦产量性状的QTL区段及优异基因,为小麦分子标记辅助选择育种提供理论依据和标记信息。【方法】以新疆本地188个冬小麦品种资源为材料,利用小麦55K SNP芯片进行全基因组扫描,通过对6个不同环境下的株高、穗长、小穗数、可育小穗数、穗粒数、千粒重、粒长、粒宽、籽粒长/宽比9个产量相关性状进行表型鉴定,利用6个环境下各性状数据及最佳线性无偏预测（BLUP）数据,基于混合线性模型（MLM）对表型和基因型进行全基因组关联分析。【结果】经主成分分析,将188个材料分为地方品种和育成品种2个亚群;利用6个环境下各性状数据,9个性状共检测到1 309个显著性SNP标记,其中,每个显著性SNP位点可解释7.259%—70.792%的表型变异。利用BLUP数据,9个性状共检测到66个显著性位点,同时与2个性状关联的共有SNP位点有5个,贡献率波动范围为8.498%—21.877%。将同时与2个性状或2个以上环境关联到的重复位点作为稳定的显著性关联位点,9个性状共检测到38个稳定关联位点,包括株高重复位点5个,穗长重复位点10个,小穗数重复位...     

限制性两阶段多位点全基因组关联分析法（RTM-GWAS）的特点、常见提问与应用前景

限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(RTM-GWAS)是新建立的一种可以全面检测自然群体和双(多)亲衍生群体中具有不同复等位变异QTL体系的关联分析方法。本文介绍了提出RTM-GWAS的出发点及其两大主要特点,包括建立适合自然群体和和双(多)亲衍生群体特点的复等位变异标记和控制总体贡献率的多位点关联分析模型。一般读者和编者对RTM-GWAS的方法、原理,对复等位标记和多位点模型并无异议,提问与质疑主要分为两方面:一是RTM-GWAS检测到的QTL数量较多,大大多于单位点MLM模型所检出的QTL数目,怀疑增加的QTL是假阳性所致;另一是采用常规显著水准要求太低,不适于关联分析。本文对此做了严密释疑。最后介绍了关于RTM-GWAS的应用前景,包括遗传体系解析与重要基因克隆,双(多)亲杂交衍生群体遗传解析,群体遗传分化与进化和设计育种等方面。     

非独立试验数据的一般线性混合模型分析

传统方差分析模型的假设条件之一是试验数据相互独立,实际的试验数据未必能满足其条件,这使方差分析的应用范围和分析的效果受到限制。近年来,一般线性混合模型得到发展,为分析非独立试验数据提供了新途径。本文讨论了一般线性混合模型分析非独立试验数据的方法及其在SAS软件的实现,对小麦品比和玉米灌溉2个不同试验的非独立数据进行了一般线性混合模型与方差分析模型的对比分析。结果表明,与传统方差分析法相比,一般线性混合模型数据拟合效果好,在小麦品比试验使小麦品系效应比较的平均标准误降低18.4%,平均分析相对效率为1.5,而在玉米灌溉试验使灌溉效应比较和品种×灌溉交互效应比较的平均标准误降低9.1%￣10.8%,平均分析相对效率均约为1.2。因此,对非独立试验数据,一般线性混合模型分析的准确性和效率要比传统方差分析模型高。     

线性混合模型在作物育种无重复试验数据实证分析中的应用

【目的】提出针对无重复试验数据进行分析的方法,并演示用SAS提供的Proc mixed程序分析无重复试验数据的过程。【方法】基于国际标准统计分析软件(SAS)的Proc mixed过程和实际试验设计,应用线性混合模型对作物育种中的无重复试验数据进行分析,在分析植物育种无重复试验数据特点和传统方差分析法应用缺陷的基础上,将线性混合模型分析法中利用协方差结构反映试验误差特征的原理,用于植物育种无重复试验数据的统计与分析中,采用模型拟合信息量准则选择最优的试验误差协方差结构模型,最后进行实证分析。【结果】线性混合模型分析法给出了植物育种无重复试验品系产量效应估计及其差异显著性测验的结果;采用效应估计值得到的品系效应排序及入选优良系,与直接采用品系产量观测值法所得的结果存在较大差异;误差协方差结构模型的选择,对无重复试验分析结果的影响较大。【结论】利用线性混合模型原理和SAS软件的Proc mixed程序,可实现对植物育种无重复试验数据的分析,能解决植物育种无重复试验品系间可比性差及不能进行效应差异显著性统计测验的问题。     

限制性两阶段多位点全基因组关联分析法（RTM-GWAS）的特点、常见提问与应用前景

限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法（RTM-GWAS）是新建立的一种可以全面检测自然群体和双（多）亲衍生群体中具有不同复等位变异QTL体系的关联分析方法。本文介绍了提出RTM-GWAS的出发点及其两大主要特点,包括建立适合自然群体和和双（多）亲衍生群体特点的复等位变异标记和控制总体贡献率的多位点关联分析模型。一般读者和编者对RTM-GWAS的方法、原理,对复等位标记和多位点模型并无异议,提问与质疑主要分为两方面：一是RTM-GWAS检测到的QTL数量较多,大大多于单位点MLM模型所检出的QTL数目,怀疑增加的QTL是假阳性所致;另一是采用常规显著水准要求太低,不适于关联分析。本文对此做了严密释疑。最后介绍了关于RTM-GWAS的应用前景,包括遗传体系解析与重要基因克隆,双（多）亲杂交衍生群体遗传解析,群体遗传分化与进化和设计育种等方面。     

甜瓜叶绿素含量全基因组关联分析及候选基因预测

【目的】挖掘与叶绿素含量显著关联的单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)位点和候选基因，为甜瓜叶绿素含量改良提供分子靶点和基因资源。【方法】以118份具有广泛变异的甜瓜种质为自然群体，采用2 531 449个高质量SNP标记对叶片叶绿素含量进行全基因组关联分析，挖掘优异等位变异，并预测候选基因。【结果】甜瓜自然群体叶绿素含量趋向正态分布，包含5个明显的亚群。利用Q模型对2次试验的叶绿素含量及其最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction, BLUP)值进行关联分析，共检测到15个显著位点，分布在甜瓜第1、2、4、8、11、12号染色体上，表型贡献解释率为5.62%～6.69%。其中，8个位点的不同基因型之间存在显著表型差异。结合关联位点的候选区域和转录组数据，共鉴定到28个差异表达基因，其中MELO3C018513.2和MELO3C003666.2是改良甜瓜叶绿素含量的潜在候选基因。【结论】通过高质量SNP标记Q模型的全基因组关联分析，共检测到15个与叶绿素含量显著关联的位点，筛选出2个可能与叶绿素含...     

棉花产量构成因素性状的全基因组关联分析

【目的】 对铃重、衣分、单株铃数和籽指等棉花产量构成因素性状进行全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）,发掘与其关联的标记位点、优异等位变异及候选基因,为棉花产量的分子育种提供理论依据。【方法】 以408份陆地棉品种（系）资源为材料,利用Cotton SNP 80K芯片,对6个环境的铃重、衣分、单株铃数和籽指4个产量构成因素性状进行基于混合线性模型（mixed linear model,MLM）的全基因组关联分析,检测与产量构成因素性状显著关联的位点、优异等位变异;进一步依据转录组数据的基因表达量,在显著关联的位点侧翼序列1 Mb区间挖掘可能的候选基因。【结果】 4个产量构成因素性状在不同环境下均表现出广泛的表型变异,其中,单株铃数变异系数最大为16.67%—22.66%,各性状的遗传率为48.4%—92.2%;除铃重与衣分间相关性不显著外,其他性状间均呈显著或极显著相关性;基于6个环境各性状表型数据的最佳线性无偏预测值（best linear unbiased prediction,BLUP）,GWAS共检测到分布于基因组的7个区间内23个与目标性状关联的SNP位点,其中,与铃重关联的位点5个,与衣分关联的位点1个,与单株铃数关联的位点9个,与籽指关联的位点8个,有3个位点（TM21094、TM21102和TM57382）同时与多个目标性状关联;鉴定到7个最优SNP位点的优异等位变异,分别为TM21099（TT）、TM57382（GG）、TM78920（CC）、TM53448（TT）、TM59015（AA）、TM43412（GG）和TM69770（AA）;利用转录组数据分析,在基因组的7个区间筛选到158个与产量形成可能的候选基因,GO富集分析和KEGG代谢途径分析发现,候选基因功能类别多样并参与了多种代谢途径。【结论】 在陆地棉品种（系）群体中共鉴定到23个与产量构成因素性状关联的SNP位点,筛选到158个可能与产量性状相关的候选基因。     

应用混合效应法建立的杂种落叶松人工林单木冠幅预测模型

应用2015年调查的黑龙江省江山娇实验林场48块杂种落叶松人工林样地的4129株样木数据,分析了冠幅(C_W)与胸径(D_BH)的相关关系,选出较好的冠幅—胸径线性关系模型作为基础模型;经过再参数化分析,选入对冠幅影响较大的单木因子和林分因子构建冠幅的通用线性模型;再采用混合效应模型的方法建立精确的冠幅预测模型。结果表明:冠幅与胸径呈较好的线性相关,冠长率(C_R)、高径比(H_DR)和林分断面积(B_AS)对冠幅的影响最大,最终构建了样地水平的线性混合效应模型为杂种落叶松人工林单木冠幅预测模型。模型的修正决定系数R_a²为0.6567,比基础模型(R_a²为0.5701)增加了15.19%;均方根误差(R_MSE)和赤池信息准则与基础模型相比,均减少了10%以上;模型采用留一交叉验证法进行检验,其平均绝对偏差(M_AE)为0.3491 m、平均相对偏差绝对值(M_APE)为18.36%,拟合效率(E_F)为0.6164。考虑该模型的实用性,基于留一法,利用随机抽样,对比分析了不同样本量(2,3,4,…,30株树)对随机效应校正下的模型预测效果,结果表明每个样地随机调查5株树的冠幅,即可达到较好的预测效果。     

关联分析在QTL定位中的应用

玉米的许多重要农艺和经济性状都是复杂多基因控制的数量性状。随着分子标记技术的发展,利用分子标记可以将数量性状位点(QTL)定位到染色体上。近年来出现的基于连锁不平衡(LD)原理的关联分析被广泛应用于玉米数量性状位点的定位上。介绍了关联分析的基本原理以及影响定位精度的主要因素。     

油菜耐盐相关性状的全基因组关联分析及其候选基因预测

【目的】通过对甘蓝型油菜耐盐相关性状进行全基因组关联分析,寻找可能与油菜耐盐性相关的SNP位点,发掘与油菜耐盐性有关的候选基因。【方法】以1.2%NaCl溶液作为培养液,去离子水为对照,对307个不同品系的甘蓝型油菜进行发芽试验。播种后7 d测定幼苗根长、鲜重及发芽率,计算盐胁迫下各性状相对值,并作为评价耐盐的指标。结合油菜60K SNP芯片,利用SPAGeDi v1.4软件对该群体307份甘蓝型油菜进行亲缘关系分析,并计算亲缘关系值的矩阵。利用软件STRUCTURE v2.3.4对关联群体进行了群体结构分析。为有效排除假关联的影响,将群体结构和材料间的亲缘关系考虑进关联分析中,同时进行了PCA+K模型、Q+K模型以及K模型3种混合线性模型分析和比较,根据所有SNP的–lg(P)观察值和期望值,确定每个性状GWAS分析的最优模型。采用TASSEL 5.0软件,在最优模型下对307份材料耐盐各性状的相对值分别与SNP标记进行全基因组关联分析。利用油菜基因组数据库,在显著SNP位点侧翼序列200 kb范围内提取基因。根据拟南芥中已经明确功能的耐盐相关基因,筛选出目标基因组区段内与耐盐相关的油菜同源基因。【结果】全基因组关联分析共检测到164个与根长显著关联的SNP位点,23个与鲜重显著关联的SNP位点,38个与发芽率显著关联的SNP位点。其中与根长、鲜重、发芽率最显著关联的SNP位点分别位于染色体A08、A02和A06,贡献率分别为23.84%、18.59%和31.81%。在这些显著SNP位点侧翼序列200 kb范围内发掘出可能与油菜耐盐性有关的50个候选基因。这些候选基因主要包括转录因子MYB、WRKY、ABI1、b ZIP、ERF1、CZF1、XERICO等以及一些下游受转录因子调控的不同功能基因NHX1、PTR3、CAT1、HKT、CAX1、ACER、STH、STO等。在根长和发芽率2个不同耐盐性状的分析结果中均筛选出位于A03染色体上的耐盐基因BnaA03g14410D。另外,这些耐盐候选基因中包含两组串联重复基因,分别是位于A03染色体上的BnaA03g18900D和BnaA03g18910D,位于C09染色体上的BnaC09g19080D、BnaC09g19090D和BnaC09g19100D。除此之外,耐盐候选基因中还包含2个距离非常近(中间只间隔2个基因)的重复基因BnaC02g39600D和BnaC02g39630D。【结论】共检测到225个与耐盐性状显著关联的SNP位点,筛选出50个可能与油菜耐盐性有关的候选基因。