水稻抽穗期QTL及其与产量性状遗传控制的关系

 产量和抽穗期是评价水稻品种应用价值的基本性状。水稻QTL分析已经历了从初定位到基因克隆的发展过程,并以抽穗期和产量性状最受重视。总结了亚洲栽培稻抽穗期QTL的基因组分布,分析了这些QTL与产量性状遗传控制的关系,为进一步筛选和鉴定具有较高育种应用潜力的水稻抽穗期QTL和产量性状QTL提供参考。     

水稻重要农艺性状的两年QTL剖析

 利用水稻汕优63（珍汕97 × 明恢63）重组自交系群体241个株系，对株高、生育期、产量及其产量构成因子等9个重要农艺性状进行了年度间的QTL定位和比较。结果表明，9个性状的表现型在两年均为连续分布，且都存在一定数量的双向超亲遗传类型。两年共检测到64个QTL，分布于水稻除第4染色体外的其余11条染色体，其中1999年检测到45个，2000年检测到35个，两年相同的QTL共16个。2000年检测到的QTL贡献率介于283%~1499%，且大多低于1999年。不同环境可以影响QTL的表达，但表达差异并不全是QTL×环境(QE)互作结果，也可能是由于该性状的遗传力偏低、QTL本身效应偏低或QE互作等原因共同造成的。另外，检测到8个显著的QE互作，但其互作效应明显低于对应的QTL效应。     

甜菜重要农艺性状的数量性状基因座(QTL)研究进展

阐述了农作物数量性状基因座(QTL)在遗传育种中的地位和意义,介绍了作物QTL的基本原理和方法及在甜菜上的研究进展。     

水稻剑叶气孔性状QTL分析

为剖析水稻叶片气孔性状的遗传机理,以典型籼稻七山占和典型粳稻秋光构建的F10重组自交系群体为材料,用该群体包括122个SSR标记的遗传连锁图谱对水稻齐穗期剑叶气孔性状进行了QTL分析。共检测到9个控制气孔相关性状的QTL。包括4个控制气孔密度的QTL(qSD-1、qSD-4、qSD-7和qSD-8),分别位于第1、4、7和8染色体上,贡献率分别为7.2%、8.1%、9.1%和5.9%;2个控制气孔长度的QTL(qSL-4和qSL-6),位于第4和6染色体上,贡献率分别为6.6%和10.5%;3个控制气孔宽度的QTL(qSW-5、qSW-7和qSW-10),位于第5、7和10染色体上,贡献率分别为12.4%、9.7%和5.6%。与其他研究结果相比较发现,除qSD-1外,其余8个QTL过去均未曾报道过,其中位于第4染色体上控制气孔密度的qSD-4与前人检测到的控制光合速率的QTL重叠。     

利用贝叶斯法进行水稻籽粒植酸含量性状的QTL定位及互作分析

 利用水稻植酸含量差异较大的品种中花11(粳型)和LPA（籼型）为亲本杂交获得F2群体的172个单株,构建了含126个SSR和4个STS标记的遗传连锁图谱,利用贝叶斯（Bayesian）法对水稻籽粒植酸含量性状进行了主效应QTL定位和上位性互作分析。共检测到 3 个与水稻籽粒植酸含量性状有关的主效QTL,分布在第3、5和6 染色体的相应区间内,表型贡献率分别为538%、802%和462%,降低籽粒植酸含量的等位基因均来自亲本LPA。检测到10对上位性互作影响籽粒植酸含量, 分布于水稻第1、3、5、6、11染色体上,互作效应值为169～518,其表型变异的解释率为867%～2473%。     

一个水稻根长QTL qRL4的分离鉴定

为了分离鉴定qRL4,以超级稻协优9308衍生重组自交系与轮回亲本中恢9308(R9308)回交多代的高代回交群体为材料,利用琼脂无土栽培技术,开展水稻根长QTL qRL4的分离鉴定研究,最后将qRL4定位在第4染色体分子标记RM5687与InDel49间624.6kb范围内。此基因的定位与分离鉴定将有助于水稻根长相关遗传机理的研究,为探究在基因水平上的水稻根系形态建成奠定了坚实基础。     

特大粒水稻材料粒型性状的QTL检测

 利用特大粒粳稻TD70（2011年千粒重达80 g）和籼稻品种Kasalath杂交,经单粒传法获得的240个重组自交系（RIL）为作图群体,分别于2010年和2011年对粒长、粒宽、粒厚性状进行鉴定,用完备区间作图法,以均匀分布于12条染色体的141个SSR标记对粒型性状进行QTL检测。共检测到粒型性状的 QTL 18 个,分布于第2、3、5、7、9和12染色体上。其中,控制粒长的QTL 5个,控制粒宽的QTL 6个,控制粒厚的QTL 7个。两年间均能检测到的QTL有7个,分别为粒长QTL qGL3.1,粒宽QTL qGW2.1、qGW2.2、qGW5.1、qGW5.2,粒厚QTL qGT2.3、qGT3.1;其平均贡献率分别为56.19%、4.42%、29.41%、10.37%、7.61%、21.19%和17.06%。第2染色体RM1347-RM5699区间是粒长、粒宽、粒厚的共同标记区间。第3染色体RM6080-RM6832区间为粒长qGL3.1、粒厚qGT3.1共同标记区间。18 个QTL的增效等位基因均来源于大粒亲本TD70,且增效作用显著。定位的大部分位点包含已报道的精细定位和克隆的主要粒型基因;除第2染色体的qGW2.1（qGT2.1）、qGW2.3、qGL2.2和第12染色体的qGT12等位点已有粒型性状相关报道外,定位的qGT22,qGW9 和qGT9可能是新的QTL。     

水稻苗期氮素吸收及其相关性状的QTL分析

以来自于Koshihikari/Kasalath//Koshihikari的回交重组自交系群体为材料,采用流动液体培养和同位素示踪技术,对水稻苗期氮素吸收速率及其相关性状进行QTL分析。结果表明,地上部干质量(SW)、根系干质量(RW)、根冠比(R/S)、地上部相对生长速率(RGRS)和根相对生长速率(RGRR)等与氮素吸收力(NAA)和氮素吸收速率(NAR)密切相关。在SW、RW、植株含氮量、NAA、高氮下的氮吸收速率(HNAE)和低氮下的氮吸收速率(LNAE)上分别检测到1、4、1、3、1和1个主效QTL,主要分布在第6、7、8和10染色体上;R/S、RGRS和RGRR没有检测到主效QTL;NAA、LNAE和RW间存在明显的QTL一因多效或邻近表达现象。     

水稻苗期抗旱性的QTL分析

利用251个株系组成的Maybelle/白叶秋的加倍单倍体群体,构建了由226个SSR分子标记组成的遗传图谱。通过两年抗旱棚苗期抗旱性鉴定,应用复合区间作图法和QTLNetwork2.0对水稻苗期抗旱性进行QTL定位及互作效应分析。利用前者在两年共检测到5个抗旱性相关QTL,分别位于第2、3、5、6和8染色体;而通过后者在第2、3、5和6染色体上也找到了抗旱性相关的QTL,并且通过两种方法检测到的第3、5、6染色体上的3个QTL所在区间吻合;还发现4个具有上位性的QTL。所有抗旱性QTL的加性效应均为正值,表明来自父本白叶秋的这些抗旱性位点可以提高水稻的抗旱性。     

基于3种遗传统计模型对粳稻米质性状的QTL分析

 以粳粳交组合秀水79/C堡衍生的254个重组自交系为材料,利用基于混合线性模型的QTLMapper 2.0软件的复合区间作图法(MCIM)、基于逐步回归线性模型的QTL IciMapping 3.0软件的完备复合区间作图法(ICIM)和基于多元回归分析的Windows QTL Cartographer 2.5软件的多区间作图回归前进选择法(MIMR)等3种定位方法,对整精米的粒长、长宽比、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度等7个米质性状进行了QTL分析。结果表明,3种方法同时检测到的具有加性效应的QTL (A QTL)有5个,2种方法同时检测到的A QTL有2个,仅能在1种方法中检测到的A QTL有23个。MCIM、ICIM和MIMR检测到的A QTL个数分别为5、9和28,单个A QTL贡献率为0.89%~38.07%。MIMR检测到的具有上位性效应的QTL (E QTL)在另2种方法中都未被检测到。MCIM 和ICIM同时检测到的E QTL有14对,仅能在1种方法中检测到的E QTL有142对。MCIM、ICIM和MIMR检测到的E QTL对数分别为25、141和4,单对E QTL贡献率为2.60%~23.78%。在秀堡RIL群体中,粒长和垩白度的变异以上位性效应为主,长宽比则以加性效应为主,而垩白粒率、直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度为加性效应和上位性效应同等重要。两种及以上方法同时检测到的QTL可靠性高,可用于改良杂交粳稻米质。     

粳稻垩白性状的QTL检测

 利用大粒粳稻DL115与小粒粳稻XL005杂交获得的F2群体200个单株为作图群体,采用复合区间作图方法,利用SSR标记对稻米垩白性状进行了数量性状基因座(QTL)检测。研究结果表明,稻米垩白粒率、垩白大小和垩白度在F3株系均呈连续分布,表现为由多基因控制的数量性状。检测到与稻米垩白性状相关的QTL 8个,分别位于第3（5个）、第5（2个）和第6（1个）染色体上,包括与垩白粒率有关的QTL 3个,与垩白大小相关的QTL 2个,与垩白度有关的QTL 3个。其中位于第3染色体RM6832-RM411、RM15456-RM6832和RM6266-RM15456区间的qPGWC3、qACE3b和qDEC3b,分别解释垩白粒率、垩白大小和垩白度表型变异的43.89%、18.83%和19.57%,为主效QTL。上述3个主效QTL所在染色体上的位置与前人研究结果均不一致,认为是新的QTL。所检测到的8个QTL中,除qPGWC6的增效等位基因来自无垩白亲本XL005外,其他7个QTL的增效等位基因均来自垩白性状值较大的亲本DL115。垩白粒率和垩白大小基因作用表现为部分显性,垩白度基因作用表现为加性。     

稻米出饭特性QTL分析及遗传研究

 米粒长、饭粒长和饭粒延伸系数等性状与米饭品质密切相关。以籼稻台中本地1号（TN1）与粳稻春江06为亲本构建的加倍单倍体群体为材料,利用全基因饱和分子标记连锁遗传图谱对多个稻米出饭特性相关的性状进行QTL定位, 共检测到14个QTL。其中,米粒长和米粒浸长QTL各1个,均位于第2染色体上,分别可以解释性状变异的15.20% 和1850%;1个米粒浸泡膨胀率QTL,位于第6染色体上,可解释性状变异的1339%;1个煮饭粒长QTL,位于第9染色体上,可解释性状变异的1360%; 3个蒸饭粒长QTL,分别位于第1、3和12染色体上,共解释性状变异4500%;4个煮饭延伸率QTL, 分别位于第3、6、9和10染色体上,共解释性状变异6130%; 3个蒸饭延伸率QTL分别位于第1、3和6染色体上,共解释性状变异4910%。在已知的Wx和ALK基因所在区域都检测到了米饭延伸性相关的QTL。相比较而言,覆盖ALK基因的QTL对出饭特性的影响更大,LOD值达到了635。该研究结果可为稻米出饭特性相关调控基因的克隆奠定基础,同时对稻米品质的改良及高产优质稻品种的分子标记辅助选育提供理论参考。     

Mapping Quantitative Trait Loci for Palatability of Milled Rice

Quantitative trait loci (QTLs) controlling palatability in rice were identified using a set of 98 backcross inbred lines (BILs) population derived from a cross between a japonica variety Nipponbare and an indica variety Kasalath. The palatability scores of the population measured by RQ1/Plus Rice Analyzer, showed a continuous and transgressive segregative distribution with a range from 66 to 92. Four putative QTLs for palatability, qPAL-5, qPAL-7, qPAL-8a and qPAL-8b, were detected on chromosome 5, 7 and 8, and they accounted 7.83, 7.03, 11.58 and 7.19% of the total phenotypic variation, respectively. Three alleles qPAL-5, qPAL-7 and qPAL-8b from Kasalath increased the palatability score, whereas only one Nipponbare allele qPAL-8a increased the score. Eight transgressive lines in palatability were selected to make a comparison between phenotypic and genotypic classes. The result explained the possibility of positive QTLs pyramiding through marker-assisted selection of highly palatable rice.     

水稻耐盐性数量性状位点的初步检测

用RFLP分析技术和分蘖株系法对由耐盐性品种Pokkali和盐敏感品种Peta配制的BC1(Peta/Pokkali∥Peta)群体分别检测水稻苗期和成熟期耐盐性数量性状位点(QTLs)。表型鉴定在含(处理)或不含(对照)60 mol/m3 NaCl的营养液中进行,苗期观测盐害级别、苗Na+含量和鲜重/干重比值3项指标,成熟期测定10种农艺性状处理与对照的相对值。从水稻12条染色体上筛选出43个多态性标记,对上述指标分别作点分析,共检出15个连锁标记。连锁标记的分布特点显示,在研究所涉及的基因组范围内存在4个影响苗期耐盐性的QTL,其增效等位基因均来自耐盐品种Pokkali;影响成熟期耐盐性的QTL分布于7条染色体的1或2个连锁区间上,其有利基因来自双亲;RG678和RZ400B~RZ792附近的2个QTL在全生育期都能表达较强耐盐性。     

Quantitative Trait Loci for Resistance to Stripe Disease in Rice （Oryza sativa）

In order to map the quantitative trait loci for rice stripe resistance, a molecular linkage map was constructed based on the F2 population derived from a cross between Zhaiyeqing 8 and Wuyujing 3. Reactions of the two parents, F1 individual and 129 F2:3 lines to rice stripe were investigated by both artificial inoculation at laboratory and natural infection in the field, and the ratios of disease rating index were scored. The distribution of the ratios of disease rating index in Zhaiyeqing 8/Wuyujing 3 F2:3 population ranged from 0 to 134.08 and from 6.25 to 133.6 under artificial inoculation at laboratory and natural infection in the field, respectively, and showed a marked bias towards resistant parent (Zhaiyeqing 8), indicating that the resistance to rice stripe was controlled by quantitative trait loci (QTL). QTL analysis showed that the QTLs detected by the two inoculation methods were completely different. Only one QTL, qSTV7, was detected under artificial inoculation, at which the Zhaiyeqing 8 allele increased the resistance to rice stripe, while two QTLs, qSTV5 and qSTV1, were detected under natural infection, in which resistant alleles came from Zhaiyeqing 8 and Wuyujing 3, respectively. These results showed that resistant parent Zhaiyeqing 8 carried the alleles associated with the resistance to rice stripe virus and the small brown planthopper, and susceptible parent Wuyujing 3 also carried the resistant allele to rice stripe virus. In comparison with the results previously reported, QTLs detected in the study were new resistant genes to rice stripe disease. This will provide a new resistant resource for avoiding genetic vulnerability for single utilization of the resistant gene Stvb-i.     

水稻株高QTL及其与产量性状和抽穗期关系的研究进展

株高是一个与水稻品种丰产潜力密切相关的重要性状。主效半矮秆基因背景下的水稻株高变异,一般表现为受多基因控制的数量性状。最近的研究表明,已定位的株高QTL分布于水稻的所有12条染色体,其中4个QTL已克隆。克隆研究和QTL初定位结果表明,株高QTL往往存在对产量性状和（或）抽穗期的多效作用,可利用于提高水稻产量潜力。     

Quantitative Trait Loci for Heading Date and Their Relationship with Genetic Control of Yield Traits in Rice (Oryza sativa)

Grain yield and heading date are key factors determining the commercial potential of a rice variety. Mapping of quantitative trait loci (QTLs) in rice has been advanced from primary mapping to gene cloning, and heading date and yield traits have always attracted the greatest attention. In this review, genomic distribution of QTLs for heading date detected in populations derived from intra-specific crosses of Asian cultivated rice (Oryza sativa) was summarized, and their relationship with the genetic control of yield traits was analyzed. The information could be useful in the identification of QTLs for heading date and yield traits that are promising for the improvement of rice varieties.     

Quantitative Trait Loci for Mercury Tolerance in Rice Seedlings

Mercury (Hg) is one of the most toxic heavy metals to living organisms and its conspicuous effect is the inhibition of root growth.However,little is known about the molecular genetic basis for root growth under excess Hg2+ stress.To map quantitative trait loci (QTLs) in rice for Hg2+ tolerance,a population of 120 recombinant inbred lines derived from a cross between two japonica cultivars Yuefu and IRAT109 was grown in 0.5 mmol/L CaCl2 solution.Relative root length (RRL),percentage of the seminal root length in +HgCl2 to-HgCl2,was used for assessing Hg2+ tolerance.In a dose-response experiment,Yuefu had a higher RRL than IRAT109 and showed the most significant difference at the Hg2+ concentration of 1.5 μmol/L.Three putative QTLs for RRL were detected on chromosomes 1,2 and 5,and totally explained about 35.7% of the phenotypic variance in Hg2+ tolerance.The identified QTLs for RRL might be useful for improving Hg2+ tolerance of rice by molecular marker-assisted selection.     

水稻抗条纹叶枯病数量性状座位分析

为探明水稻品种窄叶青8号抗条纹叶枯病的数量性状座位,构建了窄叶青8号/武育粳3号F2群体的分子图谱,采用人工接种和田间自然接种两种鉴定方法,以病情指数比率为表型值,对每个F2单株衍生的F2∶3家系进行了抗条纹叶枯病鉴定。整个群体的病情指数比率均呈偏向于抗性亲本的连续性分布,表明条纹叶枯病抗性受数量性状基因的控制。进一步的QTL分析发现,两种鉴定方法所检测到的QTL完全不同,人工接种（强迫饲毒）方法仅检测到1个抗性基因位点qSTV7,其增强抗性的等位基因来源于窄叶青8号,而田间自然接种方法检测到2个抗性基因位点qSTV5和qSTV1,其增强抗性的等位基因分别来源于窄叶青8号和武育粳3号,暗示抗性亲本窄叶青8号可能携带耐病毒基因和抗灰飞虱基因,而感病亲本武育粳3号经遗传重组后,其抗性基因也得以表现。比较前人研究结果,发现检测到的QTL为新的抗条纹叶枯病基因位点,这些基因不同于抗条纹叶枯病主基因Stvb i,可为防止单一基因广泛使用造成的遗传脆弱性,提供新的抗性基因资源。