水稻分蘖最大角度的QTL分析

利用籼稻(Oryza sativa sp indica)协青早B/密阳46所构建的重组自交系(RIL)群体(XM-RIL)及其相应分子遗传图谱,在海南和杭州两地试验,测量分蘖最大角度,应用检测QTL加性效应、上位性效应和G×E互作效应遗传分析方法,对该性状2个环境下数据进行联合分析.共检测到2个加性效应显著的QTLs,其中,qTA8-2的LOD值为21.7,贡献率为23.2%;qTA9-2的LOD值为22.0,贡献率为19.5%;增加分蘖最大角度的基因前者来自母本、后者则来自父本;这2个QTLs均不存在显著的G×E互作.试验还检测到3对显著的加性×加性双基因互作效应,它们与环境间的G×E互作也均未达显著水平,对该性状表型变异的总贡献率仅为7.69%,显得较为次要.     

水稻赖氨酸和总黄酮含量的QTL定位及环境互作分析

为挖掘多环境下稳定存在的水稻赖氨酸和总黄酮含量相关QTL,以粳稻东农425和长白10号及其衍生的180个株系的F_(6:7)重组自交系(RIL)作为供试群体,采用完备区间作图法(ICIM)和基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM),对2014年和2015年水稻的赖氨酸含量和总黄酮含量进行加性QTL定位及环境互作分析。结果检测到10个影响赖氨酸含量的加性效应QTL和12个影响黄酮含量的加性效应QTL,分布在除第9、第10和第12染色体以外的9条染色体上,其中在第5染色体的RM538~RM1271标记区间内连续2年检测到总黄酮含量QTL。检测到6个存在环境互作效应的赖氨酸含量QTL、4个存在环境互作效应的总黄酮含量QTL,互作贡献率为0.15%~6.73%;一对影响总黄酮含量的上位互作效应的QTL,贡献率为0.99%。本研究结果为水稻赖氨酸和总黄酮含量QTL分子标记辅助育种提供了一定的理论依据。     

UV-B辐射增强下水稻苗期硅营养性状的QTL定位及其与环境互作效应分析

以"Lemont"和"Dular"杂交建立的包含123个家系的水稻重组自交系(RILs)群体为材料,选用水稻根系硅吸收能力和叶片硅利用率为指标,进行水稻硅营养遗传性状QTL定位,并分析其与UV-B辐射增强的互作效应。结果表明,控制水稻叶片硅利用率的4个加性QTL分别在第2、3、10染色体上,而控制根系硅吸收能力的1个加性QTL位于第11染色体上。QTL与UV-B辐射互作分析发现2对控制根系硅吸收能力和3对控制叶片硅利用率的基因×环境上位性QTL,其中只有1对控制根系硅吸收能力的QTL效应值较大。说明水稻这两种硅营养性状中,根系硅吸收能力较叶片硅利用率受UV-B辐射影响大,在抗UV-B辐射育种中以叶片硅利用率为水稻硅营养遗传选择的指标具有较高效率。     

小麦株高发育动态QTL定位及其与水分环境互作遗传分析

株高是影响小麦产量的重要农艺性状,对生境水分极为敏感。为探讨小麦不同发育时期株高数量性状遗传与水分环境互作,本研究利用抗旱性强的冬小麦(Triticum aestivum L.)品种陇鉴19与水地高产品种Q9086杂交,重组近交系(RIL)群体120个株系为供试材料,测定两试验环境(甘肃镇远和兰州)雨养(干旱胁迫,DS)和灌溉条件下不同发育时期株高,采用条件复合区间作图法进行株高发育动态数量遗传位点(quantitative trait loci,QTL)分析。共检测到26个条件加性QTL(A-QTL)和56对上位性QTL(AA-QTL)。在A-QTL中,Qph.acs-1A-1、Qph.acs-4B-2、Qph.acs-5A-1、Qph.acs-5D-1、Qph.acs-6B-2和Qph.acs-7D-1在开花期前能重复表达,且有相对较高的贡献率(H2(A))(7.39%~31.04%)。AA-QTL主要由非显著加性效应的位点间互作形成,贡献率(H2(AA))在1.38~24.27%之间,这些AA-QTL效应对后期株高有显著影响。有61.54%的A-QTL和58.93%的AA-QTL分别参与了水分环境互作,在雨养条件下普遍具有降低株高的效应。条件A-QTL的加性效应在拔节期最大,随后逐渐降低,更多的体现出上位性效应。说明控制小麦株高发育的数量性状基因易与水分环境发生互作,且在小麦不同发育阶段有不同的时空表达模式。本研究结果可为小麦抗旱遗传研究与分子改良提供基础资料。     

稻米外观和碾磨品质QTL定位及其与土壤水分环境互作分析

本文利用旱稻品种IRAT109和水稻品种越富的花培DH群体的116个株系为作图群体，采用混合线性模型QTL定位方法，在水、旱2个土壤水分环境下对粒长(GL)、粒宽(GB)、长宽比(LWR)和垩白率(C)4项外观品质性状和糙米率(BR)、精米率(MR)、整精米率(HR)3项碾磨品质性状进行QTL定位及QTL与环境互作分析。在水、旱2种条件下对DH群体差异显著性分析结果表明，糙米率、精米率和长宽比差异不显著,而整精米率、粒长、粒宽、垩白率差异极显著。外观品质性状在水、旱栽培条件下变化较大，即在旱种环境下稻米粒形变小（粒长、粒宽减小）、变细（长宽比增大）垩白率大幅度下降。碾磨品质性状在双亲间均有差异，其中整精米率差异较大；且在两种土壤水分环境条件下均有变化，即在旱栽条件下两亲本的糙米率和精米率均降低，IRAT109分别减少了5.8%和5.5%，越富分别减少了11.7%和11.5%。共检测到11个加性效应QTL与稻米外观和碾磨品质性状7项指标有关，分别位于第1、3、5、6、7、10、11染色体上，单个QTL对性状的贡献率在3.15～21.42%之间，位于第1、7 染色体上2个控制整精米率的QTL存在显著环境互作，单个QTL与环境互作效应的贡献率分别为9.59%和13.58%。在第1染色体RM295标记附近同时检测到5个QTL，Qgc1a 、Qgc1b 、Qlwr1、QMr1b和QHr1，分别控制粒长、长宽比、精米率和整精米率，且该QTLs簇在2个环境下能稳定地被检测到。同时，还检测到10对上位性QTLs，所有上位性QTL都发生在不同染色体之间，其中，控制整精米率的4对QTL与土壤水分环境显著互作，其环境互作贡献率分别为14.29%、12.28%、10.56%和13.47%。控制粒长、粒宽、长宽比的6个加性QTL（Qgc1a、Qgc1b、Qgc5、Qgw6、Qlwr1、Qlwr10）与环境之间互作较小，在品质育种中可利用分子标记对其进行辅助选择，提高育种效率；而对于基因型×环境互作效应大的整精米率、垩白率应在特定环境(如土壤缺水条件)下进行选择，在特定水分胁迫条件选择目标亲本，并将抗旱基因导入该亲本方可选到品质较优的抗旱品种。     

盐胁迫下水稻部分生化性状的QTL定位

应用247个株系组成的珍汕97B/密阳46重组自交系群体及其相应的含250个分子标记的高密度分子遗传图谱,对0.7%NaCl盐处理后的水稻苗期相关生化性状进行QTL定位。在第1染色体的RM237-RM246区间检测到1个控制蛋白质含量的QTL,贡献率为13.14%;在第12染色体的RG81-S13126和RM309-RG543区间分别检测到1个控制脯氨酸含量和抗坏血酸含量的QTL,贡献率为9.09%和7.97%。并将所定位区间与已报道的水稻盐胁迫反应基因/QTL的位置进行了比较。     

水、旱条件下稻米品质相关性状的QTL定位及其与环境互作分析

为探究干旱胁迫环境条件下水稻(Oryza sativa)碾米品质和外观品质相关性状的变化规律,挖掘干旱条件下稳定存在的控制稻米品质性状的QTL,同时分析QTL与环境的互作效应,本研究以陆稻小白粳子和水稻空育131杂交构建的207个重组自交系(recombinant inbred line,RIL)群体及2个亲本为实验材料,在干旱胁迫和正常灌溉2个环境条件下进行重复实验,对糙米率(brown rice rate,BRR)、精米率(milled rice rate,MRR)、整精米率(head rice rate,HMRR)及垩白粒率(chalky rice rate,CG)4个品质性状进行QTL定位.结果表明,在2个环境下BRR、MRR、HMRR三者之间均呈极显著正相关,MRR、HMRR与CG分别呈显著和极显著负相关.各性状在2个环境下均呈现出连续分布,表现为数量性状的遗传特点.4个性状两年共检测到24个加性QTL和9对上位性互作QTL,分布于除第10和第12染色体的其余10条染色体上.在所有检测结果当中,5个加性QTL(qBRR1a,qMRR11a,qHMRR6a,qCG6a和qCG6c)均在2年干旱胁迫环境下同时检测到,3个加性QTL和4对上位性互作QTL检测到显著的环境互作效应,但各性状均以加性遗传效应为主,受水分环境影响较小.对干旱胁迫具有特异性QTL的挖掘和发现,在一定程度上为干旱胁迫下稻米品质的遗传改良提供了基础资料.     

水稻抗UV—B的QTL定位和环境互作分析

以“Lemont”（美国）和“Dular”（印度）杂交建立的包含123个家系的水稻重组自交系（RIL）群体,构建了含有97对SSR分子标记的水稻遗传连锁图谱。以该遗传群体及其亲本为材料,分别在2005年晚季和2006年早季进行UV—B辐射增强处理,考察了株高性状,并转换成抑制率进行混合线性模型的复合区间作图定位,共检测到2个抗UV—B辐射增强的加性QTLs,分别位于第4和第6染色体上,解释了4．72％和2．69％的遗传变异,分析还发现控制该性状QTL存在环境互作效应,分别解释了8．36％和5．42％的遗传变异,大于加性QTLs。同时检测到7对上位性互作基因,解释了0．00～6．88％的遗传变异,也存在-9环境的互作效应,解释了1．94％～23．31％的遗传变异,暗示着基因上位性的重要作用。     

利用旱稻导入系定位水、旱田外观品质的QTL及土壤水分效应分析

以271份具有优质水稻(Oryza sativa L.)越富遗传背景及旱稻IRAT109导入片段的导入系群体为材料,在北京、海南两地水、旱田环境下调查精米粒长、粒宽、粒厚、长宽比和垩白率5个性状,研究旱田栽培对外观品质的影响,进行QTL定位及QTL与水分环境的互作分析.结果表明,粒长、粒宽、长宽比和垩白率易受土壤水分的影响,粒厚比较稳定.水分胁迫使稻米粒长、粒宽变小,长宽比增大,垩白率减少.利用QTLNetwork软件,5个性状共检测到30个加性QTL和4对上位性QTL.6个加性QTL(qGL7、qGT2、qGT4、qLWR2、qC2和qC8)和2对上位QTL(qGL3-qGL7和qGL7-qGL10)的贡献率大于10%.21个QTL与前人研究结果相一致.外观品质性状QTL在染色体上多呈成簇分布,第2染色体RM492～RM1211、第3染色体RM6832～RM3166和第6染色体RM587-RM1163区段是外观品质QTL相对集中分布区域.41%的QTL存在水分环境互作.根据不同性状对干旱胁迫的反应特点,选择水、旱田贡献率大且稳定的QTL,或具有旱田特异性的QTL,进行标记辅助聚合育种是培育抗旱、优质稻的一个有效途径.     

水稻苗期耐高Cu2+胁迫的QTL定位和上位性分析

用珍汕97B/密阳46构建RIL群体及其遗传图谱,对其种子采用沙培法育苗和培养,试验设置2个高浓度(100.mg/L和200.mg/L)Cu2+胁迫处理,以处理20.d后的幼苗相对根长(%)和相对苗高(%)作为苗期耐Cu2+胁迫指标,并用于QTL定位分析。结果表明,试验共检测到苗期耐Cu2+胁迫的主效应QTL.4个,以相对根长为指标,检测到qRCC(r)6(100.mg/L)和qRCC(r)9(200.mg/L),以相对苗高为指标,也检测到qRCC(s)1-2(100.mg/L和200mg/L)和qRCC(r)6-1(200.mg/L),有效基因分散于双亲中。试验还检测到苗期耐Cu2+胁迫的上位性互作8对,以相对根长为指标时,检测到2对互作;以相对苗高为指标时,检测到6对上位性互作。表明水稻苗期耐高浓度Cu2+胁迫,其上位性互作也起到较为重要作用。     

控制水稻抽穗期和株高的QTL的定位及遗传分析

抽穗期（headingdata,HD）和株高（plantheight,PH）是水稻（Oryza sativaL.）非常重要的农艺性状。本研究利用金23B（Jin23B）和青谷矮1号（QGA-1）构建的BC3F1群体及其衍生的BC3F2群体通过分子标记定位水稻抽穗期和株高的QTL（quantitativetraitlocus）。构建的遗传连锁图包含105对SSR标记和8对InDel标记,图谱较好地覆盖了水稻12条染色体。两年来共定位到了9个抽穗期相关QTLs,6个株高相关的QTLs,其中抽穗期和株高最大效应都来源于第7染色体。抽穗期QTLqHD7-3在2011年LOD为37.07,可以解释的表型贡献率为41.05%,加性效应为11.68;株高QTLqPH7-2在2011年LOD为43.73,可以解释的表型贡献率为54.17%,加性效应为21.60;2012年LOD为42.66,可以解释的表型贡献率为54.39%,加性效应为19.95。qHD7-3和qPH7-2位于同一区域RM214-RM5543之间,Ghd7也位于这一区间,该QTL可能是Ghd7的等位基因。抽穗期QTLqHD2定位于第2染色体上标记ZH282和RM71之间,在两年内都能检测到,其LOD值分别为4.56和4.99,可解释的表型贡献率分别为4.31%和7.99%。株高QTLqPH4定位于第4染色体上标记RM241和RM317之间,其两年内的LOD分别为2.89和2.67,解释的表型贡献率为9.42%和8.78%。抽穗期QTL qHD2和株高QTL qPH4所定位的区间没有相关的基因或QTL报道,这两个QTL可能含有控制抽穗期和株高的新基因。本研究通过遗传定位证明了株高和抽穗期是由主效QTL和微效QTL共同控制的,并发掘了新的抽穗期和株高的QTL,为育种家利用分子标记辅助选择培育新品种提供更多的选择。     

不同品种稻米品质形成对盐胁迫的响应

为明确盐浓度对稻米品质形成的影响及其机制,以江苏省大面积种植水稻品种南粳9108和盐稻12号为试验材料,种植于土培池中,全生育期以盐水灌溉代替淡水灌溉,盐浓度设置0.10%、0.15%、0.20%、0.25%、0.30%、0.35%,并以淡水(盐浓度0%)灌溉为对照(CK),研究不同盐浓度对稻米品质形成的影响。结果表明,与CK相比,在低盐浓度(0.10%～0.15%)下,直链淀粉含量显著降低,稻米的糙米率、精米率和整精米率增加,稻米淀粉黏滞特性(RVA谱)的峰值黏度、热浆黏度和最终黏度增加,米饭的外观、黏度、平衡度和食味值在0.10%盐浓度下高于CK,南粳9108和盐稻12号的胶稠度在0.10%盐浓度下分别较CK高4.5和3.5 mm;在中、高盐浓度(0.20%～0.35%)下,稻米的加工品质、蒸煮食味品质和稻米淀粉黏滞特性明显降低。稻米的垩白粒率和垩白度随着盐浓度的增加而减小。综上可知,在低盐浓度(0.10%～0.15%)下,稻米的品质总体有一定的改善;高盐浓度(0.35%)下,稻米品质明显变劣。本研究通过分析不同盐浓度下水稻的品质状况,为滩涂水稻高产与品质调优栽培提供了参考。     

种子引发剂氯化胆碱和吲哚丁酸钾对盐胁迫下水稻幼苗生长和生理特性的影响

为探讨种子引发剂对盐胁迫下水稻幼苗生长及生理特性的影响机制,以杂交稻湘两优900和常规稻黄华占为材料,研究引发剂氯化胆碱(CC)和吲哚丁酸钾(IBAK)对盐胁迫下水稻幼苗生长、光合特性、抗氧化代谢及渗透调节的影响。结果表明,盐胁迫抑制水稻幼苗生长,3.0 mg·L^-1CC和1.0 mg·L^-1IBAK为缓解盐胁迫对水稻幼苗生长抑制的适宜引发浓度,添加引发剂CC的湘两优900根干重显著增加9.64%,而添加引发剂CC和IBAK的黄华占根系总长度、叶面积、地上干重、根干重、壮苗指数分别显著增加24.78%和14.39%、43.06%和36.33%、11.45%和7.43%、34.60%和28.62%、41.89%和33.55%。引发剂CC和IBAK处理可显著提高盐胁迫下两品种水稻叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和叶绿素含量;激活超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性;同时增加抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、可溶性蛋白和脯氨酸含量;抑制活性氧积累,降...     

水稻耐盐生理及分子调节机制

土壤钠盐积累导致的土壤盐渍化程度越来越严重,已成为制约水稻产量和品质的重要因素之一。钠离子是引起水稻盐胁迫伤害的主要离子,研究钠离子在水稻植株体内的吸收运输机制,及水稻应对盐胁迫的生理分子调节机制,有助于抗盐品种的选育以及盐碱地的综合治理与利用。本文综述了水稻对盐信号的感应及盐分在水稻体内的吸收转运特征;分析了盐分进入水稻机体后对植株形态及生长发育的影响;探讨了水稻为缓解盐分伤害,诱发的渗透调节、养分、抗氧化系统、激素等生理调节机制,以及通过抗逆蛋白差异性表达和耐盐相关基因应激表达,来控制水稻体内离子平衡,保护膜系统及光合系统的分子调节机制。同时,本文对提高水稻耐盐性提出了外源调控措施,并对该领域的研究进行了展望。     

盐胁迫诱导玉米苗期DNA甲基化变异的研究

为研究不同浓度盐处理下玉米叶片DNA甲基化情况,以耐盐玉米自交系黑玉米为材料,利用甲基化敏感扩增多态性(MSAP)技术,分析不同盐浓度胁迫7 d后,玉米苗期叶片胞嘧啶甲基化水平和模式的变化。结果表明,经0(CK)、50、100、150、200、250 mmol·L~(-1)NaCl处理后,基因组DNA甲基化比率分别为52.79%、57.47%、51.98%、47.39%、49.16%、47.06%,其中只有50 mmol·L~(-1)NaCl处理高于CK,其他处理呈降低趋势,去甲基化变化幅度相对较大(1.8%~12.2%);回收差异片段后测序并对序列进行同源比对,结果发现16个甲基化位点涉及植物生长发育的多个基因。本研究结果为玉米耐盐机理的深入研究提供了一定的依据。     

外源NO对盐胁迫下甜高粱种子萌发和幼苗生长的影响

为探究外源NO对盐胁迫下甜高粱种子萌发和幼苗生长的影响,以国能4号甜高粱为试验材料,采用不同浓度(0.05、0.1和0.2 mmol·L^-1)硝普钠(SNP,NO供体)处理1.6%NaCl胁迫下的种子和幼苗,统计种子发芽数,测定幼苗叶片叶绿素、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性等生理生化指标。结果表明,盐胁迫抑制了甜高粱种子的萌发,种子发芽指标(种子发芽率、发芽势和发芽指数)显著降低,1.6%NaCl是甜高粱种子萌发的敏感盐浓度;喷施不同浓度SNP可显著提高盐胁迫下甜高粱种子的发芽率及幼苗叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量,降低叶片MDA含量,增强抗氧化酶活性,其中0.1 mmol·L^-1SNP处理效果最佳。0.1 mmol·L^-1SNP处理下,与单独盐浓度处理相比,甜高粱种子发芽率、发芽势和发芽指数分别增加了29.51%、39.21%和38.91%;幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量分别提高了230.00%、184.38%、214.13%、17.00%、8.78%和40.63%;MDA含量降低了34.01%;SOD、POD、CAT和APX活性分别增强了33.38%、55.75%、23.17%和116.46%。综上,盐胁迫下适宜浓度的SNP处理,可提高甜高粱幼苗叶片渗透调节物质含量,增强抗氧化酶活性,清除体内活性氧,从而促进幼苗生长,增强植株抗盐性。本研究结果为提高甜高粱耐盐性及揭示其耐盐机制提供了理论依据。     

磁化水对盐胁迫下黄瓜生长和生理特性的影响

为探究磁化水浇灌对盐胁迫下黄瓜幼苗生长和生理特性的影响,采用人工气候室内进行的二因素二水平砂培试验,即2个磁化水水平(D:蒸馏水、M:磁化蒸馏水)和2个盐处理水平(Na0:0 mmol/L,Na1:100 mmol/L NaCl),共4个处理,研究了盐胁迫下磁化水浇灌对黄瓜幼苗生长、水分关系、光合气体交换、抗氧化能力、养分(N,P和K)及Na含量等的影响。结果表明:(1)无论在非盐胁迫和盐胁迫下,浇灌磁化水均具有改善黄瓜幼苗生长及/或生理活动的作用。磁化水在盐胁迫下改善黄瓜生长和生理活动的作用大于非盐胁迫下,且随盐胁迫或磁化水处理时间的延长,磁化水的效应增加。(2)盐胁迫下,磁化水浇灌改善黄瓜幼苗生长的主要生理机制在于:增加了黄瓜幼苗根系生长,改善了叶片水分关系,增加了叶片叶绿素含量、光合速率和水分利用效率,增强了叶保护酶活性从而降低了叶细胞膜受伤害程度,降低了根、茎和叶中的Na含量从而增加K⁺/Na⁺比。研究结果为磁化水用于次生盐渍化土壤上生长的黄瓜灌溉提供了理论依据。     

铝胁迫下外源抗坏血酸对水稻幼苗抗氧化性能的影响

为探讨外源抗坏血酸(AsA)对铝胁迫下水稻抗氧化损伤的效应,以滇优35号(杂交稻,粳稻)为试验材料,采用溶液培养法研究外源AsA对不同铝浓度(0、50、100、200、400μmol·L^-1)胁迫下水稻根尖H₂O₂含量及抗氧化酶活性等生理生化指标的影响。结果表明,水稻根尖氧化损伤程度随铝浓度的递增而加剧,与对照相比,400μmol·L^-1铝胁迫可导致水稻根尖H₂O₂和MDA含量增加1.53和3.16倍,脯氨酸含量、SOD、POD、APX和CAT活性分别增加1.73、1.39、1.42、1.76和1.56倍,内源AsA含量减少0.53倍;而施用外源AsA处理的根尖H₂O₂和MDA含量只增加1.04和2.69倍,内源AsA含量减少0.46倍,脯氨酸含量增加1.96倍,SOD、POD、APX和CAT活性分别增加1.48、1.63、1.90和1.89倍。综上所述,外源AsA可通过增强渗透调节物质含量来维护质膜结构的完整性...     

基于三重测交群体解析玉米株高与穗位高杂种优势QTL

为检测玉米株高、穗位高杂种优势QTL,以121株intermated B73×Mo17(IBM)个体为基础群体,按照三重测交交配设计构建了三重测交群体,通过完备区间作图法对株高、穗位高杂种优势的主效QTL及互作位点进行了分析。在第9染色体上的2个紧密连锁的区段分别定位到了一个株高、穗位高杂种优势加性QTL位点,单个QTL的表型贡献率为14.3%和18.6%。该QTL可能同时对株高、穗位高杂种优势起作用。在第1、第3染色体上检测到2个株高杂种优势超显性QTL,可解释表型变异的9.0%~11.4%;在第1、第6、第8染色体上检测到5个穗位高杂种优势超显性QTL,可解释表型变异的6.6%~16.8%。进一步分析发现,2对加加上位性互作区段及2对显显上位性互作区段对穗位高杂种优势存在上位性贡献,加加互作效应及显显互作效应可共同解释表型变异的40.7%和26.8%。由此可知,加性、显性及两位点互作上位性共同对株高、穗位高杂种优势存在贡献。本研究检测到的主效QTL位点有助于株高、穗位高在杂种优势育种中的进一步应用。