低氮逆境下玉米产量及相关性状QTL整合与一致性分析

通过收集国内外玉米在低氮逆境条件下产量及相关性状的QTL定位信息,采用元分析方法,借助玉米IBM2遗传图谱进行了QTL整合及一致性QTL分析。结果表明:基于国内外多个定位群体定位的85个QTL呈簇状分布在10条染色体上,一些QTL簇集是由控制同一个性状的QTL聚集而成,多个QTL簇由控制产量相关的不同性状的QTL组成;确定了11个低氮逆境条件下一致性的产量性状QTL,其中1个子粒产量一致性QTL位于第5染色体上,6个百粒重一致性QTL位于第1、第5染色体上,4个穗粒数一致性QTL位于第8染色体上。     

QTL精细定位策略及水稻产量相关性状QTL分析

随着分子标记技术及水稻基因组学的发展,水稻产量相关性状QTL研究已进入QTL精细定位及克隆阶段。阐明控制复杂性状QTL的分子遗传基础,对于其在分子育种中的应用具有重要意义。本文针对目前构建QTL精细定位群体的主要策略及水稻产量相关性状QTL分析进展进行了综述。     

应用东乡野生稻回交重组自交系分析水稻耐低氮产量相关性状QTL

目的 东乡野生稻低氮耐性强,是水稻耐低氮育种的重要资源。鉴定东乡野生稻耐低氮基因对研究耐低氮遗传机制、培育耐低氮水稻品种具有重要意义。方法 利用协青早B//东乡野生稻/协BBC₁F₁₂回交重组自交系及其遗传图谱,应用Windows QTL Cartographer 2.5分析施氮肥和不施氮肥下的株高和产量相关性状QTL。结果 共检测到57个控制株高和产量性状的QTL,分布于10条染色体上的33个区域,单个QTL表型贡献率为3.17%~63.40%,其中32个QTL的增效等位基因来自东乡野生稻。19个QTL在施氮和未施氮条件下均检测到,38个QTL仅在单一环境下检测到显著效应,表明不同施氮水平下水稻性状的遗传机制不同。结论 43个QTL分别聚集于7条染色体上的14个QTL簇,表明不同性状涉及到共同遗传机制,并可通过分子标记辅助选择方法进行耐低氮有利等位基因的聚合育种。     

利用选择导入系进行水稻耐低磷鉴定与QTL定位分析

选取我国当前生产上大面积推广应用的籼稻恢复系明恢86和蜀恢527作为轮回亲本,以籼稻品种爷驼崽为供体亲本构建了2个BC2F4群体,在河北廊坊田间正常土壤正常施肥(对照)、贫瘠土壤正常施肥和贫瘠土壤低磷胁迫这三种处理下进行产量及相关性状的表型评价。同时,在北京温室采用水培法进行苗期耐低磷鉴定。在廊坊检测到49个产量及相关性状主效QTL,这些QTL对表型变异的贡献率为6.7%~16.5%;其中有25个(51.0%)QTL的有利等位基因来自供体亲本爷驼崽。在北京检测到影响耐低磷相关性状(根长、根系干质量、根冠比、地上部分干质量和总干质量)的主效QTL 48个,这些QTL对表型变异的贡献率为7.7%~16.6%;其中有21个(43.8%)QTL的有利等位基因来自供体亲本爷驼崽。多达79.6%的QTL能在廊坊环境两个或两个以上处理下被检测到,特别是与每穗总粒数、结实率和千粒重有关的QTL,不仅能稳定的表达,并且它们在不同处理下具有比较一致的效应。在检测到的所有QTL中,有8个染色体区段在两种环境的低磷胁迫条件下被同时检测到,其中与第12染色体RM511(Bin12.4)紧密连锁的位点,同时控制每穗实粒数、每穗总粒数、根长、根系干质量、地上部分干质量和总干质量等6个性状。     

不同年份水稻产量性状的QTL分析

分别于2005年和2006年利用热研2号（粳稻）和密阳23（籼稻）为亲本构建的含111个家系的F6和F7重组自交系群体,对单株穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量6个性状进行了QTL分析。两年共检测到分布于7条染色体上的19个QTL,其中2005年检测到10个,2006年检测到14个,两年相同的QTL 5个。大多数性状之间具有显著的表型相关性,相关性较强的性状之间具有较多共同或紧密连锁的QTL。检测到3个控制产量性状的QTL区域存在一因多效或紧密连锁,其中第8染色体上RM5556-RM331区域两年同时检测到控制每穗颖花数、每穗实粒数以及单株产量的QTL。这些QTL为通过分子标记辅助选择提高水稻产量提供了有用信息。     

不同氮水平下玉米子粒品质性状的QTL定位

以优良玉米自交系许178×K12杂交衍生的包含150个家系的重组自交系群体为试验材料,在正常施氮和不施氮两种条件下,对玉米子粒品质性状(蛋白质、淀粉和油分)进行表型鉴定,利用最佳线性无偏预测法结合2年的表型数据,估计各家系各性状在不同氮水平下的育种值。利用QTL IciMapping V4.0软件的完备区间作图法(ICIM)对3个性状进行QTL检测,在两种氮水平下共检测到14个品质性状相关QTL位点,其中,正常施氮条件下检测到8个QTL,不施氮条件下检测到6个QTL。2个QTL可以同时在两种氮水平下被检测到,其受环境因素影响较小,可以在玉米子粒品质分子育种上应用。在不施氮条件下共发现4个特异表达的QTL,其可能应用于低氮条件下玉米品质改良研究。     

水稻抽穗期主效QTL qHd8.1的精细定位

 从广陆矮4号/日本晴染色体片段代换系群体中筛选到1个株系C23011。该株系除第8染色体短臂上的一个片段来自广陆矮4号外,背景均与日本晴相同。该株系在自然长日照条件下比轮回亲本日本晴提早抽穗约14.1 d,但在短日照条件下,两者抽穗期无显著差异。利用BC4F2世代中筛选到的一个目标区段杂合但背景基本纯合的单株自交一代后得到的BC4F3分离群体进行遗传分析。在该群体中单株抽穗期呈不连续的双峰分布,迟抽穗和早抽穗单株比例符合3∶1的分离比,表明抽穗期受1 个主效QTL qHd8.1控制。利用BC4F3群体中共1628株早抽穗的单株将qHd8.1精细定位在BAC克隆AP005164上标记S8111和S849之间,物理距离约为59.94 kb,该区间共有7个预测基因。     

水稻开花期高温胁迫下的花粉育性QTL定位

 以耐热水稻品系996和热敏感品系4628为亲本构建的重组自交系为材料,采用水稻开花期高温胁迫下的花粉育性为指标,对水稻耐热性进行了QTL分析。采用复合区间作图法检测到2个花粉育性耐热性QTL,暂命名为qPF4和qPF6。qPF4位于第4染色体上的RM5687―RM471区间,LOD值为7.54,对高温胁迫下花粉育性的表型解释率为15.1%,来自耐热亲本996的等位基因使高温下花粉可育率提高7.15%。qPF6位于第6染色体上的RM190―RM225标记区间,LOD值为4.43,对高温胁迫下花粉育性的表型解释率为9.31%,能使高温下花粉可育率提高5.25%,加性效应亦来自耐热亲本996的等位基因。定位到的2个耐热QTL为进一步精细定位以及通过分子标记辅助选择培育耐热水稻新品种奠定了基础。     

氮肥用量对水稻产量及产量性状的影响

试验结果表明,氮肥用量在0～200 kg/hm^2的范围内,产量随氮肥用量的增加而提高,氮肥施用量40～240kg/hm^2比CK（无肥区）增产38.90%～169.45%,比只施用磷、钾肥的处理增产16.99%～129.94%.氮肥用量增加,单穴穗数、穗粒数增加;饱满千粒重、混合千粒重和饱满粒率下降.穗颈长、穗长、一次枝梗和二次枝梗数量、着粒密度增加;植株高度、单穴草重、生物产量、谷草比和经济系数提高.适宜的氮肥用量为160～200 kg/hm^2,不仅增产率高,而且其它性状也能得到改善.     

盐胁迫下水稻苗期Na+含量的QTL定位

利用来自籼稻品种H359和Acc 8558的一个重组自交系群体（131个株系）及相应的遗传图谱（包含147个RFLP和79个SSR标记）,以150 mmol/L的NaCl处理后的幼苗地上部Na+含量为指标,采用复合区间定位方法,对水稻耐盐性QTL进行了定位。共检测到13个QTL,分别位于第1、2、5、6、7和12染色体上,对表型变异的总贡献率达到60.88%,其中,qSC1b的效应最大,可解释约45%的表型变异。通过比较表明,许多前人报道的与水稻盐胁迫有关的QTL/基因与本研究检测到的QTL的位置相同或相近。     

多环境下粳稻产量及其相关性状的条件和非条件QTL定位

 为了剖析粳稻产量及其相关性状的遗传基础,利用粳稻品种秀水79×Ｃ堡衍生的重组自交系群体,在3个环境下对全生育期、株高、单株穗数、每穗粒数、百粒重、籽粒产量和生物产量进行了非条件和条件QTL定位。共检测到43个主效QTL和29对上位性QTL。利用非条件QTL定位方法检测到37个主效QTL和26对上位性QTL。其中,籽粒产量定位到3个主效QTL qGY1.2、qGY7.1和qGY9,未检测到上位性QTL。利用条件QTL方法分别将全生育期、株高、穗数、每穗粒数、百粒重和生物产量各自调整到同一水平后,籽粒产量共检测到9个主效条件QTL和3对上位性QTL,其中3个主效QTL与非条件下定位到的相同。位于第9染色体长臂区间RM6570-RM5652的qGY9在非条件及全生育期、株高、穗数、粒数和百粒重调整到同一水平后均可检测到,但加性效应、贡献率并不相同,显示该区间来自C堡的片段能够增加株高、穗数和百粒重从而增加产量。通过条件方法在第3染色体长臂区间RM7097-RM448及第6染色体长臂区间RM162-RM5753上定位到的产量QTL增加籽粒产量的等位基因可以降低株高,缩短生育期。     

两种供氮水平下玉米穗部性状的QTL定位

以优良杂交种豫玉22两亲本Z3和87-1为基础构建一套F8家系的重组自交系群体为研究材料,在正常供氮和低氮两种氮水平下进行田间试验,利用复合区间作图法对玉米穗长、穗行数、行粒数、百粒重和单穗粒数进行QTL定位分析。两种氮水平下共定位到24个玉米穗部性状的QTL位点,其中正常供氮条件下定位到13个QTL,低氮水平下定位到11个QTL,集中分布在第1(8个QTL)、第5(6个QTL)和第8(5个QTL)染色体上。两种氮水平下共位或紧密连锁的QTL位点较少,表明玉米穗部性状在低氮水平下的遗传机制发生很大改变。研究发现,第1染色体umc1122/bnlg1556位点是一个控制低氮水平下玉米单穗粒数的主效QTL,单个QTL可解释19.7%的表型变异,该位点还同时影响低氮水平下玉米穗长、穗行数和百粒重的表型。与前人定位结果比较发现,该位点所在的染色体区域是一个产量及氮效率相关性状的QTL富集区,对此位点附近进行相关分子标记辅助选择,可能会在玉米氮高效分子育种上有所突破。     

稻米蒸煮品质性状的QTL定位

 以D50/HB277衍生的由190个家系组成的F7重组自交系群体为研究材料,构建了包含102个SSR标记的遗传连锁图谱,覆盖水稻基因组1226.4 cM区域,平均图距为12.02 cM。利用Windows QTL Cartographer 2.5软件,对蒸煮品质进行QTL分析。在杭州和海南两地实验中,共检测到6个具有显著加性效应的QTL。其中,分别控制直链淀粉含量和胶稠度的主效QTL（qAC6和qGC6）均位于第6染色体短臂RM508和RM587之间,控制碱消值的主效QTL（qASV6）位于第6染色体短臂RM111和RM3438之间,且均能在两地稳定表达。     

水稻低温发芽力的QTL定位

以珍汕97B与多年生稻种质AAV002863的DH群体(198个株系)构建了包含140个SSR标记的连锁图谱,检测了影响水稻低温发芽力性状的数量性状座位（QTL）。15℃下处理6 d,两亲本珍汕97B与多年生稻AAV002863的发芽率分别为79.7%和30.1%,DH群体间的发芽率变化在0%~100%。QTL定位分析检测到2个与低温发芽力相关的基因座,分别位于第3和第10染色体上,贡献率分别为12.6%和12.9%,增效等位基因分别来自多年生稻AAV002863和珍汕97B。上位性分析结果显示,第1与第10染色体上存在影响低温发芽力的互作位点,其互作可以提高低温发芽力,参与互作的第10染色体上的位点也具有加性主效应。     

两种光、氮条件下玉米苗期根冠性状QTL定位

以根、冠性状差异显著的亲本478和Wu312为基础材料,构建了含218个株系的F8重组自交系群体,利用该群体构建了包含184个SSR标记的遗传连锁图谱,图谱总长度为2 084.1 cM,平均图距为11.3 cM。在低光、高氮下和高光、低氮下对玉米苗期地上部干重、根干重、根冠比、最大根长进行了QTL定位分析,两种条件下共定位到21个与苗期根冠性状相关的QTL位点,低光、高氮条件下定位到11个QTL位点,高光、低氮条件下定位到10个QTL位点,分别位于第1、2、3、4、5、6、7、9染色体上。第6染色体上定位到7个位点,其中一个为控制低光、高氮下根干重的主效位点,贡献率为25.3%。在第1染色体上umc1335-bnlg1556区段同时检测到高光、低氮条件下地上部干重和根冠比的QTL位点,这些位点与地上部干物质的形成密切相关。     

冰草蛋白质含量等4个重要性状的QTL定位研究

为深入开展冰草优异基因的图位克隆、精细定位及标记辅助育种,以四倍体杂交冰草246个F2群体分离单株及其亲本为材料,在前期已构建出的冰草高密度分子遗传连锁图谱基础上进行了粗蛋白质含量、粗脂肪含量、茎叶比及单株产量4个重要性状的QTL定位分析。结果发现,在连锁系数LOD阈值>2.0条件下,4个被测性状共检测到37个QTLs,14个连锁群上均有分布,其遗传贡献率变化范围为6.1%~37.8%。在37个QTLs中,控制粗蛋白质含量性状的有6个,控制粗脂肪含量性状的有9个,控制茎叶比性状的有12个,控制单株产量性状的有10个。