油柰PsWRKY22基因启动子的克隆与功能鉴定

WRKY蛋白是植物中最大的转录因子家族之一,其家族成员广泛参与植物生长发育,特别在应答环境逆境胁迫中起重要的调节作用。开展WRKY家族成员在应答各种逆境胁迫中的作用及其机制研究,有利于阐明植物应答逆境胁迫的分子机制。本研究采用染色体步移技术,分离获得PsWRKY22的启动子,通过启动子5'端缺失体构建、拟南芥遗传转化和GUS酶活测定等方法研究pPsWRKY22及其缺失体在不同胁迫下(干旱,低温和高盐)以及外源激素(ABA, MeJA, SA和ETH)处理下的表达情况。研究结果表明,PsWRKY22启动子及其缺失片段在多种胁迫处理下都不同程度地抑制下游GUS蛋白的表达,尤其在外源SA胁迫处理下两者被抑制的效果最为明显,另外在低温和外源ABA处理下,pPsWRKY22及其缺失体的GUS酶活差异极其显著。本研究结果为进一步探究WRKY转录因子在非生物胁迫和外源激素作用下诱导油柰抗逆性基因表达的分子机制提供理论依据。     

水稻DUF760基因家族的全基因组鉴定与表达谱分析

为了探索DUF760基因家族在水稻生长发育中的潜在功能,对水稻DUF760基因家族进行了全基因组鉴定、分类、启动子序列分析和表达谱分析。通过生物信息学技术在水稻和拟南芥中分别鉴定了6,8个DUF760家族成员。系统进化树分析将这些家族成员分成2个亚家族,二者在蛋白保守基序和基因结构上也存在一些特征差别。水稻DUF760家族基因启动子区域存在多个响应逆境胁迫和植物激素的顺式作用元件,ABRE(脱落酸响应)元件存在于家族所有成员的启动子序列中,OsDUF760-1启动子区域拥有9个脱落酸(ABA)相关的响应元件。在ABA处理水稻后,OsDUF760-1的转录表达水平显著下调,而OsDUF760-3显著上调,二者在干旱胁迫处理水稻后的表达变化模式与ABA处理水稻后的表达变化模式一致,说明这2个基因可能通过ABA信号途径参与水稻干旱胁迫响应,并且扮演不同的角色。除对ABA和干旱胁迫处理具有较强响应外,水稻DUF760家族成员还对JA(茉莉素)、低温及稻瘟菌处理具有较强的响应表达变化。     

大豆KTI1基因表达方式分析及其启动子预测

为明确大豆胰蛋白酶抑制剂基因(KTI1)在不同逆境、ABA条件下及大豆不同组织中的表达方式,本研究采用实时荧光定量PCR技术检测,结果表明KTI1基因受低温、盐、干旱和ABA诱导,分别在处理10、5、24和1 h时获得诱导最高值,相对表达量分别是未处理的288.65,274.35,136.04和56.48倍;KTI1基因在大豆种子中的表达量相对较高,叶中的表达量为1时,种子中的表达量为8.70。根据大豆基因组序列,扩增KTI1基因ATG上游启动子序列1 831 bp;生物信息学预测分析表明启动子中存在多种常出现在逆境胁迫诱导型启动子中的顺式调控元件,推测大豆KTI1基因启动子可能是受低温、盐、干旱和ABA诱导的诱导型启动子。本研究为进一步研究和应用大豆KTI1基因及其启动子提供理论基础。     

棉花中GhTFL1a和GhTFL1c基因的表达及启动子分析

从陆地棉中克隆了磷脂酰乙醇胺结合蛋白GhTFL1a和GhTFL1c基因,并对该基因进行表达分析、启动子预测和启动子活性研究。利用启动子分析软件PlantCARE预测得出,GhTFL1a启动子区域有脱落酸响应元件、干旱诱导的MYB结合位点和顶芽特异表达响应元件等;GhTFL1c启动子区域有乙烯响应元件、干旱诱导的MYB结合位点和水杨酸响应元件。因此,将pGhTFL1a和pGhTFL1c分别构建到启动子检测载体pBI121-GUS上形成融合表达载体,通过烟草瞬时转化检测得出这2个基因的启动子都具有活性。实时荧光定量PCR分析表明, GhTFL1a和GhTFL1c在光周期处理和不同材料的陆地棉(栽培种和半野生种)中表达模式呈相反趋势。GhTFL1a基因受脱落酸(abscisic acid, ABA)、水杨酸(salicylic acid, SA)和盐胁迫诱导,而GhTFL1c可以响应赤霉素(gibberellin, GA)、SA和ABA胁迫。研究结果初步表明,GhTFL1a和GhTFL1c可能参与了植物逆境胁迫脱落酸和水杨酸响应的调控,为在棉花中进一步阐明其功能奠定了基础。     

玉米中低温应答ERF基因鉴定及表达分析

ERF转录因子在植物的多种发育过程和非生物胁迫反应中发挥重要作用。在玉米中,虽然ERF家族基因对盐胁迫和干旱胁迫的响应研究已经有报道,但尚没有研究从全基因组水平鉴定ERF家族基因对低温胁迫的响应。本研究采用高通量测序技术Illumina HiSeq,分别在5℃和22℃处理下构建玉米叶组织转录组,从中筛选出57条低温响应ZmERFs,包括53条上调表达的Zm ERFs,4条下调表达的Zm ERFs。不同的Zm ERFs在不同组织部位和发育阶段的表达模式有很大变化。蛋白保守结构域分析表明ZmERFs蛋白中共有20个保守基序,EAR基序出现在组B1成员中,LWSY基序出现在A1,A5和B2成员中。启动子分析显示,多种逆境相关元件ABRE、ARE、LTR和MBS在低温响应ZmERFs的启动子中高度富集。RT-qPCR结果进一步显示GRMZM2G544539和GRMZM2G040664基因可以同时受低温、盐和干旱胁迫诱导表达,GRMZM2G434203基因可以同时受低温和干旱胁迫诱导表达,表明ERF转录因子可以参与包括低温在内的多重非生物胁迫反应。此外,启动子中含有7个ABRE元件的GRMZM2...     

大豆sbp基因表达方式分析及其启动子调控活性研究

研究大豆蔗糖结合蛋白基因(sbp)的表达方式及其启动子的调控活性,为揭示sbp基因表达本质及其启动子功能研究、利用提供理论依据。利用qRT-PCR方法,检测sbp基因在不同逆境胁迫条件下及不同组织中的表达方式;利用PCR方法,克隆sbp基因5'端上游序列并对其进行预测分析;在转基因烟草中,研究sbp基因启动子在干旱胁迫条件下及不同组织中的调控活性。sbp基因受干旱诱导上调,而在盐、低温、ABA诱导下表达下降。sbp基因在大豆根、茎、叶、花中的相对表达量低,而在种子中的相对表达量高。克隆获得sbp基因5'端上游942 bp序列,命名为SP,预测分析表明,SP序列中含有多种典型的种子特异表达元件及与激素、逆境诱导相关的元件。组织化学分析表明,在转基因烟草中,SP启动子驱动gus基因在干旱胁迫下及种子中高表达。推测SP启动子兼具干旱诱导表达活性和种子特异表达特性。     

不同长度AlsCBF基因启动子片段分离及瞬时表达分析

CBF基因在冷驯化过程中发挥重要的作用。本研究依据已克隆的新疆野扁桃(Amygdalus ledebouriana Schleche)CBF基因启动子顺式作用元件的分布,构建ACpro-P1(1 110 bp)、ACpro-P2(923 bp)、ACpro-P3(654 bp)和ACpro-P4(350 bp)4个5'缺失植物表达载体;利用烟草叶片注射法瞬时表达分析后进行GUS组织染色分析和定量分析。结果显示这4个片段均具有诱导型启动子活性,启动子Als CBF在-1 391~-1 110 bp之间并无与低温、高盐、干旱三类逆境密切相关的启动子元件;-1 110~-654 bp之间存在大量与低温响应相关的启动子元件;-1 110~-923 bp之间存在能够响应高盐胁迫的元件,而-923~-350 bp之间可能存在一些负调控元件,降低了启动子对高盐的响应;-923~-654 bp之间存在大量与干旱胁迫有关的响应元件。研究结果为进一步分析Als CBF的功能奠定基础。     

谷子丙酮酸磷酸双激酶基因(SiPPDK1)对非生物逆境的响应

通过序列比对在谷子基因组中鉴定出一个PPDK基因,命名为Si PPDK1。为揭示该基因对逆境胁迫的响应,本研究通过对Si PPDK1的基因结构、蛋白特征、功能、启动子区域顺势元件、亚细胞定位、进化特征等进行了系统的分析和预测。荧光实时定量PCR检测了该基因在苗期不同逆境、关键生育期干旱以及不同光照条件下的表达。结果表明该基因位于谷子9号染色体,含有17个内含子,有2个可变剪切。功能域分析和多序列比对发现Si PPDK1蛋白具有非常保守的序列结构,并且与其它植物PPDK蛋白非常相似。q RT-PCR表达谱分析表明Si PPDK1基因在苗期被PEG、ABA、Na Cl和低温胁迫强烈诱导。进一步研究表明Si PPDK1基因在拔节、抽穗和灌浆期干旱和不同光照强度条件下均参与了对干旱和光照的胁迫响应,推测该基因参与了谷子对非生物逆境的应答,尤其在抽穗期干旱和光照胁迫应答中起重要作用。     

水稻OsGPRP家族基因克隆及其对非生物胁迫的响应

富含脯氨酸和甘氨酸的蛋白基因GPRPs广泛分布于高等植物中,在植物的生长发育和逆境适应中具有重要的作用。为了克隆水稻中的OsGPRP基因,利用生物信息学分析,结合RT-PCR和测序等方法,共获得了3个水稻OsGPRP的cDNA序列,分别编码197,180,170个氨基酸,其蛋白序列均含有3个典型的植物GPRP蛋白保守结构域:N端的XYPP重复、中部富含A的疏水区和C端的HGK重复。为了初步探讨这些OsGPRP基因的功能,利用在线工具Plant CARE database分析,结果发现有3个水稻OsGPRP基因的启动子中包含有许多与植物生长发育、激素和逆境胁迫响应相关的顺式作用元件。为了进一步探究OsGPRP基因在水稻适应非生物逆境胁迫过程中的生物学功能,利用实时荧光定量PCR分析了3个OsGPRP基因在水稻幼苗适应干旱和低温胁迫过程中的响应情况。结果显示,这些OsGPRP基因对干旱和低温胁迫均有不同程度的响应;在干旱胁迫下,这些OsGPRP基因在水稻幼苗不同组织中的表达量均表现出上升的趋势,表达模式较为相似;而在低温胁迫下,其表达模式却存在一些明显的不同,其中,OsGPRP1和OsGPRP3的表达量上升,而OsGPRP2的表达量却下降。结果表明,3个OsGPRP基因在水稻适应非生物逆境中具有重要的作用。     

小麦脱落酸受体基因TaPYR1介导植株抵御干旱逆境功能研究

脱落酸(ABA)受体PYR/PYL/RCAR通过与渗透胁迫诱导的ABA结合,参与植株体内ABA介导的信号转导过程,在调控植株干旱逆境抵御过程中具有重要的生物学功能。本文研究了鉴定的1个干旱响应的PYR家族成员TaPYR1的分子特征、应答干旱表达模式及其介导植株抵御干旱逆境的功能。结果表明,TaPYR1与植物种属中部分PYR基因在氨基酸序列水平上高度同源,编码蛋白含有PYR家族成员保守结构域,翻译蛋白经内质网分选后定位于细胞质膜。TaPYR1基因在小麦根、叶中均呈明显的干旱诱导表达模式,在干旱胁迫48 h表达量达到峰值。与野生型对照(WT)相比,超表达TaPYR1烟草转化株系,干旱处理下植株长势增强,干鲜重增加。干旱处理下,转化株系较对照的光合能力增强,细胞保护酶活性提高,渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量增加。研究表明, TaPYR1通过在转录水平上应答干旱逆境,改善干旱胁迫下的植株相关生理过程,在增强植株抵御干旱逆境能力中发挥重要作用。     

拟南芥NSP家族基因序列分析及响应干旱胁迫表达分析

芥子油苷是十字花科植物中的一种重要的次生代谢产物,它被酶水解的降解过程与植物响应逆境胁迫有关。NSP蛋白是一类能与黑芥子酶结合从而改变芥子油苷降解途径最终生成腈类物质的特异蛋白,其与ESP家族蛋白在功能上存在冗余。本研究以拟南芥NSP家族基因为对象,对家族成员基因序列、蛋白质序列、启动子序列进行生物信息学分析,并使用实时荧光定量PCR技术检测了该家族基因在干旱胁迫下的表达量。结果表明:该家族成员基因分布于3条染色体上,外显子数目2～4个;AtNSP5蛋白亚细胞定位于细胞核,其他成员定位于细胞质;结构域预测显示,该家族蛋白均含有4个Kelch结构域,除AtNSP5外,其他四个成员还含有1～2个Jacalin结构域;启动子序列中均含有CAAT-box、TATA-box核心元件及数量不一的逆境响应元件;干旱胁迫表达量分析显示,该家族中AtNSP5基因受干旱胁迫诱导表达,其他成员响应干旱胁迫不显著。本研究为进一步研究NSP蛋白在植物响应干旱胁迫中的分子机制提供依据,并为植物抗旱基因工程提供潜在候选基因。     

3个水稻WAX2同源基因表达的组织特异性及逆境响应特征

利用拟南芥的WAX2基因序列BLAST检索出3个水稻同源基因,命名为OsWAX2-1、OsWAX2-2和OsWAX2-3,与拟南芥WAX2基因的同源性分别为56.0%、55.2%和52.0%;其预测的编码蛋白与WAX2蛋白的同源性分别为61.5%、60.5%和64.7%。这3个蛋白都分别存在4个跨膜结构区和1个甾醇去饱和酶的保守区,说明它们都属于跨膜蛋白并可能与角质层的蜡质合成有关。采用半定量RT-PCR方法检测3个OsWAX2基因在水稻不同部位的表达情况,及高温、低温、NaCl、PEG和ABA5种处理对3个OsWAX2基因在转录水平表达的影响。结果表明,3个OsWAX2基因在水稻中的表达存在时空差异,3个基因在水稻萌动的胚中表达量都很高,OsWAX2-3基因在叶中的表达量最高;3个OsWAX2基因对高温、低温、盐、干旱及ABA胁迫响应也存在差别,OsWAX2-1只在ABA处理时增强表达;OsWAX2-2受高温、低温、盐、干旱胁迫及ABA诱导并且响应迅速。这一结果为进一步研究OsWAX2基因在水稻生长发育过程及逆境胁迫下的功能与作用机制提供了参考。     

低温胁迫下外源ABA对玉米幼苗抗寒性的影响

为了探讨外源ABA对玉米苗期耐寒性的影响,选取了耐寒能力强的青农105和冷敏感的农华101为试验材料,对其进行低温和外施ABA处理后,测定2个玉米品种的MDA含量、相对电导率、可溶性糖含量、保护酶活性和激素含量,并通过荧光定量PCR对低温胁迫相关基因的表达量进行了比较。结果表明,外源ABA处理降低了低温胁迫下2个玉米品种的MDA含量和相对电导率,提高了可溶性糖含量。抗寒品种青农105的MDA含量和电导率下降幅度大,而可溶性糖含量上升幅度大,外源ABA对抗寒性强的青农105作用更明显。对植物体内保护酶活性和激素含量分析发现,外源ABA可以提高低温胁迫下2个品种的SOD、POD、CAT、APX活性,增强清除活性氧的能力,减少活性氧物质的积累,抗寒品种青农105的SOD、POD、CAT、APX活性增幅较大,外源ABA对抗寒品种青农105作用更明显。外源ABA处理明显提高了低温胁迫下2个玉米品种的内源ABA的含量,降低了GA3、ZR、IAA含量,低温及ABA处理对抗寒品种青农105作用更明显。分子水平的证据表明,外源ABA处理增强了低温条件下一些与逆境胁迫相关基因的表达。对青农105和农华101的抗寒基因分析表明,低温胁迫诱导2个品种的Apx1、Fad8、Lip15、Cat3基因及抗寒品种青农105的Dreb1和Asr1基因的表达,抑制冷敏感品种农华101的Dreb1和Asr1基因的表达,结果发现,外施ABA对耐寒性强的玉米品种作用明显。为我国北方地区春玉米的生产提供了一些抵御冷害的策略。     

玉米干旱诱导表达基因ZmCKS2的克隆与表达分析

在本实验室前期研究的干旱胁迫相关的抑制差减文库(SSH)中,发现一个玉米干旱胁迫诱导表达的EST序列,与拟南芥AtCKS2和AtCKS1基因有较高的同源性。应用生物信息学手段和同源克隆的方法,分离得到该基因,命名为ZmCKS2。序列分析表明该基因开放阅读框区267bp,编码88个氨基酸。ZmCKS2蛋白含有真核生物中高度保守的CKS(cyclin-dependent kinase regulatory subunit)结构域。应用在线分析软件预测该基因上游2kb序列表明,该序列具有启动子的核心序列和增强子序列,同时还具有与干旱等多种逆境胁迫相关的调控序列。应用实时荧光定量PCR分析表明该基因在幼穗中表达量最高,且受干旱和MeJA诱导上调表达,受低温和外源ABA诱导下调表达。     

马铃薯HD-Zip Ⅰ家族ATHB12基因的克隆及功能鉴定

HD-Zip I是一类植物特异转录因子,在植物应对外界逆境胁迫过程中有重要的调控作用。本研究从马铃薯栽培品种甘农薯2号中克隆了HD-Zip I转录因子ATHB12基因,其开放阅读框为759 bp,编码252个氨基酸残基。该基因位于马铃薯第1染色体,其启动子区含有ABRE、LTRECOREATCOR15和WBOXATNPR1等多种响应非生物胁迫(ABA、低温、脱水和高盐)的顺式作用元件。ATHB12基因在马铃薯根、茎和叶中均有表达,其根中表达量最高。q RT-PCR分析证实该基因的表达受聚乙二醇(PEG)、Na Cl和ABA诱导,受低温抑制。构建了由组成型表达启动子Ca MV 35S驱动的ATHB12基因的过表达载体,通过农杆菌介导法转化马铃薯获得了转基因植株。干旱处理后,转基因植株叶片中丙二醛含量显著低于非转基因植株(P0.05),而脯氨酸含量显著高于非转基因植株(P0.05);转基因植株根鲜重和干重均高于非转基因植株;说明马铃薯ATHB12基因可能参与了逆境胁迫的响应。     

水稻ABA生物合成基因OsNCED3响应干旱胁迫

9-顺-环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)是植物内源脱落酸(ABA)生物合成的限速酶,由NCED基因家族编码,水稻中响应干旱胁迫并以此调节ABA水平的OsNCED基因尚见未报道。本研究发现在水稻已报道的5个OsNCED基因中,OsNCED3的表达受干旱胁迫诱导,复水处理后其表达快速下调,其表达模式与此过程中内源ABA含量变化趋势一致。OsNCED3的RNAi转基因植株表现为干旱敏感,且生物量下降;而过量表达OsNCED3基因增加了水稻的抗旱性。干旱胁迫下过量表达OsNCED3的转基因株系有较高的ABA水平,同时其抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,以及逆境响应基因脱水素蛋白(Dehydrin)和胚胎发育晚期丰富蛋白(LEA)转录表达均高于野生型。下调表达OsNCED3的转基因株系则呈现相反的变化趋势。因此,OsNCED3是水稻干旱胁迫响应基因,调节了干旱环境下ABA水平和抗逆性。     

茶树CsbZIP4转录因子正调控拟南芥对盐胁迫响应

bZIP转录因子是真核生物中一类多功能蛋白家族,参与种子成熟、光信号调节、胁迫响应等多种生物学过程,拟南芥中根据序列相似性和保守域主要分为10个亚家族(A-I和S)。本文以茶树的C亚家族转录因子CsbZIP4为研究对象,调查非生物胁迫下的表达模式,及转化拟南芥后CsbZIP4过表达对耐盐性的影响。结果显示,在4℃低温、外源ABA、盐和干旱胁迫处理后,CsbZIP4的表达在茶树叶片中呈上调模式,特别是在盐和干旱胁迫下其表达分别上调2.9倍和2.2倍;而在根中,低温、盐和干旱胁迫均能显著抑制CsbZIP4的表达,其中盐胁迫能将其表达抑制2倍;荧光显微镜下观察CsbZIP4-GFP融合蛋白,将CsbZIP4定位于细胞核中;CsbZIP4的过表达能够降低转基因株系种子萌发时对外源ABA、盐胁迫的敏感性,在300mmolL~(-1)NaCl盐胁迫下,转化拟南芥植株过表达CsbZIP4增强抗性,其叶片的SPAD值较高,同时过表达株系中盐胁迫响应基因AtSOS1的表达显著增强。根据CsbZIP4正调控拟南芥的盐胁迫响应,推断CsbZIP4与茶树抵御盐胁迫密切相关。     

椰子NCED2基因克隆及逆境响应表达分析

顺式-环氧类胡萝卜素双氧合酶(9-cis-epoxy carotenoids dioxygenase, NCED)是ABA生物合成间接途径的关键限速酶,在植物逆境响应中有重要作用。本研究利用RT-PCR从‘文椰2号’椰子中鉴定出NCED2基因。结果表明,CnNCED2基因长度为1 845 bp,编码614个氨基酸。其蛋白主要由α-螺旋、无规则卷曲、β-转角和延伸连构成,为亲水蛋白。在CnNCED2的启动子序列上发现了TC重复序列、MBS、LTR等与逆境密切相关的顺式作用元件,以及CGTCA模序、TGA元件、TGACG模序、ABRE等与植物激素相关的顺式作用元件。基因表达分析发现CnNCED2受低温和干旱胁迫诱导,分别在低温处理后12 h和干旱处理后6 h达到峰值,而盐胁迫处理抑制NCED2的表达。本研究分析了CnNCED2在3种逆境胁迫下的表达特征,对椰子抗性育种有一定参考作用。     

小麦穗发芽抗性相关Vp1基因启动子的分离及功能验证

成熟期穗发芽严重影响小麦产量和品质。Vp1是调节胚发育, 促进胚成熟和休眠的重要转录因子, 对小麦种子休眠和穗发芽抗性具有重要作用。本研究分离了普通小麦B基因组Vp1基因的启动子, 生物信息学预测结果表明, 其含有9个脱落酸响应元件ABRE、2个DREB和6个MYB干旱响应元件、3个赤霉素响应元件GARE、1个水杨酸响应元件TCA-E、2个茉莉酸甲酯响应元件TGACG-motif、4个SKn-1和1个RYREPE胚乳特异表达元件。采用5′端缺失的方法, 构建了系列含Vp1启动子不同区段融合GUS报告基因的瞬时表达载体和植物表达载体。通过基因枪转化小麦愈伤组织, 瞬时表达结果显示, Vp1启动子在无诱导的情况下不能启动GUS基因表达, 在低温、ABA、GA、PEG和NaCl诱导后可以启动GUS基因表达, 表现诱导表达特性, 且其诱导表达强度随启动子缺失片段长度变短而减弱。利用Gateway方法成功构建了6个启动子各缺失片段类型的植物表达载体, 并通过农杆菌介导转化四倍体小麦Stewart, 获得转基因植株。该启动子可有效启动GUS基因在转基因植株的花药、糊粉层、穗轴及根中表达, 其他组织中没有表达。当启动子片段大于660 bp时, 外源ABA可诱导启动子启动GUS基因在转基因植株茎节中的表达。     

甘蔗ABA信号转导关键酶SoSnRK2.1基因的克隆与表达分析

蔗糖非酵解型蛋白激酶(SnRK)是植物体内ABA信号转导途径的关键调控酶, 在植物的抗逆境生长过程中发挥着重要的作用。本研究通过RT-PCR和RACE-PCR技术克隆出编码甘蔗SnRK2蛋白的基因SoSnRK2.1。该基因cDNA序列全长为1385 bp, 包含一个1002 bp的开放阅读框(ORF)。根据氨基酸序列预测SoSnRK2.1基因编码333个氨基酸残基, 与其他高等植物中相关蛋白的氨基酸具有高度的相似性, 尤其是与禾本科的玉米和水稻。构建该基因的原核表达载体pET-SoSnRK2.1, 在IPTG诱导下可得到38 kD 左右的蛋白, 与理论值一致。实时荧光定量PCR分析表明, SoSnRK2.1基因在ABA、干旱(PEG)+ABA、干旱(PEG)、NaCl、低温(4℃)和H₂O₂外源胁迫下均呈诱导表达的趋势。推测该基因参与调控干旱、高盐和低温等胁迫过程, 在甘蔗抗逆境胁迫中起重要作用。