不同生长时期收获对甜高粱农艺性状及营养品质的影响

【目的】甜高粱是重要的饲草作物之一,种植广泛。研究甜高粱不同生长时期的生物产量、营养品质以及饲用价值,可为确定甜高粱作为饲草的适宜收获期提供依据。【方法】以甜高粱杂交种济甜杂2号为研究材料,在济南市历城区和济阳区大田以及东营市盐碱地种植,分别在孕穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期收获取样,对相关农艺性状和营养品质指标进行比较分析,并对不同生长时期的相对饲用价值进行评价。【结果】济甜杂2号植株高大,历城区和东营市株高在蜡熟期达到最大,分别为440.0和390.0 cm,济阳区在完熟期达到最大为445.9 cm。茎秆是构成济甜杂2号总生物量的主要部分,在孕穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期茎秆鲜重分别占总鲜重的83.8%、83.3%、78.9%、78.4%和78.5%。随着生育期的推进,从孕穗期到蜡熟期,历城区和东营市总鲜重呈递增趋势,在蜡熟期达到最大,分别为1970.5和1977.5g/plant,在完熟期降低。济阳区从孕穗期到完熟期总鲜重呈递增趋势,最大值为2389.4g/plant;历城区和东营市总干重在蜡熟期达到最大,分别为487.2和469.0g/plant,济阳区总干重在完熟期达到最大为573.5g/plant。环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应对株高、叶鲜重、秆鲜重、穗鲜重、总鲜重和总干重有显著影响。中性洗涤纤维含量随着生育期的推进逐渐增加,济阳区和东营市均在孕穗期最小,分别为45.27%和46.33%;酸性洗涤纤维含量也表现出相同的增长趋势,济阳区和东营市在孕穗期最小,分别为29.06%和32.07%。粗蛋白质含量在各个生长时期变化较大,没有明显的变化规律,济阳区在孕穗期最大为6.29%,东营市在开花期最大为6.83%。可溶性碳水化合物含量随着生育期的推进,均在完熟期达到最大,济阳区和东营市分别为14.09%和15.69%。灰分含量随着生育期的推进,济阳区在完熟期达到最大为8.53%,东营市在蜡熟期达到最大为5.36%。环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应对中性洗涤纤维含量、酸性洗涤纤维含量、粗蛋白质含量、可溶性碳水化合物含量和灰分含量的影响达到显著性水平。干物质采食量在5个生长时期表现出逐渐降低的趋势,济阳区和东营市在孕穗期最大,分别为2.65%和2.59%,可消化干物质也在孕穗期最大,分别为66.26%和63.92%,相对饲用价值也是在孕穗期最大,在济阳区和东营市分别为136.17和128.35。环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应对干物质采食量、可消化干物质和相对饲用价值有显著影响。【结论】甜高粱的生物量、营养品质和相对饲用价值受环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应的显著影响。蜡熟期前后收获可获得最大生物量,孕穗期收获干物质采食量、可消化干物质和相对饲用价值最高。但综合考虑生物量、营养品质和青贮品质,乳熟期到蜡熟期是甜高粱的最佳收获时期。     

不同刈割时期对甜高粱农艺性状及营养品质的影响

为了确定不同品种甜高粱的最佳刈割时期，以海甜1号、M-81E和绿巨人为试验材料，在海南省东方市上红兴村种植3个品种的甜高粱。分别在抽穗期、乳熟期、蜡熟期3个生育时期刈割，测定了3个品种的株高、茎粗、单株鲜质量、单株干质量、产量等农艺性状和粗蛋白、酸中性纤维、可溶性糖等营养品质指标，旨在为甜高粱种植、刈割提供参考依据。结果表明，海甜1号、M-81E的植株高度在乳熟期达到最大，分别为317.76 、294.06 cm，绿巨人的植株高度在蜡熟期达到最大值354.06 cm。海甜1号和绿巨人的单株鲜质量和小区产量从抽穗期到乳熟期显著增加，在乳熟期达到最大值，分别为1 996.71 g和2 240.97 g、28.99 kg和32.13 kg。M-81E的单株鲜质量和小区产量从抽穗期到蜡熟期逐渐递减，在抽穗期达到最大值，分别为1 667.55 g和24.11 kg。海甜1号、M-81E和绿巨人的单株干质量和干物质含量从抽穗期到蜡熟期都是递增。海甜1号和绿巨人的中性洗涤纤维含量、酸性洗涤纤维含量从抽穗期到蜡熟期都是先增加后减少；M-81E则是递减的趋势。3个品种的可溶性糖和粗灰分含量从抽穗期到蜡熟期皆是递增的趋势。3个品种的粗蛋白含量从抽穗期到蜡熟期皆是递减的趋势。海甜1号和M-81E的相对饲用价值在蜡熟期达到最大，分别为117.20和142.55，绿巨人在抽穗期达到最大值95.43。不同刈割时期对甜高粱农艺性状及营养指标的影响存在显著差异，综合农艺性状和营养指标，海甜1号和绿巨人在乳熟期到蜡熟期刈割比较合适，M-81E在抽穗期到乳熟期刈割比较合适。     

不同播期对不同生育时期甜高粱品质性状的影响

[目的]研究播期对不同生育时期甜高粱(Sorghum dochna)品质性状的影响,为其以后的栽培管理及生产应用提供理论依据。[方法]以甜杂二号为试验材料,分别对不同播期(2009年4月10日,5月11日,6月10、27日)、不同生育时期(拔节期、抽穗期、乳熟期、蜡熟期、完熟期)甜高粱的粗蛋白、粗脂肪、粗纤维含量及含糖量进行测定,以了解它们的积累规律。[结果]同一播期下不同生育时期粗纤维含量在抽穗期之前呈先逐渐升高后又逐渐下降的趋势;粗蛋白含量的变化呈逐渐下降的趋势;粗脂肪含量呈现升高和下降2种变化趋势;含糖量大体上呈逐渐上升趋势,从第1播期(4月10日)的蜡熟期(9月10日)到第4播期(6月27日)的蜡熟期(11月16日),均能收获高含糖量的甜高粱茎秆,以此推算可以为生产酒精企业延长甜高粱的加工期60 d以上。[结论]作为饲用,甜高粱的最佳收获期是在抽穗期以前,此时生物产量也达到最高;作为生产酒精的原材料,甜高粱的最佳收获时期是在蜡熟期。     

刈割期及添加剂对甜高粱青贮发酵品质的影响

【目的】研究刈割期与添加剂对甜高粱青贮饲料发酵品质和营养成分的影响。【方法】以新高粱3号、新高粱9号为供试品种,选择乳熟期、蜡熟期、完熟期3个时期刈割,并以不添加,添加尿素、青贮添加剂进行青贮制作,在青贮60 d后取样分析其发酵品质及营养价值。【结果】随着甜高粱刈割期的后移,粗纤维、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维含量逐渐减少,在完熟期时达到最低,新高粱3号分别为13.58%、23.51%、16.35%,新高粱9号分别为16.74%、29.55%、21.34%,与乳熟期相比分别降低了15.3%~32.85%、20.87%~57.31%、21.4%~24.76%;完熟期时新高粱3号的体外消化率与粗蛋白含量可达到65.35%、8.16%,比乳熟期时提高了48.4%、0.86%。在青贮过程中,加入青贮添加剂和尿素后蛋白质含量分别比空白组提高了3.34%~4.4%、6.5%~11.4%;体外消化率分别比空白组提高了7.17%~23.22%、1.22%~17.06%;同时降低了青贮饲料的pH值,有效减少了干物质及可溶性碳水化合物的损失。【结论】种植于新疆北疆地区的甜高粱宜在完熟期刈割制作青贮,且青贮时加入添加剂可改善青贮饲料的发酵品质和体外消化率。     

Effects of Different Sowing Times on Qualities of Sweet Sorghun(Sorghum dochna) at Different Growth Stages

[目的]研究播期对不同生育时期甜高粱(Sorghum dochna)品质性状的影响,为其以后的栽培管理及生产应用提供理论依据.[方法]以甜杂二号为试验材料,分别对不同播期(2009年4月10日,5月11日,6月10、27日)、不同生育时期(拔节期、抽穗期、乳熟期、蜡熟期、完熟期)甜高梁的粗蛋白、粗脂肪、粗纤维含量及含糖量进行测定,以了解它们的积累规律.[结果]同一播期下不同生育时期粗纤维含量在抽穗期之前呈先逐渐升高后又逐渐下降的趋势;粗蛋白含量的变化呈逐渐下降的趋势;粗脂肪含量呈现升高和下降2种变化趋势;含糖量大体上呈逐渐上升趋势,从第1播期(4月10日)的蜡熟期(9月10日)到第4播期(6月27日)的蜡熟期(11月16日),均能收获高含糖量的甜高粱茎秆,以此推算可以为生产酒精企业延长甜高粱的加工期60d以上.[结论]作为饲用,甜高粱的最佳收获期是在抽穗期以前,此时生物产量也达到最高;作为生产酒精的原材料,甜高梁的最佳收获时期是在蜡熟期.     

甜高粱与普通高粱的物质积累分配变化比较

以3个普通高粱和3个甜高粱品种为材料,研究2种类型高粱茎秆含水率、干物质积累以及糖锤度在七叶期、孕穗期、抽穗期、灌浆期和成熟期5个生育期的变化。结果表明,2种类型的高粱茎秆含水率变化总体趋势相似,除孕穗期外,每个时期甜高粱茎秆含水率都高于普通高粱5%以上。甜高粱与普通高粱在干物质积累分配上呈现2种不同的规律,甜高粱茎秆干重比率大于普通高粱,是拥有籽粒与茎秆2个库的"双库型"作物。甜高粱茎秆糖锤度从七叶期到孕穗期均缓慢上升,孕穗期到抽穗期上升最快,抽穗期到灌浆期继续上升,随后到成熟期出现差别。根据试验结果,从籽粒产量和总糖含量综合考虑,探讨甜高粱的最佳收获时期。     

播期对天津地区甜高粱主要性状的影响

以甜杂2号、考利、罗马、M81-E等8个甜高粱为供试材料,研究不同播期对生物产量和含糖量的影响,以期获得最适种植时期和收获期。结果表明,甜高粱最适宜播种期为5月24日左右,最适收获期为10月29日的蜡熟期,生物产量最高达110 t/hm2,高粱蜡熟期含糖量最高。甜高粱适时晚播在天津地区可有利于增加干物质含量和含糖量等。     

高粱颖果发育过程中蛋白质组分、氨基酸、淀粉和丹宁含量变化的研究

本文以9个高粱品种为试材,研究了高粱颖果发育过程中蛋白质及蛋白质组分,清蛋白、球蛋白、谷蛋白、醇溶性蛋白、赖氨酸、色氨酸、淀粉、丹宁的累积变化过程。结果表明：清蛋白和球蛋白的含量在颖果发育的各个时期均为最少,仅占总蛋白质的10-15%,累积高峰在灌浆至乳熟期;谷蛋白的含量居第二位,在成熟颖果中占总蛋白质的20-30%,累积高峰在灌浆至乳熟期;醇溶性蛋白的含量在颖果发育的各个时期均居首位,累积高峰在蜡熟至完熟期;赖氨酸含量随颖果成熟度的提高而减少,积累高峰在灌浆期;色氨酸的累积过程则和赖氨酸相反,蜡熟至完熟期颖果中的含量最高;总淀粉和直链淀粉的累积过程基本一致,随颖果成熟度的提高而上升,累积高峰在蜡熟至完熟期;枝链淀粉则相反,累积高峰在灌浆至乳熟期。     

土壤盐分胁迫对甜高粱植株饲用品质的影响

研究不同土壤盐分浓度胁迫下甜高粱主要饲料品质指标的变化特点,为利用盐碱地种植饲用甜高粱提供参考。试验以甜高粱杂交品种辽甜1号为材料,在5种不同土壤盐分质量分数[对照CK(0.102%)、T1(0.215%)、T2(0.250%)、T3(0.300%)、T4(0.459%)]胁迫下,对其成熟期地上部生物量以及叶片干物质、粗蛋白含量和茎秆糖分(葡萄糖、果糖、蔗糖、总糖)含量进行测定。结果表明,随着土壤盐分浓度的增加,甜高粱地上部生物量呈先上升后下降的趋势,在T1处理下单株鲜质量最大,在T2处理下籽粒产量最大,其他处理与对照差异不显著。甜高粱叶片干物质含量随着土壤盐分浓度的增加呈先下降后上升的趋势,在T4处理下达到最大值;叶片粗蛋白含量随着土壤盐分浓度的增加呈先上升后下降的趋势,在T3处理下达到最大值并显著高于对照。茎秆中总糖的含量随着土壤盐分浓度的增加呈先上升后下降的趋势,在T3处理下达到最大值并显著高于对照。因此,轻度的土壤盐分胁迫(土壤盐分质量分数为0.215%)有利于增加甜高粱的生物量,但与对照没有显著的差异;中度土壤盐分胁迫(土壤盐分质量分数为0.300%左右)不仅可以提高叶片干物质、粗蛋白含量,还有利于茎秆中蔗糖和总糖的累积;重度土壤盐分胁迫下(土壤盐分质量分数为0.459%),甜高粱主要饲用品质指标(除叶片干物质、蔗糖、总糖含量)均显著下降。     

大气CO2浓度升高对不同类型水稻灌浆期有机物合成与分配的影响

为明确不同类型水稻对高浓度CO2的响应差异,应用先进的FACE(Free air CO_2 enrichment)试验平台,以粳稻(Japonica)武运粳21(WYJ21)和籼稻(Indica)扬稻6(YD6)为试材,研究灌浆期两种类型水稻体内有机物含量的变化。与对照相比,WYJ21籽粒中直链和支链淀粉含量在FACE处理下略有增加,YD6籽粒中直链淀粉含量在完熟期显著高于对照8.9%;WYJ21籽粒中α淀粉酶、β淀粉酶活性变化不显著,YD6籽粒中β淀粉酶活性在完熟期显著低于对照28.1%;WYJ21籽粒蔗糖含量在乳熟期高于对照11.5%,YD6籽粒中蔗糖含量在蜡熟期低于对照14.4%,WYJ21和YD6茎中蔗糖含量分别在蜡熟和乳熟期显著下降。FACE下两水稻品种茎中蔗糖合成酶(SS)活性变化自乳熟至完熟期呈现先降后升的趋势,且均在中后期达到显著水平,WYJ21在灌浆前期茎中磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性显著增加,YD6茎中SPS活性在灌浆后期显著增加;FACE处理降低了两水稻茎中蛋白质含量,其中WYJ21茎中蛋白质含量在蜡熟期显著下降38.5%,YD6茎中蛋白质含量在蜡熟和完熟期分别下降33.9%和60.5%。CO_2、时期、品种对水稻茎中蔗糖含量、SS和SPS活性的影响达到显著水平;CO_2、时期、品种以及它们的交互作用显著影响直链和支链淀粉含量、α与β淀粉酶活性以及蛋白质含量。上述结果表明,不同类型水稻在不同灌浆时期对高浓度CO_2的响应程度不同,籼稻YD6的响应程度要大于粳稻WYJ21。     

甜高粱的糖分积累与蔗糖合成酶基因表达规律的相关性

以甜高粱品种罗马和W452与普通高粱品种忻粱52不同生育时期的叶片和茎秆为材料,对总糖、蔗糖含量以及蔗糖合成酶(sucrose synthase,SS)基因表达规律进行研究。结果表明:在叶片和茎秆的整个生育期,蔗糖为总糖的主要组成成分,其含量与总糖含量的变化趋势一致;在叶片中,总糖和蔗糖含量从拔节期开始逐渐升高,在灌浆期达到最高,随后又下降,同时通过对SS基因表达规律研究发现,SS基因表达量先于蔗糖含量在开花期达到最高;在茎秆中,蔗糖含量占总糖含量的60%,甜高粱的糖分含量明显高于普通高粱,完熟期时糖分含量达到最高,而SS基因表达规律与在叶片中表达相似,开花期达到最高,随后有所下降。因此,通过研究糖分含量变化趋势与SS基因表达规律为甜高粱分子育种创造了条件。     

甜高粱新品系YT002在江苏种植的产量形成和器官建成动态特征分析

在南京地区观察了中国科学院选育的甜高粱优良新品种YT002的产量形成、生长发育和器官建成动态特征,结果表明:甜高粱YT002拔节期为出苗后20 d前后,孕穗期为98 d前后,抽穗期为108 d前后,茎秆成熟期为118 d前后,籽粒成熟期在出苗后147 d前后。孕穗期为植株鲜重最高时期,此时为饲料甜高粱最佳收获期;茎秆鲜重最高和含糖量最高持续期为抽穗后10～32 d,此时是茎秆适宜收获期。     

不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度与农艺性状及生物产量的相关分析

为探究甜高粱不同生育时期茎秆糖锤度与农艺性状及生物产量间的相关性,明确影响甜高粱糖锤度形成的主要因子,为合理评价与利用现有种质资源及新品种选育提供参考依据,以sw-1、sw-2、sw-3和sw-4四个甜高粱品系为试材,研究了开花期、灌浆期、乳熟初期、乳熟后期和蜡熟期茎秆糖锤度与株高、榨汁率、有效糖含量和生物产量的相关关系。结果表明,不同生育时期茎秆糖锤度与株高的相关性未达到显著水平;灌浆期茎秆糖锤度与榨汁率、有效糖含量呈显著负相关,与生物产量则呈极显著负相关。开花期的茎秆糖锤度与灌浆期的呈正相关,与乳熟初期、乳熟后期、蜡熟期的呈负相关;灌浆期的茎秆糖锤度与乳熟初期、乳熟后期的呈负相关,与蜡熟期的呈正相关;乳熟初期的茎秆糖锤度与乳熟后期、蜡熟期的均呈正相关;乳熟后期与蜡熟期的茎秆糖锤度呈正相关。对蜡熟期与开花期、灌浆期、乳熟初期、乳熟后期的茎秆糖锤度进行通径分析显示,乳熟初期茎秆糖锤度对蜡熟期茎秆糖锤度的影响最大,通径系数为1.418 3。综合以上分析得出,在甜高粱育种中选择高产、高糖锤度的材料时,应着重选择乳熟初期糖锤度高的亲本。     

不同施肥量、种植密度因素下饲用甜高粱生育动态及产量优化

探讨了不同施肥量、种植密度因素对饲用甜高粱[Sorghun bicolar(L.)Moench var.succharafumKouern]生育动态和全株鲜重产量的影响。结果表明,在8月以后适量追肥可以促进株高和叶片的生长,增加饲用甜高粱的全株鲜重,而种植密度的影响不明显;7月下旬各处理组合的单株茎数减少,以高密度处理的降幅最大,达到每株2个。由回归方程优化出饲用甜高粱种植最佳的施肥量、种植密度组合为施肥总量906.18 kg/hm2,种植密度17.5万株/hm2,此时鲜重产量达60.73t/hm2,施肥量与最终鲜重产量的相关达极显著差异水平,而种植密度与鲜重产量的相关未达到显著差异水平。     

夏玉米花粒期的管理

一、玉米花粒期的生育特点 花粒期玉米的营养生长日趋停止,转入以开花、授粉、受精,籽粒形成及成熟为主的生殖生长阶段,是玉米一生中代谢的旺盛时期,需肥需水仍然较多,是形成产量的关键时期.玉米开花后经传粉、受精,便开始了籽粒发育.按种子的形态、含水率、干物质积累的变化,大致可分成四个时期.形成期,15～20天,体积达成熟时的2/3.乳熟期,15～20天,体积达高限,含水率降至50％,干物质积累最快.灌浆期(蜡熟期),10～15天,体积和干物质重达上限,苞叶开始发黄,果穗与茎秆分离.完熟期,蜡熟末期以后,于物质停止积累,耔粒脱水加快,具本品种特征,黑色层形成为完熟期,是玉米生理成熟的标志,是玉米收获的最佳时期.     

浅谈夏玉米晚收对产量的影响

<正>夏玉米在衡水市属主要粮食作物之一,种植面积仅次于小麦。一般玉米播种期在6月15日左右,农民习惯开始收获的时间多在9月15日左右,9月20日达高峰,此时玉米正处于蜡熟期,还没达到完熟,整个玉米籽粒灌浆期不足45d。本文通过实地测验,试图找出玉米产量最高的时期是蜡熟期还是完熟期,还是在完熟期产量高;蜡熟期后,玉米的千粒重是否增加,增加多少的问题,为夏玉米晚收是否增产找到科学依据。     

水稻不同生育期叶绿素含量的测定及其相关性分析

监测水稻各生育期叶片中叶绿素含量对植株氮素营养状况的跟踪和农业生产科学施肥具有重要的指导作用。选用我国南方水稻区栽培常用的早、晚稻品种各3个品种(系),在水稻主要生育期(苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期、蜡熟期、完熟期)分别采用活体法和离体法进行了剑叶叶绿素含量的测定,并对各生育期叶绿素含量的关系进行分析。研究表明,2种测定方法对水稻叶绿素含量的测定值在不同时期均呈现不同的差异,离体法测定的叶绿素含量及活体法测定的叶绿素相对含量(SPAD值)最高值均分布在抽穗期、灌浆期,即生殖生长与营养生长交替时期;最低值出现在苗期、分蘖期。通过对早稻进行水稻叶绿素含量与SPAD值进行相关性分析,金优974的R2=0.832 7**,湘早籼31号的R2=0.838 6**,沈农606的R2=0.705 7**,表明SPAD值与叶绿素含量之间的关系存在极显著相关。     

玉米生长期管理方法

正提高玉米单产,除选用优良品种、适时播种和加强苗期管理外,加强重视孕穗期和花粒期的田间管理,才能达到高产目的。1.拔节孕穗期田间管理追肥浇水玉米在拔节到孕穗期吸收养分的速度加快,数量多,达到需肥的高峰期;开花以后,速度减慢,数量减少。氮、磷、钾元素累积总吸收量趋势是拔节期1%-4%,小喇叭口期5%-8%,大喇叭口期30%-35%,抽雄期50%-60%,灌浆期62%-65%,蜡熟期     

高产玉米物质积累与分配的研究

为了研究高产玉米的物质积累和分配,选用先玉335高产玉米品种为试验材料,常规玉米种植为对照,研究了高产玉米各器官粗蛋白、籽粒粗淀粉等物质的动态变化以及成熟期生物产量分配。结果表明,与对照相比,高产玉米茎、叶中的干物质含量在8月中旬之前积累较快,之后逐渐向籽粒中转移,直到完熟期各器官干物质含量基本保持不变;在整个生长季,高产玉米籽粒淀粉含量高于对照,而粗蛋白含量则低于对照;从生物产量分配比例来看,高产玉米根、茎、叶、穗轴产量占整株生物产量的比例都低于对照。整体看来,高产玉米最适的收获时期是9月下旬的玉米蜡熟末期。     

土壤盐分胁迫对甜高粱茎秆糖分积累及蔗糖代谢相关酶活性的影响

【目的】研究土壤盐分胁迫对甜高粱茎秆中糖分积累及蔗糖代谢相关酶活性的影响,探明盐胁迫条件下甜高粱茎秆的糖分积累特征。【方法】以甜高粱杂交品种"辽甜1号"为研究材料,采用高效液相色谱法和酶学测定方法,对5种不同土壤盐分(分别为对照CK(0.102%)、T1(0.215%)、T2(0.250%)、T3(0.300%)、T4(0.459%),以上为质量分数)胁迫下,甜高粱各生育时期(拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期、成熟期)茎秆中的糖分(葡萄糖、果糖、蔗糖)含量和糖代谢相关酶(蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶合成方向(SS-s)、蔗糖合成酶分解方向(SS-d)、中性转换酶(NI)、酸性转换酶(AI))活性进行测定。【结果】(1)甜高粱茎秆总糖在灌浆期积累最多,蔗糖是影响总糖含量的主要因素,土壤盐质量分数在0.215%~0.300%时,总糖、蔗糖含量随盐胁迫程度加深呈现增加的趋势。(2)低盐胁迫(0.215%~0.300%)可使甜高粱茎秆中SPS、SS-d、SS-s、AI活性增加,而对NI活性无显著影响。(3)甜高粱茎秆中总糖含量与蔗糖含量和AI活性呈显著正相关,而与其他酶无显著相关性。【结论】甜高粱茎秆糖分累积是各种酶共同作用的结果,其中AI是调控甜高粱茎秆总糖的关键酶。