基于混合效应的兴安落叶松单木断面积生长模型研究

森林生长观测数据通常具有连续重复观测的特点,传统方法会得到有偏的参数估计,为准确预测兴安落叶松林分的生长动态,建立预估精度较高的林分生长收获混合效应模型,以期为内蒙古大兴安岭地区兴安落叶松的生长和经营提供科学依据。基于内蒙古大兴安岭地区第六次至第九次（2003-2018）全国森林资源连续清查数据,筛选出以兴安落叶松为优势树种的样地626块,样木株数60 279株。其中501块样地的47 524株兴安落叶松数据用于构建兴安落叶松的胸高断面积生长预估模型,采用剩余的125块样地的12 755株兴安落叶松数据对构建的模型进行独立检验。结果表明,胸径的倒数（1/DBH）、每公顷株数（NT）、比对象木大的胸高断面积之和（BAL）、坡度和坡向的组合（SLcos）对天然林内兴安落叶松的生长有显著影响。相比于传统的基础模型,考虑样地效应的混合效应模型显著地改善了胸高断面积生长预估模型的表现,决定系数（R²）从0.353 7提高到0.488 6,平均绝对误差（Bias）和均方根误差（RMSE）均显著减少。混合效应模型优于传统的基础模型,模型有一定的生物学意义和统计可靠性。     

2022 年 1 期目录

  目的  准确预测林木的生存和枯损是森林生长收获模型系统中十分重要的组成部分。构建基于混合效应模型和生存分析方法相结合的林木生存模型,能够提高林木枯损模型的精度。   方法  以吉林省汪清林业局20块落叶松云冷杉林样地数据为例,基于生存分析方法中常用的6个时间参数分布回归模型（指数分布、Weibull分布、对数正态分布、对数Logistic分布、Gompertz分布及Gamma分布）,把林分因子和立地因子作为协变量加入到模型中去,构建林木生存模型。并在此基础上考虑样地的随机效应,并与传统模型的模拟效果进行比较。  结果  研究结果表明,随着单木初始胸径的增加,其枯损的风险降低,生存率提高;随着单木大于对象木断面积值的增加,其枯损的风险增加,生存率降低;随着林分密度的增加,林木枯损的概率增加,生存率降低;立地因子对林木的生存没有显著影响;6个参数分布回归模型中,Weibull分布的模拟精度最高。与固定效应模型相比,Weibull分布模型在考虑样地水平随机效应后,模型的模拟精度获得明显的提高,并且达到极显著程度。  结论  在森林经营中,要提高林木的生存率,需采取科学合理的经营方法和经营时间,避免使林分的密度过大。      

2022 年 7 期目录

  目的  模拟阴燃过程,研究土壤表层温度变化规律和气体释放特征,为阴燃燃烧动力学、阴燃蔓延机制和阴燃火灾监测等研究提供理论支持。  方法  以大兴安岭地区兴安落叶松人工林土壤为研究对象,通过阴燃炉实验,分析测定不同燃烧时间下的土壤温度和气体（CO₂、CO）释放量,及不同含水率（20%、30%、40%）对气体释放量的影响。  结果  阴燃过程中土壤表层温度呈现先快速增加,然后保持平稳,最后快速下降直至熄灭的变化趋势;根据土壤表层温度变化特征,将阴燃过程分为点燃期、上升期、稳定期和熄灭期4个阶段,各阴燃阶段校正燃烧效率（MCE）均小于0.75;阴燃过程中CO₂平均释放量为316.23 mg/m3,CO平均释放量为101.25 mg/m3;阴燃过程中CO呈现持续性释放状态,CO₂呈现间歇性释放状态;燃烧时间对CO₂和CO释放量存在显著性影响,但CO₂和CO释放量不存在相关关系;不同含水率下,CO₂释放量呈现显著性差异（P ? 0.05）,但CO释放量无显著性差异（P ? 0.05）。  结论  根据阴燃中的温度和气体变化,阴燃在14 h 后出现向明燃转化的趋势,但由于土壤中可燃物含量下降,最终未转化为明燃;由于含水率升高导致土壤氧气含量下降和热量损失增加,因此CO₂释放量降低;在含水率20% ~ 40%的条件下,阴燃均可以维持蔓延传播,因此CO释放量无显著性差异。      

基于混合效应模型的新疆天山云杉单木胸径预测模型构建

【目的】建立新疆天山云杉单木胸径生长模型,以期对天山云杉胸径生长进行预测,为天山云杉经营管理提供理论依据。【方法】以天山云杉为研究对象,基于新疆自治区一类清查数据中70块天山纯林复测样地,样地中测得活立木共计1 914株,随机选取1 531组数据作为训练数据,383组数据作为检验数据。对比分析传统单木胸径模型和混合效应模型在云杉单木胸径模型的应用,在运用R语言的nlme模块构建混合效应模型时考虑密度水平效应、样地效应以及嵌套两水平效应,并用平均绝对误差(E)、均方根误差(RMSE)、平均预估误差(MPE)、总相对误差(TRE)、调整决定系数(R_(adj)~2)来检验模型的拟合效果。【结果】混合效应模型(R_(adj)~2=0.762)优于传统胸径模型(R_(adj)~2=0.505)。混合效应模型中,基于嵌套两水平混合效应模型最好,其平均绝对误差(E)、均方根误差(RMSE)、平均预估误差(MPE)、总相对误差(TRE)、调整决定系数(R_(adj)~2)值分别为0.589 cm、0.804 cm、0.966%、-0.042%、0.899。混合效应模型拟合效果由高到低依次为:嵌套两水平混合效应模型(R_(adj)~2=0.899)样地混合效应模型(R_(adj)~2=0.766)密度水平混合效应模型(R_(adj)~2=0.762)。幂函数能有效消除异方差结构的影响,一阶自回归矩阵AR(1)可以有效消除数据的时间相关效应。【结论】研究求得的天山云杉单木胸径生长混合效应模型可作为新疆天山云杉单木胸径预测的主要模型,其中嵌套密度水平效应和样地效应的混合效应模型对单木胸径的预测效果最好(R_(adj)~2=0.899),此研究表明混合效应模型是新疆天山云杉单木胸径预测的有效方法,为大面积新疆天山云杉单木胸径预测提供理论基础及新的方法。     

大兴安岭兴安落叶松天然林单木生长规律与模型研究

本研究利用大兴安岭阿荣旗、柴河、额尔古纳等7个地区设置的65块标准地中选取的108株天然兴安落叶松解析木实测数据,分析研究其生长规律,应用舒马切尔、单分子式、柯列尔和对数型生长方程对其进行拟合,并对拟合结果进行评价,优选出适应性最强、稳定性最高的单木生长模型。结果表明：天然兴安落叶松树高、胸径、材积生长规律均符合一般树木生长规律。树高和胸径的平均生长量和连年生长量均在20 a时达到最大值,26～28 a左右相等。材积平均生长量和连年生长量均未出现最大值,说明研究区内天然兴安落叶松到70 a时仍未达到数量成熟龄,正处于旺盛生长期。大兴安岭地区天然兴安落叶松最优树高生长模型为单分子式生长方程,最优胸径生长模型为单分子式方程,最优材积生长模型为柯列尔生长方程。本研究可为大兴安岭地区天然兴安落叶松林分结构优化、合理经营提供参考。     

以单木生长模型模拟林分生长

本文讨论林分表法预估林分生长的核心,以单木模型计算树木生长量、转移概率和未来直径分布。结合其它一些林分调查因子的生长方程编制,模拟兴安落叶松(Larix gmenilii)天然林的生长程序(UIMN BAS)。该程序可模拟林分在自然状态和间伐后的生长过程,为定量间伐提供选择依据。     

和龙林业局人工落叶松林生长变化情况研究

通过2002年和2012年两次对和龙林业局许家洞林场人工兴安落叶松林十年间的生长变化情况进行研究,样地研究结果表明和龙林业局人工落叶松林胸径生长区间为0-11cm,平均生长量为4.5cm,其中胸径生长最快的1株样木为123号样木,胸径生长量为11cm,生长量最小的样木1株为3号样木,3号样木为被压木,生长量为0cm,单株样木生长量的整体分布服从正太分布。     

2021 年 11 期目录

[目的]目前关于林分碳储量随年龄动态变化的模型研究较少,本研究通过建立林分水平的碳储量生长模型系,为区域尺度的森林碳储量动态预估提供方法.[方法]以吉林省长白落叶松人工林为对象,使用立地质量分级算法将所有样地划分为3个立地等级,并将其作为哑变量引入模型系中,使用联立方程组的方法将林分平均高、断面积生长模型和林分碳储量模型3个方程进行联合估计,建立林分碳储量生长模型系.采用调整确定系数(R2adj)、估计值的标准误(SEE)和平均预估误差(MPE)来评价模型的表现,分析不同立地等级和林分密度指数(SDI)下林分碳储量的生长过程,及林分断面积和平均高对林分碳储量的影响.[结果](1)林分碳储量生长模型系中林分平均高生长模型、林分断面积生长模型和林分碳储量模型的R2adj分别为0.879、0.977和0.953,MPE均??1500株/hm2时,在40年以后的林分密度对碳储量生长过程基本无影响;林分密度指数控制在1500?～2000株/hm2时可实现较快的碳储量生长.(4)林分碳储量随林分断面积和平均高的增加而增加,林分断面积与林分碳储量的关系更为密切.[结论]林分碳储量的生长和立地等级、林分平均年龄、密度、断面积、平均高等因子有密切联系,采用联立方程组方法是建立林分碳储量生长模型系的有效方法.本研究建立的林分碳储量生长模型系可以对林分碳储量动态进行有效预测,为了解林分碳储量的生长过程和森林碳汇评估提供了工具.     

火干扰与气候因子对兴安落叶松径向生长的影响

火干扰对森林生态系统的稳定具有重要影响。以1987年5月森林火灾后的漠河林区为研究对象,按照不同的林火强度设置样地,在不同强度火干扰样地内,分别采集兴安落叶松(Larix gmelinii(Rupr.) Kuzen)的树轮样芯,建立树木年轮的宽度年表,分析不同强度的火干扰及气候对兴安落叶松径向生长的影响。结果表明:(1)不同强度火干扰对落叶松径向生长影响程度不同,轻度火干扰样地落叶松生长存在胸径加速生长期,重度火干扰样地落叶松生长存在胸径减速生长期。(2)轻度火干扰样地落叶松年轮宽度与前一年7月份和当年7月份降水量呈显著正相关(P<0.05),与前一年9、11月份和当年9月份最高气温呈显著正相关(P<0.05);重度火干扰落叶松年轮宽度与前一年7月份和当年7月份最高气温呈显著负相关(P<0.05)。(3)不同强度的火干扰对年轮宽度和气候因子的相关性影响不同,重度火干扰样地落叶松年轮宽度与气候因子的相关关系在火干扰前后的变化比轻度火干扰更加明显;该地气温过度升高不利于重度火干扰后落叶松的恢复,而对轻度火干扰后落叶松的径向生长的影响不显著。     

基于广义可加模型的气候对单木胸径生长的影响研究

基于吉林省汪清林业局落叶松鄄云冷杉林长期固定样地25 年观测数据,采用广义可加模型方法,建立了包含 气候因子的单木胸径生长模型,研究气候因子对单木胸径生长的影响及不同树种的响应差异。结果表明:生长 季逸5 益积温、生长季最低气温、年平均总降水量、月气温差以及年平均气温与年平均总降水量之比5 个气候因子 对该类型的落叶松、红松、冷杉、云杉、慢阔和中阔6 个树种(组)的单木的年平均胸径生长量都有显著的影响,但不 同树种组的气候响应变量和程度不同。对含气候和林分因子的全模型、仅含林分因子的部分模型以及仅含气候因 子的部分模型进行了统计分析,结果显示:3 类模型分别能解释50.8%、45.7% 和29.5% 的胸径生长变异,说明在 局部尺度气候因子对胸径生长的解释能力有限;影响胸径生长的主要因子是单木的期初胸径、大于对象木的断面 积之和、林分每公顷株数和林分断面积平均胸径。      

基于两水平混合模型的杂种落叶松胸径和树高生长模拟1）

以江山娇实验林场的16块杂种落叶松密度对比标准地为研究对象,使用非线性最小二乘法,对4种常用胸径和树高生长模型拟合优度进行比较,最终选择Schumacher 方程作为混合模型的基础模型。考虑林分效应和林木效应,采用两水平嵌套混合模型的方法,通过R软件进行不同参数混合作用的模拟,选择收敛的AIC、BIC和对数似然值最小的混合模型作为最优模型,最后将其与传统模型进行拟合优度的比较。结果表明：胸径生长模型中将林分效应作用于参数a1、林木效应作用于参数a0和a1,树高生长方程中将林分效应和林木效应作用于参数a0时的混合模型最优,可将胸径和树高生长传统模型的确定系数从0．7510和0．9008提高到0．9463和0．9474,均方根误差也大幅缩小,并且较好地消除了异方差现象,说明通过构造方差协方差矩阵可以校正随机参数以反映树木之间生长的差异。     

2022 年 4 期目录

  目的  三倍体毛白杨作为华北平原重要的速生丰产树种之一,是我国木材战略储备的重要资源。滴灌水氮耦合技术已被广泛应用于人工林培育,掌握该栽培技术下毛白杨幼林细根生长、分布及形态特征,明确影响细根生长的重要环境因子,对精准水氮耦合策略的制定具有重要意义。  方法  以砂壤土立地条件下2年生毛白杨为研究对象,设置由?20 kPa（W20）、?33 kPa（W33）、?45 kPa（W45）3个灌溉水平和0（N0）、80 kg/（hm2·a）（N80）、150 kg/（hm2·a）（N150）、220 kg/（hm2·a）（N220）4个施氮水平组成的12个水氮耦合处理,并设置无灌溉施肥的对照处理,监测特定水氮耦合处理下（W20N220、W20N80、W20N0、W45N220、W45N0）幼林细根生长、分布及形态指标的变化规律,并分析对应土层土壤有机质、全氮、铵态氮、硝态氮及土壤含水率与细根生长的关系。  结果  （1）滴灌水氮耦合及土层深度对细根生长及形态指标有显著影响（P < 0.05）。其中,W20处理能显著促进0 ~ 20 cm土层细根生长（P < 0.05）,细根趋于浅土层分布,而在W45N0处理下,0 ~ 30 cm土层比根长显著提高（P < 0.05）。（2）垂直剖面内,W20处理细根呈“由表层至深层降低”的分布规律,W45处理细根在不同土层内分布较均匀;水平方向上,细根分布呈“靠近树体,随径向距离增加而降低”的分布规律,但W20N220和W45N0处理细根生物量在同一径向位点无显著差异。（3）有机质、铵态氮和硝态氮均与细根生长呈显著的正相关关系（P < 0.05）,且相关性强弱的顺序为有机质 > 硝态氮 > 铵态氮。  结论  W20滴灌施肥处理能显著促进表土层细根生长,不同施氮量对细根性状无明显影响;三倍体毛白杨优先改变细根生物量在不同土层的分配及部分形态特征,而非改变细根总生物量以适应水氮资源的异质性;滴灌水氮耦合措施实施的过程中,应采取少量多次的灌溉施肥方式对0 ~ 30 cm细根集中分布土层及时补充水氮资源,提高资源的吸收利用效率。      

油松中幼人工林单木胸径生长模型研究

基于大量油松中幼人工林固定复位样地数据,选用林木大小、立地条件和林分竞争因子为自变量构建油松中幼人工林单木胸径生长的线性回归预测模型.模型复相关系数R2为0.699,影响油松单木胸径生长量的因素从大到小依次为竞争因素>立地条件>林木大小;油松单木胸径生长量随坡度增大、海拔升高、林分密度变大而减小;利用油松检验数据库对模型进行预估效果检验发现,油松平均胸径生长量预测值为1.3861略高于实测值1.3753cm,经T检验差异不显著.     

应用混合效应法建立的杂种落叶松人工林单木冠幅预测模型

应用2015年调查的黑龙江省江山娇实验林场48块杂种落叶松人工林样地的4129株样木数据,分析了冠幅(C_W)与胸径(D_BH)的相关关系,选出较好的冠幅—胸径线性关系模型作为基础模型;经过再参数化分析,选入对冠幅影响较大的单木因子和林分因子构建冠幅的通用线性模型;再采用混合效应模型的方法建立精确的冠幅预测模型。结果表明:冠幅与胸径呈较好的线性相关,冠长率(C_R)、高径比(H_DR)和林分断面积(B_AS)对冠幅的影响最大,最终构建了样地水平的线性混合效应模型为杂种落叶松人工林单木冠幅预测模型。模型的修正决定系数R_a²为0.6567,比基础模型(R_a²为0.5701)增加了15.19%;均方根误差(R_MSE)和赤池信息准则与基础模型相比,均减少了10%以上;模型采用留一交叉验证法进行检验,其平均绝对偏差(M_AE)为0.3491 m、平均相对偏差绝对值(M_APE)为18.36%,拟合效率(E_F)为0.6164。考虑该模型的实用性,基于留一法,利用随机抽样,对比分析了不同样本量(2,3,4,…,30株树)对随机效应校正下的模型预测效果,结果表明每个样地随机调查5株树的冠幅,即可达到较好的预测效果。     

以潜能函数建立单木生长模型

利用内蒙古大兴安岭地区的样地和解析木资料。建立兴安落叶松[Larix gmelinii(Rupr.)Rupr.]天然林单木与距离无关的生长模型。在讨论模拟单木生长方法的基础上,将树木生长潜能函数由优势木高生长扩展到疏开木胸径生长。并确定了疏开木的概念和选择条件。按树木生长和竞争关系,建立树木生长的修改函数。根据树木生长特点,探讨了修改函数的性质。建立的修改函数既是一种单木与距离无关的生长模型,也是一种单木与距离有关的生长模型。可作为模拟树木生长的一般方法。     

油松人工林单木胸径生长过程模拟及检验

本文采用Logistic、Richards、Gomertz、Weibull、JohnsonSchumacher、Bertalanffy 6种理论生长方程对油松人工林单木胸径生长过程进行了模拟,从中筛选出拟合精度最佳的生长方程。研究结果显示:6种理论生长方程模拟油松单木胸径生长过程的决定系数R~2值均为0.7以上,达极显著水平,其中Richards方程预测精度最高;使用未进行建模的10株油松解析木对所构建的预测方程进行T检验,发现模型预测值与实测值之间无显著差异(p=0.1699>0.05)。所构建的预测方程可以预测油松人工林单木胸径生长过程,为油松人工林科学经营提供重要参考。     

基于FVS的华北落叶松人工林树高生长量模型研究

基于大量华北落叶松人工林临时样地和解析木数据,选用林木大小和立地条件为自变量,构建起单木树高生长量回归模型,模型相关系数R²为0.516。结果表明,影响华北落叶松单木树高生长量的因素从大到小依次为:林木生长、立地条件。利用检验数据对所建立的树高生长量模型进行检验,预测值2.77 m要略高于实测值2.74 m,t-检验差异不显著,模型预测效果良好。     

2022 年 1 期目录

  目的  研究香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种实膨大过程中蔗糖及其产生的己糖在假种皮和种仁中积累与分配规律,初步阐明蔗糖变化对香榧种实库活力的影响,深入探讨蔗糖代谢关键酶活性及其基因表达模式对香榧种实膨大的影响。  方法  以香榧种实膨大不同阶段的种仁和假种皮为研究材料,测定蔗糖、葡萄糖、果糖及淀粉质量分数,蔗糖代谢相关酶活性,激素质量分数以及蔗糖代谢相关酶编码基因的表达量变化。  结果  随着香榧种实膨大,假种皮中的蔗糖、葡萄糖、果糖先上升后下降,淀粉质量分数不断下降,至种实突破种鳞后90 d时下降至254.05 mg·g?1。种仁中蔗糖质量分数则持续下降,至种实突破种鳞后90 d时下降了61.24%;淀粉逐渐积累,由种实突破种鳞后30 d时的105.29 mg·g?1增加至90 d时的149.72 mg·g?1;蔗糖磷酸合成酶在假种皮中活性上升,而在种仁中活性下降,至种实突破种鳞后90 d时约降低了28.82%;蔗糖转化酶活性在香榧假种皮中也显著上升(P＜0.05),种实突破种鳞后90 d时细胞质蔗糖转化酶和液泡蔗糖转化酶分别上升至21.52和23.49 μmol·mg?1·min?1。基因表达分析发现:参与蔗糖及还原糖运输的基因在种实膨大过程中显著上调表达(P＜0.05),参与蔗糖水解的基因部分转录本也随着种实膨大显著上调(P＜0.05)。种仁中参与淀粉合成的基因在种实膨大后期均显著上调表达(P＜0.05)。相关性分析发现:假种皮和种仁中多种激素均与葡萄糖、果糖、蔗糖以及淀粉质量分数和酶活性间呈现一定的相关关系。  结论  膨大前期香榧假种皮中的蔗糖以积累为主,种实膨大后期蔗糖和淀粉以分解为主。种仁中蔗糖则一直以分解为主。假种皮和种仁之间,以及种仁内部存在活跃的碳水化合物运输和代谢过程。负责蔗糖水解的酶主要是蔗糖转化酶,细胞质蔗糖转化酶和液泡蔗糖转化酶起到重要作用。图6表1参42     

2022 年 2 期目录

  目的  SPL（SQUAMOSA promoter binding protein-like）是植物特有的转录因子,参与植物幼年期向成年期的转变、营养生长向生殖生长的转变、花发育、孢子发生、叶片和根发育、逆境响应等多个过程,在植物的生长发育过程中起着非常重要的作用。探究白桦中BpSPL6基因启动子区的顺式作用元件,以及该启动子在正常和胁迫条件下的表达模式,可为进一步研究BpSPL6基因的功能提供参考,也可为了解白桦的抗逆机制提供依据。  方法  以本实验室组培白桦的总DNA为模板,经PCR克隆了BpSPL6基因上游1 703 bp的启动子序列,用PLACE和Plant CARE在线软件分析启动子区的顺式作用元件。构建BpSPL6基因启动子驱动GUS报告基因的植物表达载体并转化拟南芥,探究其组织表达特性和胁迫条件下的表达模式。  结果  PCR成功克隆了BpSPL6基因上游1 703 bp的启动子序列,对启动子区的顺式作用元件预测发现除了含有核心启动元件TATA-box、CAAT-box外,还包括2种特异组织表达元件（根、花粉）,10种激素响应元件（生长素、赤霉素、水杨酸、脱落酸）,4种脱水响应元件等。对转基因拟南芥进行GUS染色结果表明,BpSPL6基因启动子驱动的GUS基因在转基因拟南芥中的表达具有时空特异性。在拟南芥的整个发育过程中,BpSPL6基因启动子驱动GUS基因在真叶叶片中表达,但是表达部位不同。随着叶片的生长,首先在叶片的顶端表达,随后扩展到叶片的叶脉并直至整个叶片,并且表达量逐渐升高。同时BpSPL6基因启动子驱动的 GUS 基因在拟南芥营养生长时期的根部都有表达。并且经氯化钠和甘露醇胁迫后其表达量降低。对比两种胁迫,受到氯化钠胁迫后GUS基因的表达量变化更大,说明对氯化钠胁迫的响应更加强烈。  结论  BpSPL6基因可能参与了植物的叶片、根发育以及对盐和干旱胁迫的响应。