直立穗型水稻研究进展

对不同穗型水稻穗功能、穗部性状和穗型遗传及直立穗型水稻群体生理生态等特性进行了综述。结果表明，不同穗型水稻穗的光合能力均较弱，可视为非同化器官，但当穗部光照条件变劣时，籽粒成熟率和千粒重明显下降，直立穗型品种下降幅度更大；不同穗型水稻1、2次枝梗及其着生籽粒在穗轴上的分布规律相似，直立穗型水稻结实率偏低主要是因为中下部2次枝梗籽粒结实宰相对更低造成的，选择1次枝梗籽粒比率较高、2次枝梗籽粒主要分布在穗轴上部的直立穗型水稻品种有利于提高其结实性；目前发现的水稻穗型基因都是主效核基因，且有显性和隐性之分，直立穗型基因具有一定的多效性，往往导致性状变异的相互关联；直立穗型水稻群体光照及温度、湿度、CO2浓度等生态条件较为优越，故生育后期叶面积指数(LAI)衰减较馒，群体光合速率(CAP)高值持续期长。因此，直立穗型水稻群体物质生产能力较强，生物产量较高，这是其最终经济产量较高的物质基础。     

水稻直立穗性状的遗传与其它性状的关系

直立穗型辽粳５号与弯曲穗型丰锦和沈农１２９号杂交，Ｆ１表现直立穗型，Ｆ２直立穗型与弯曲穗型表现３：１分离，正反交Ｆ１表现和Ｆ２分离均无显著差异；直立穗型穗和上部节间较短，因此株高明显低于弯曲穗型；直立穗型１，２次枝梗和１，２次枝梗籽粒的比例和分布都与弯曲穗型相似，但２次枝梗籽粒尤其是下部２次枝梗籽粒空秕率高，粒重亦明显低于１次枝梗籽粒；选育１次枝梗籽粒比率高，２次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部的直立穗型品种，将有助于改善结实性和品质．     

水稻直立穗型遗传特性及其综合评价利用

在多年广泛研究的基础上,从作物品种资源的重要性角度出发,对水稻直立穗型基因的多样性和多效性及穗型遗传规律等遗传特性进行了分析讨论。认为水稻直立穗型基因应该是多位点和多样性的，对我国北方地区来说，应加强水稻直立穗型基因多样性的研究。以拓宽现有直立穗型品种的遗传基础，防止大面积病虫害的发生。目前发现至少3个相互异位的直立穗型基础，均为主效核基因，且有显性和隐性之分，彼此遵循基因的自由基重组和独立分配规律。对于巴利拉型基因位点来说，直立穗型相对地弯曲穗型可能是不完全显性。巴利拉型直立穗型基因具有一定的多效性，其直立穗型与某些形态生理性状存在着密切的联系，但多数是由不同基因控制的。表明在育种实践上，既可以根据直立穗型对其它性状进行筛选，提高育种效率，又可以按照育种目标实现直立穗型与其它性状的优化组配。此外，对直立穗型在杂交稻上的应用及直立穗型与抗倒性的关系进行了讨论。     

直立穗型水稻的研究：Ⅰ.直立穗型水稻形态性状表现及其与产量性 …

直立穗型水稻的形态特点：（１）稻穗从抽出至成熟基本保持直立状态;（２）茎秆从上至下均较弯曲的穗型品种粗,抗倒性强;（３）叶片厚、叶色浓绿且持续时间长。株高、叶长、叶宽、茎叶基角与弯曲穗型品种无大差异。相关分析表明：倒４叶与产量性状相关最密切,与穗粒数、空秕粒率、成粒一显著或极显著正相关,与百粒一显著负相关;其次是倒３叶、倒５叶;各茎节粗与百粒重呈正相关。     

栽培密度对直立穗型籼稻NF11产量性状及生长的影响

为探究直立穗型籼稻产量、产量性状及生长在不同栽培密度条件下的表现差异,为生产上直立穗型籼稻材料以最高效率利用环境等资源提供理论依据,以弯曲穗籼稻N11为对照,直立穗籼稻NF11为试验材料,选择5个不同栽培密度(0.23 m×0.12 m、0.27 m×0.14 m、0.33 m×0.17 m、0.38 m×0.20 m、0.40 m×0.21 m)开展试验。结果表明:栽培密度对直立穗型籼稻产量及产量性状均有较大影响;在不同栽培密度条件下,不同穗型籼稻各产量性状对产量的贡献不尽相同,其中每穗粒数对弯曲穗型籼稻产量影响较大,千粒重对直立穗型籼稻产量影响较大;两个穗型材料在0.27 m×0.14 m密度下产量最高,随着密度的减小,弯曲穗型籼稻减产量大于直立穗;随栽培密度的变化,各农艺性状指标及纹枯病发病情况对弯曲穗型籼稻产量没有显著影响,而株高及纹枯病发病情况对直立穗型籼稻有显著影响。由此可见,虽然随着栽培密度的减小,两种穗型籼稻产量表现出的趋势相似,但各产量性状及生长相关指标的表现存在差异。试验表明直立穗籼稻材料能够通过调节自身株型来影响产量,使得其产量对密度变化的敏感度较弯曲穗籼稻材料更弱,故而选择栽培密度可结合实际应用生产环境进行考虑。     

水稻直立穗型的初步观察

水稻与小麦不同,穗子在灌浆开始后逐渐弯曲。而近年来通过籼粳稻亚种间杂交育成的、以株型好产量高著称的辽粳5号品种,在株型上的一个重要特点是穗子直到成熟仍然保持直立状态。关于辽粳5号品种的穗直立性问题,虽已引起了人们的关注,但由于过去直立穗型水稻品种很少,迄今尚未见到这方面的具体研究报道。本试验对穗的直立性进行了初步观察,并着重分析了穗直立性与其它性状的关系,以探讨直立穗型品种资源的利用价值。     

籼稻穗部性状遗传距离的聚类分析及穗型判别分析

利用穗部性状的遗传距离进行聚类分析。将26个籼稻品种分为5个类群，类群间的遗传差异较大，其遗传距离均大于总平均遗传距离（D^2=8.79)。同时，通过逐步判别分析，筛选出5个对判定穗型有显著作用的性状；穗长，结实率，一次枝梗数，着粒密度，单株产量，建立了一套判别准则。     

水稻半矮生与穗直立性状遗传规律研究

以中秆弯曲穗型品系９０３０和半矮秆直立穗型品系沈农８７１４杂交，Ｆ２代株高、穗型分布频率分析结果初步表明，株高应受１个显性基因及其它基因控制，穗型应受１个加性基因及其它基因控制。半矮生性和穗直立性之间存在一定的相关性。     

水稻直立穗型基因多效性的研究

以直立穗型品种辽粳5号和弯曲穗型品种丰锦杂交后代来自同一F4单株的F5世代不同穗型植株为试材，对其茎叶性状和穗部性状进行测定，分析直立穗性状与其他性状的关系。结果表明：(1)直立穗型植株较矮，叶片短而宽，叶鞘长且上部节间短，而弯曲穗型则相反；(2)不同穗型植株2次枝梗、2次枝梗籽粒、2次枝梗空秕率在穗轴上的分布趋势很相近，但是直立穗型2次枝梗空秕率极显高于弯曲穗型，而1次枝梗空秕率在不同穗型间差异不明显，选育1次枝梗籽粒比率高，2次枝梗籽粒主要分布在上部的直立穗型品种，有利于改善结实性；(3)直立穗性状有可能是不完全显性。     

直立穗型水稻的研究Ⅲ.直立穗型水稻品种成粒率的研究

:选用直立穗和弯曲穗型品种 ,在不同肥力、不同密度条件下栽培 ,并通过剪叶剪穗遮光处理 ,分析了两种穗型品种的成粒率。结果表明 :①品种间成粒率差异较大 ,直立穗型品种的成粒率低于弯曲穗型品种 ,但有的直穗品种的成粒率高于弯曲穗型品种 ;②成粒率亦受环境影响 ,特别是二次枝梗的成粒率变化大 ;③不同部位子粒成粒率不同 ,上部成粒率高于中下部 ,一次枝梗的成粒率比较稳定 ,主要是中下第二次枝梗的成粒率低 ;④穗遮光后成粒率下降 ,直立穗品种下降的幅度大于弯曲穗型品种 ;⑤随着源减少 ,成粒率降低 ,但弯穗品种的成粒率下降的幅度大于直立穗品种 ;⑥在气候正常情况下 ,空粒主要是在开花后形成的 ,开花前形成的比例很低 ;⑦成粒率与产量性状呈负相关 ,与茎叶鞘干重呈正相关     

稻直立穗型性状分子标记开发及籼稻直立穗型育种探讨

直立穗型基因是水稻中与株型相关的有重要利用价值的基因。通过对直立穗型的性状遗传、籼稻直立穗型与弯穗型品系的性状比较、基因的分子标记开发和杂交后代的标记辅助选择进行分析研究,结果表明,直立穗无论在粳稻还是在籼稻遗传背景中均表现为单基因不完全显性遗传,显性度达到73．3％-93．7％。直立穗型基因与第9染色体上的SSR标记RM566、RM24423和RM7048紧密连锁,图距分别为5．8、0．43和0．85cM,用这3个标记对杂交后代辅助育种选择的准确率在66．7％-100％之间,其中RM24423辅助选择的准确率为100％。与弯穗型杂交后代育种品系比较,籼稻直立穗型品系株高和穗长略短、穗数略少,每穗粒数和着粒密度均增加且达显著水平,结实率、千粒重和产量均降低,但只有结实率达显著水平。因此,育种上可依据这些性状效应来探索直立穗型籼稻的株型设计和品种培育的新途径。     

直立穗型水稻品种主要性状与选育技术的讨论

根据20年来水稻育种理论与实践研究，认为水稻新品种选育过程中抓住生育前期早生快发、生育后期干物积累速度快且大、谷草比高于1.5:1、单茎重、茎基粗、单位工度茎秆重、穗部二次枝梗着粒率高、穗粒结构协调、抗当地主要病害、活秆成熟和耐寒性强等主要参数，即要在早期选育出具有高产性状的直立穗型水稻品种。     

Effects of erect panicle genotype and environment interactions on rice yield and yield components

The dense and erect panicle (EP) genotype conferred by DEP1 has been widely used in the breeding of high-yield Chinese japonica rice varieties.  However, the breeding value of the EP genotype has rarely been determined at the plant population level.  Therefore, the effects of the interaction of EP genotype and the environment at different locations and times on rice yield and its various components were investigated in this study.  Two sets of near-isogenic lines (NILs) of EP and non-EP (NEP) genotypes with Liaojing 5 (LG5) and Akitakomachi (AKI) backgrounds were grown in the field in 2016 and 2017 in Shenyang, China, and Kyoto, Japan.  In 2018, these sets were grown only in Kyoto, Japan.  The average yields of the EP and NEP genotypes were 6.67 and 6.13 t ha⁻¹ for the AKI background, and 6.66 and 6.58 t ha⁻¹ for the LG5 background, respectively.  The EP genotype positively affected panicle number (PN) and grain number per square meter (GNPM), mostly resulting in a positive effect on harvest index (HI).  In contrast, the EP genotype exerted a negative effect on thousand-grain weight (KGW).  The ratio of the performance of the EP genotype relative to the NEP genotype in terms of yield and total biomass correlated positively with mean daily solar radiation during a 40-day period around heading.  These results indicate that the effectiveness of the EP genotype depends on the availability of solar radiation, and the effect of this genotype is consistently positive for sink formation, conditional in terms of source capacity, and positive in a high-radiation environment.     

粳稻穗角、着粒密度及每穗颖花数的遗传

为阐明水稻穗部性状的遗传,利用主基因+多基因混合遗传模型对水稻直立穗品种3012与弯曲穗品种万特大粒杂交组合的P1、P2、F1和F2的穗角和着粒密度及每穗颖花数的遗传进行了分析。结果表明,穗角和每穗颖花数性状的遗传均受1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因共同控制,着粒密度性状的遗传受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因共同控制。穗型弯曲对直立、着粒密度密对疏和每穗颖花数多对少均为部分显性。穗角和着粒密度以主基因遗传为主,每穗颖花数以多基因遗传为主,穗角和每穗颖花数的加性效应和显性效应同等重要,而着粒密度以加性效应为主。     

江苏省水稻"小穗头"发生原因和防治技术研究

近年来,江苏省大面积、多品种水稻普遍发生"小穗头"症状.经室内检测,发现"小穗头"谷粒中含有大量的线虫,而健康稻穗的谷粒中不含线虫.鉴定结果表明水稻"小穗头"中含有的线虫为水稻干尖线虫(Aphelenchoides besseyi),"小穗头"症状是水稻干尖线虫病的一种非典型症状.田间试验表明,应用巴丹、恶线清(16%咪鲜·杀螟)等杀干尖线虫药剂在水稻播种前浸种48～60 h,可有效防治水稻"小穗头"症状发生,其防治效果可达90%以上.     

不同氮素水平对直立穗型水稻品种群体光合特性的影响

在田间条件下测定了两种氮素水平下直、弯穗型水稻品种的群体光合特性。结果表明：参试的两个水稻品种群体光合速率（CAP）的生育期变化为单峰曲线，在籽粒灌浆期，直立穗型品种CAP下降幅度慢于弯曲穗型品种；增施氮肥可提高CAP，并延长其高值持续期；直立穗型品种不同叶位单叶净光合速度（PN）最大值差异不明显，增施氮肥可延缓PN高值持续期，但对提高PN影响不大，于水稻开花期及乳熟期田间高氮区群体饲喂^14CO2，测定结果表明：直立穗型品种冠层中项部三片叶的光合速率最高，其光合量占单株总光合量的87.4%；弯曲穗品种测定结果与直立穗型品种相似。直立穗型品种抽穗后剑叶叶绿素含量、光合速率、比叶重、单株根伤流量和冠层生态条件大都优于弯曲穗型品种，这可能是直立患得患失同穗后CAP下降较缓慢的主要原因。     

转几丁质酶基因水稻抗纹枯病性及农艺性状遗传特性

[目的]揭示转基因水稻的纹枯病抗性及其非目标变异性状的遗传特性,为合理利用转基因水稻进行抗病育种提供理论指导.[方法]以海转A为父本、竹籼B为母本杂交,通过对杂交F1和F2代的抗病性状进行分析,揭示海转A的纹枯病抗性和部分非目标变异性状的遗传特性.[结果]转基因海转A除抗纹枯病性较非转基因亲本竹籼B有显著提高外,还存在穗粒数和千粒重两个非目标性状的变异,穗粒数较竹籼B增加44.2%,而千粒重降低12.1%.海转A的抗纹枯病性表现为存在主效基因的多基因数量遗传特性,而穗粒数和千粒重表现为典型的数量性状遗传;此外转基因海转A的抗病性、穗粒数和千粒重3个性状的变异系数均显著大于竹籼B,说明其稳定性较低.[结论]外源抗病基因的导入提高了水稻的抗病性,这种影响以主效基因的形式表达;而外源基因导入引起非目标性状的变异,但没有改变其原有的典型数量性状遗传特征.     

稻曲在稻穗上的分布特点研究

为研究稻曲在稻穗及稻穗小枝梗上的分布特点,对2010年早稻稻曲病发病稻田收集的180份病穗进行统计分析。结果显示,在180份样本中共有稻曲630粒,其中258粒分布在稻穗下部,占40.95%,中部306粒,占48.57%,上部66粒,占10.48%,稻曲主要分布在稻穗中、下部;稻曲在稻穗上的分布特点是随着病害加重,分布于稻穗下部的稻曲所占比例逐渐减少,中部稻曲所占比例逐渐增多,而上部稻曲所占比例在各个病级稻穗上变化不大,稻曲在小枝梗上的分布无明显规律性。     

大穗型水稻穗部性状的QTL定位

【目的】对大穗型水稻穗部性状的数量性状基因座(QTL)进行定位,为水稻超高产育种提供优质的种质材料。【方法】利用95个在双亲具有明显多态性的分子标记和213个由大穗型水稻材料lp1与9311构建的F2群体单株,采用完备区间加性模型作图法(ICIM-ADD)对穗长、每穗粒数和着粒密度3个穗部性状的QTL进行检测。【结果】共检测到5个穗部性状QTL,其中穗长QTL 1个,每穗粒数QTL 2个,着粒密度QTL 2个,分布于第3、4、6、10和11号染色体上。检测到的QTL LOD介于2.63~2.91,表型贡献率为7.42%~17.72%,贡献率大于10.00%的主效QTL有2个(qSSD-3-1和qPL-11-1),分别有2个和3个QTL的增效等位基因来源于大穗lp1和9311。【结论】定位得到的主效QTL qSDD-3-1和qPL-11-1可用于分子标记辅助选择育种,新的穗长QTL qPL-11-1可用于精细定位和克隆。