结缕草属植物致死含水量的研究

为研究结缕草属(Zoysia)植物的耐旱能力,并对耐旱能力强的结缕草品种的选育以及极度干旱地区结缕草草坪的水分管理提供实验依据.在2005年对51份结缕草种源抗旱性初步鉴定的基础上,于2006年选择9份抗旱性代表种源,对其致死含水量进行研究,并对其与表征永久萎蔫系数进行相关分析.结果表明:9份材料致死含水量变异范围为3.01%∽6.14%,变异系数为25.21%,9份材料的致死含水量存在极显著差异(P<0.01);表征永久萎蔫系数相对于致死含水量存在极显著的线性正相关关系(P<0.01),回归方程为:Y=1.57X+3.88(R²=0.9217>R_0.01²=0.6354);根据表征永久萎蔫系数与致死含水量的线性回归方程,得出其他42份种源的致死含水量,其变异范围为3.62%∽5.64%,变异系数为10.85%.     

结缕草属植物蒸散量评价

以‘兰引3号’结缕草(Z077)(Zoysia japonica cv.Lany in No.3)、青岛结缕草(Z081)(Z.japonica cv.Qing dao)和马尼拉(Z014)(Z.matrella)为对照,研究结缕草属5个种48份种源的蒸散量。结果表明:供试材料的蒸散量变异范围为1.78-2.74mmol·m^-2·s^{- 1},变异系数9.01%;蒸散量显著低于3个对照的有12份;蒸散量在供试材料间差异极显著(P<0.01);5个种的蒸散量排序为:细叶结缕草>中华结缕草>结缕草>沟叶结缕草=大穗结缕草,其中结缕草的变异系数最大;结缕草和中华结缕草种内蒸散量差异极显著;中华结缕草的蒸散量与经度呈极显著线性负相关,而与纬度的相关不显著;结缕草的蒸散量与经度和纬度均呈显著线性负相关。     

结缕草属植物抗寒性的遗传分析

选用结缕草属植物抗寒性两极端类型材料Z136(抗寒)和Z039(不抗寒)相互杂交,获得正反交F₁分离群体,通过改良电导率外渗法对F₁群体的抗寒性进行鉴定,并应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法对F₁群体进行遗传分析。结果表明,1)正反交后代的抗寒性变异范围均较大,正交的变异范围为-11.6~-0.3℃, 反交的变异范围为-10.9~-1.7℃,均远远超出了双亲的抗寒性(-9.1和-3.3℃),正反交后代的平均值相差不大,正交后代LT₅₀的平均值为-6.0℃,反交后代LT₅₀的平均值为-6.3℃,均间于双亲之间,没有发现明显的母性遗传现象。2)次数分布分析结果表明,正反交F₁群体的抗寒性均呈混合正态分布,表现出明显的主基因+多基因的遗传特征。3)遗传分析结果表明, 结缕草属植物的最适遗传模型为B-4,即结缕草属植物的抗寒性受2对等加性的主效基因控制,正反交主基因遗传率分别为77.27%和79.60%。本研究目的在于明确结缕草属植物的抗寒性遗传规律,为结缕草属植物抗寒性基因的分子标记、定位以及标记辅助育种提供试验依据。     

结缕草属植物育种进展概述

结缕草属植物是世界公认的优良暖季型草坪草,从1941年起到目前为止,国内外草坪专家在其育种方面做了大量的工作,育种技术和方法不断地加以改进,培育了一批优良品种.笔者就此作了比较全面系统的综述,并对我国结缕草属植物育种的现状及发展前景进行了讨论.     

结缕草属植物青绿期的遗传分析

选用结缕草属植物青绿期2个极端类型材料Z136和Z039相互杂交,获得正反交F₁分离群体,应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法对F₁群体青绿期进行遗传分析,以初步明确结缕草属植物青绿期的遗传特性。结果表明,1)正反交后代的青绿期变异范围均较大,正交的变异范围为178~261 d,反交的变异范围为188~253 d,均远远超出了双亲的青绿期(248和231 d),正反交后代的平均值分别为223.6和216.8 d,两者存在显著差异,结缕草属植物的青绿期有母体遗传效应。2)正反交的遗传模型差异较大,母体遗传效应和环境效应对青绿期的影响明显,正交F₁群体青绿期的最适遗传模型为A-0模型,即无主基因模型,而反交F₁群体青绿期的最适遗传模型为B-4模型,即2对主基因的等加性遗传模型,且反交的主基因遗传率较高,为94.35%。     

结缕草属草坪草种质资源的耐盐性评价

 以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标,通过水培法系统地对７种１０３份结缕草属种质资源用２０ｇ／ＬＮａＣｌ进行耐盐性评价。结果表明,供试材料间的耐盐性差异很大。以相对绿叶盖度进行比较,比‘马尼拉’和‘兰引３号’强的材料各有２８份和４６份;以相对枝叶修剪干重为指标,比‘马尼拉’和‘兰引３号’强的材料各有１１份和２５份。供试材料种间耐盐性最强的为太平洋结缕草,大穗结缕草、沟叶结缕草和细叶结缕草的耐盐性也较强,中华结缕草、结缕草和朝鲜结缕草的耐盐性中等或较弱。以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标对１０３份结缕草属种质资源进行聚类分析,将１０３份结缕草属种质资源分成三大类,其中Ⅰ 类为极耐盐类型,包括Ｚ５１８５和Ｚ０９３两份材料;Ⅱ类的相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值均较高（＞７０％）,进一步分为耐盐、中等耐盐２ 类;Ⅲ类相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值较低,在欧式距离３处将Ⅲ类分为弱耐盐、盐敏感２类。     

中国主要地区结缕草属植物种质资源抗旱性变异分析

抗旱性是植物重要的节水性状,探索结缕草属（Zoysia Willd.）植物种质资源的抗旱性变异可为该属植物抗旱育种和抗旱机理研究奠定重要基础。以目前国内园林绿化中广泛应用的青岛结缕草（Z. japonica‘Qingdao’）和沟叶结缕草（Z. matrella）为对照,采用表征永久萎蔫系数法对中国结缕草属植物5种、2变种共31份种质的抗旱性变异进行研究。结果表明：中国结缕草属植物的表征永久萎蔫系数存在丰富的变异,其变异范围为4.34%～9.28%,变异系数为24.41%;且植物抗旱性存在极显著差异,表征永久萎蔫系数显著低于青岛结缕草的有14份种质,显著低于沟叶结缕草的有7份。不同种植物抗旱性也不同,各种及变种的表征永久萎蔫系数依次为：日本结缕草（Z. japonica）<细叶结缕草（Z.tenuifolia）<沟叶结缕草<青结缕草（Z. japonica var. pollida）<中华结缕草（Z. sinica）<长花结缕草（Z. sinica var. nipponica）<大穗结缕草（Z. macrostachya）;4个种的变异系数依次为：细叶结缕草<中华结缕草<沟叶结缕草<日本结缕草。抗旱性在日本结缕草和中华结缕草种内存在极显著差异;中国结缕草属植物、日本结缕草和中华结缕草的抗旱性与地理分布均不具有明显相关性。     

结缕草属种质资源研究进展

结缕草属草坪草具有低维护、耐践踏、抗病虫、抗寒、耐瘠和抗盐碱等优良特性，正日益引起国内外草坪草育种和相关研究者的注意。我国是具有丰富的结缕草属种质资源多样性的国家之一，为了更好地开发利用这些珍贵的乡土草坪草种质资源，对国内外有关结缕草属种质资源的收集、分类和应用、抗盐性、抗寒性、抗旱性和抗病虫能力等研究进行了系统的阐述，最后讨论了该种质资源研究中存在的一些问题，展望了今后的研究方向。     

结缕草属种质资源评述

对近年来国内外有关结缕草属Zoysia种质资源的分类、收集和应用,形态学、细胞学、分子学、抗逆性和育种等方面的研究结果进行了较为系统的阐述,讨论了该种质资源研究中存在的一些问题,展望了今后的研究方向.     

结缕草属植物生殖性状的遗传分析

选用2份生殖性状存在差异的结缕草(Z136)和中华结缕草(Z039)相互杂交,获得正反交F₁分离群体,应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法对F₁群体的花序密度、生殖枝高度、花序长度、每穗小穗数、小穗长度、小穗宽度、小穗长度/宽度进行遗传分析,以初步明确这些性状的遗传特性。结果表明,1)在调查的7个性状中,正反交杂交后代中每一个性状的变异范围均超出了双亲的变异范围,不同性状的变异系数差异较大,花序密度的变异系数最大,其次为生殖枝高度和每穗粒数,小穗长度和宽度的变异最小,花序长度的变异居中。2)花序密度、生殖枝高度、小穗长度和小穗长/宽正反交后代的观测值存在显著差异,可能有母体遗传效应,花序长度、每穗粒数和小穗宽度正反交后代间的观测值无显著差异。3)花序密度正反交后代群体的最佳遗传模型为存在2对主基因控制的遗传模型,生殖枝高度、花序长度和小穗宽度正反交后代群体的最佳遗传模型均为A-0模型,即无主基因模型。每穗粒数正交为1对主基因的遗传模型,反交为无主基因模型,小穗长度的正交为无主基因模型,反交为1对主基因模型。小穗长/宽正交的最适遗传模型为B-1模型,即2对主基因的加性-显性-上位性遗传模型,主基因遗传率为42.72%,反交群体的最适遗传模型为B-2模型,即2对主基因的加性-显性遗传模型,主基因遗传率为98.81%。     

不同抗旱性结缕草品种在土壤干旱及复水过程中的生理差异

通过对结缕草的2个品种(抗旱性强的兰引3号和抗旱性弱的马尼拉)在土壤干旱及复水过程中的几项生理指标(游离脯氨酸、相对电导率、超氧化物歧化酶)的测定和对这些生理指标的变化规律的分析发现:兰引3号耐旱性强,干旱条件下草坪质量较高,叶片水势较大;干旱胁迫下抗旱性相对较弱的马尼拉叶片游离脯氨酸含量及相对电导率增加幅度较大;胁迫期间2品种超氧化物歧化酶活性均先升后降,兰引3号超氧化物歧化酶高峰期出现早且含量高;复水后2个品种恢复程度不同,兰引3号由于复水前持续干旱没有造成严重伤害,所以游离脯氨酸、相对电导率恢复快,而马尼拉各项指标恢复较慢。     

干旱胁迫下结缕草叶片抗坏血酸与相关生理指标变化的品种差异研究

通过盆栽试验,以日本结缕草与细叶结缕草为材料,研究了干旱胁迫下结缕草叶片AsA含量与相关生理指标的品种差异。结果表明,干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片中AsA含量与相关生理指标的动态变化规律基本相似,但品种间差异显著。干旱胁迫下2个品种的AsA含量和AsA/DHA均呈现先上升后下降的变化趋势,但日本结缕草下降的时间更早。干旱胁迫下叶片相对含水量、POD活性在2个品种中均呈下降趋势,但日本结缕草的下降趋势更明显,尤其在干旱胁迫后期。胁迫后日本结缕草叶绿素a与叶绿素b含量下降明显,而细叶结缕草变化不大。胁迫后两者的相对电导率和MDA含量均呈上升趋势,但日本结缕草增加的幅度更为显著。干旱胁迫后日本结缕草和细叶结缕草叶片Rubisco的含量均在第3天开始下降,胁迫后期日本结缕草Rubisco含量恢复到对照水平,而细叶结缕草Rubisco含量在胁迫后期显著高于对照。本研究结果表明,干旱胁迫下结缕草可以通过增加和维持叶片中AsA含量与POD活性来减缓Rubisco及叶绿素的降解,降低干旱胁迫对植株造成的氧化胁迫伤害程度,进而改善其抗旱能力。本研究结果进一步证实结缕草抗旱能力有品种差异,其中日本结缕草抗旱能力弱于细叶结缕草。     

结缕草对干旱胁迫的响应

通过对结缕草（Zoysia japonica）进行控水处理,测定干旱胁迫期间的叶片形态、叶片相对含水量、脯氨酸和可溶性总糖含量的变化。结果表明：（1）随着干旱胁迫时间的延长,结缕草叶片受害程度逐渐增加。在干旱胁迫初期,处理组叶片1／3萎蔫,并且开始卷曲;干旱胁迫到第9d时,植株整体处于萎蔫状态,部分叶片枯黄;干旱胁迫到第12d时,植株全部萎蔫,大部分叶片枯黄;干旱胁迫到第15d时,植株叶片全部枯黄。（2）叶片相对含水量的变化呈逐渐下降的趋势,干旱胁迫到6d后叶片含水量下降幅度增加,胁迫到12d后下降趋势又变缓慢。（3）随着干旱胁迫时间的延长,脯氨酸含量逐渐增加,干旱胁迫9d后脯氨酸含量大幅度增加,第12d后脯氨酸含量增加缓慢。（4）随着干旱胁迫时间的延长,可溶性总糖含量逐渐增加,胁迫到9d后可溶性总糖含量大幅度增加,胁迫到12d时达到最高值,然后可溶性总糖含量开始逐渐下降。     

干旱对细叶结缕草和入侵杂草丝茅的竞争、生长及抗旱性的影响

针对亚热带地区伏旱频发条件下,丝茅入侵细叶结缕草草坪引起功能退化的问题,通过设置4个干旱梯度(水分充足、轻度、中度和重度干旱),采用取代试验设计了5个不同比例的丝茅入侵细叶结缕草草坪试验,进行60 d干旱处理后,测定丝茅和结缕草地下和地上相对产量、相对产量总和、攻击力、竞争平衡指数等竞争指标,分析两种植物的株高、分蘖数、叶片数、生物量和根冠比等生长指标,比较超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)等生理指标,研究干旱对两种植物之间的竞争、生长及抗性系统的影响。结果表明:1)干旱程度和丝茅入侵比例对两种植物的地上和地下竞争指标产生显著影响(P<0.05),轻度干旱且丝茅入侵比例≤30%时,结缕草地下攻击力指数和地下竞争平衡指数为正值,中度和重度干旱使结缕草种间竞争力丧失,当丝茅入侵比例≥20%时,拮抗作用使结缕草易被排挤出群落。2)干旱主要影响结缕草地下竞争力,丝茅入侵主要影响结缕草地上竞争力,干旱和丝茅入侵协同作用对结缕草地下攻击力和地下平衡指数影响大于地上部分,随干旱程度和丝茅入侵比例增加结缕草地上和地下竞争力降为负值。3)轻度干旱利于两种植物生长,中度和重度干旱降低了结缕草的株高、分蘖数、叶片数和单株生物量,对丝茅影响较少;>10%丝茅入侵比例限制了结缕草分蘖数和叶片数,>20%则降低了结缕草单株生物量和根冠比,干旱和丝茅入侵协同作用抑制了结缕草生长与再生能力。4)结缕草SOD、POD和CAT含量随干旱程度增加而显著增加(P<0.05),轻度干旱对丝茅SOD无影响而降低了CAT活性(P<0.05);>10%丝茅入侵比例增加了结缕草SOD活性,>20%增加了CAT活性,>30%增加了POD活性(P<0.05)。干旱对结缕草影响为CAT>SOD>POD,对丝茅为SOD>POD>CAT,丝茅入侵比例对两种植物影响均为SOD>CAT>POD,干旱对结缕草抗氧化酶系统影响大于丝茅入侵。5)轻度干旱增加了结缕草SS和SP的含量(P<0.05),增加了丝茅SP的含量,中、重度干旱使两种植物的SS、SP、Pro和MDA含量增加(P<0.05);>10%丝茅入侵比例增加了结缕草SS、SP和MDA的含量(P<0.05),>20%时增加了Pro的含量(P<0.05),干旱程度和丝茅入侵比例协同作用加剧了两种植物的受伤程度,对生境胁迫时结缕草反映为SS>Pro>SP>MDA,丝茅反映为MDA>Pro>SS>SP。故夏季避免重度干旱和控制丝茅侵入比例≤10%是维持结缕草草坪健康的基本养护要求。     

草坪草马蹄金与结缕草种子萌发期抗旱性比较

通过不同浓度分子量为6 000的聚乙二醇(PEG)溶液模拟干旱的方法及不同土壤含水量下成坪速度的试验,比较了马蹄金Dichondra repens与结缕草Zoysia japonica种子萌发期抗旱性强弱。结果表明,马蹄金、结缕草的发芽势随干旱胁迫强度的增加呈下降趋势,马蹄金比结缕草更易受影响,导致出芽整齐度降低;马蹄金种子萌发期抗旱性临界值为-11 bar,结缕草为-7 bar,若以发芽率作为抗旱性衡量标准,则马蹄金种子萌发期抗旱性比结缕草强;短期的轻度土壤水分胁迫有利于马蹄金和结缕草的成坪,严重土壤水分胁迫使成坪速度明显减慢,且结缕草比马蹄金更易受影响。     

氮磷钾复合肥对上海"JD-1结缕草"草坪耐践踏性的影响

通过践踏器模拟践踏,研究氮、磷、钾复合肥对践踏胁迫下上海"JD-1结缕草"草坪耐践踏性的影响,结果表明:非践踏区和践踏区内,结缕草Zoysia japonica的地上生物量和绿叶率随着复合肥用量的增加而增加.践踏胁迫下,50 g/m2处理的地上生物量和绿叶率显著高于不施肥(P＜0.05);施肥可使践踏结缕草叶片中游离脯氨酸含量增加,丙二醛含量和细胞膜透性降低,光合作用增强,从而,提高了上海"JD-1结缕草"的耐践踏性.氮、磷、钾复合肥能够有效减轻践踏对结缕草的胁迫程度,提高结缕草草坪的耐践踏性.     

偃麦草属植物种间苗期抗旱性评价

采用温室模拟干旱胁迫-复水法,对收集自6个国家的10种偃麦草属植物的种间苗期抗旱性进行综合评价,分别于干旱胁迫开始前(CK),连续干旱胁迫7,14,21,28,35 d,以及复水7 d后,对其叶片相对含水量(RWC)、相对电导率(REC)、脯氨酸含量(Pro)、丙二醛含量(MDA)、可溶性糖含量(SSC)5个抗旱生理指标,以及干旱胁迫到35 d时复水7 d后的植株平均存活率(ASR)进行测定分析,并采用欧氏距离法进行5个生理指标的综合聚类分析,可将10个植物种划分为3个抗旱等级,即相对抗旱的包括:ET001、EPU02、EJ003和EH001;中等抗旱的包括ES001、EE013和EC002;相对旱敏感的包括:ER037、EL001和EI022。     

草坪抗逆增绿剂对细叶结缕草抗寒性的影响

以细叶结缕草（Zoysia tenuifolia）为材料,研究自然降温过程中施用草坪抗逆增绿剂对草坪草生长和叶绿素含量、CAT、SOD、POD和PAL活性的影响。结果表明,自然降温过程中施用草坪抗逆增绿剂后,在恢复生长期草坪草叶绿素含量,CAT和POD 酶活性升高,而SOD、PAL酶活性无变化。 降温前、降温后施用草坪抗逆增绿剂可使叶片CAT、POD酶活性升高,与对照之间差异显著（P<0.05）,尤其是降温前施用效果更佳。因此,在自然降温前施用草坪抗逆增绿剂可有效增强CAT、POD酶活性及其对生物体活性氧的清除能力、增加叶绿素含量、提高草坪草抗寒性和观赏性。