水稻抽穗期QTL及其与产量性状遗传控制的关系

 产量和抽穗期是评价水稻品种应用价值的基本性状。水稻QTL分析已经历了从初定位到基因克隆的发展过程,并以抽穗期和产量性状最受重视。总结了亚洲栽培稻抽穗期QTL的基因组分布,分析了这些QTL与产量性状遗传控制的关系,为进一步筛选和鉴定具有较高育种应用潜力的水稻抽穗期QTL和产量性状QTL提供参考。     

水稻株高QTL及其与产量性状和抽穗期关系的研究进展

株高是一个与水稻品种丰产潜力密切相关的重要性状。主效半矮秆基因背景下的水稻株高变异,一般表现为受多基因控制的数量性状。最近的研究表明,已定位的株高QTL分布于水稻的所有12条染色体,其中4个QTL已克隆。克隆研究和QTL初定位结果表明,株高QTL往往存在对产量性状和（或）抽穗期的多效作用,可利用于提高水稻产量潜力。     

Quantitative Trait Loci for Yield Traits Located Between Hd3a and Hd1 on the Short Arm of Chromosome 6 in Rice

QTLs for heading date located in the region between Hd3a and Hd1 were detected using an F2:3 population developed from a residual heterozygous line (RHL) identified from the recombinant inbred lines of the indica rice cross Zhenshan 97B/Milyang 46. Linkage in coupling phase between the heading date QTLs and QTLs for yield traits detected in a previous study was found. Four more F2:3 populations were each developed from an RHL, which were homozygous at Hd3a and Hd1 but heterozygous in a portion of the intervals flanked by Hd3a and Hd1. QTLs for grain yield per plant, number of panicles per plant, number of grains per panicle and 1000-grain weight were detected in the heterozygous region. Five sets of near-isogenic lines (NILs) with overlapping heterogenous segments covering the interval RM6119-RM6779 were developed and used to validate and delimitate the QTLs. A QTL having a consistent effect for the number of grains per panicle was located within the interval RM19615-RM19652 that corresponded to a 514.4 kb region on chromosome 6. The same region might have pleiotropic effects on the other three yield traits analyzed, but the effects varied greatly among different populations and across different environments. This study suggests that it is possible to develop a population with little variation on heading date and to identify QTLs for yield traits that might not be associated with heading date by using information of the physical positions of DNA markers and cloned genes.     

水稻抽穗期遗传与分子调控机理研究进展

 抽穗期是与水稻产量相关的重要农艺性状之一。介绍了水稻抽穗期的遗传方式和生长发育特性;总结了618个定位的抽穗期QTL和以Hd1、Hd3a、Ghd7、Ehd1等为代表的控制水稻抽穗期的重要功能基因,并初步形成了水稻抽穗期的调控网络。还进一步讨论了水稻抽穗期研究中所面临的问题以及其在生产实践中的应用前景。     

不同年份水稻产量性状的QTL分析

分别于2005年和2006年利用热研2号（粳稻）和密阳23（籼稻）为亲本构建的含111个家系的F6和F7重组自交系群体,对单株穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量6个性状进行了QTL分析。两年共检测到分布于7条染色体上的19个QTL,其中2005年检测到10个,2006年检测到14个,两年相同的QTL 5个。大多数性状之间具有显著的表型相关性,相关性较强的性状之间具有较多共同或紧密连锁的QTL。检测到3个控制产量性状的QTL区域存在一因多效或紧密连锁,其中第8染色体上RM5556-RM331区域两年同时检测到控制每穗颖花数、每穗实粒数以及单株产量的QTL。这些QTL为通过分子标记辅助选择提高水稻产量提供了有用信息。     

水稻种子低氧发芽力的QTL定位和上位性分析

利用35份水稻品种资源,评价了在不同水深、温度等低氧条件下的种子萌发情况,表明水温30℃、水深0.2 m下黑暗萌发5 d为最佳鉴定方法,并以此条件下水稻种子萌发的芽长为鉴定指标,评价了359份水稻品种低氧发芽力地区间、籼粳间的差异。进一步利用81个Kinmaze/DV85 重组自交系群体进行了水稻低氧发芽力数量性状位点分析, 在第1、2、5、7染色体上检测到5 个低氧发芽力QTL,其中第5染色体上存在2个QTL,各QTL的贡献率为10.5%～19.6%。同时进行上位性分析,检测到3对互作位点,分别位于第2、3、5、11染色体上,其中位于第3染色体上标记C563-X182之间的位点与第5染色体上标记R830-X208之间的位点的互作贡献率高达48.78%。     

稻米出饭特性QTL分析及遗传研究

 米粒长、饭粒长和饭粒延伸系数等性状与米饭品质密切相关。以籼稻台中本地1号（TN1）与粳稻春江06为亲本构建的加倍单倍体群体为材料,利用全基因饱和分子标记连锁遗传图谱对多个稻米出饭特性相关的性状进行QTL定位, 共检测到14个QTL。其中,米粒长和米粒浸长QTL各1个,均位于第2染色体上,分别可以解释性状变异的15.20% 和1850%;1个米粒浸泡膨胀率QTL,位于第6染色体上,可解释性状变异的1339%;1个煮饭粒长QTL,位于第9染色体上,可解释性状变异的1360%; 3个蒸饭粒长QTL,分别位于第1、3和12染色体上,共解释性状变异4500%;4个煮饭延伸率QTL, 分别位于第3、6、9和10染色体上,共解释性状变异6130%; 3个蒸饭延伸率QTL分别位于第1、3和6染色体上,共解释性状变异4910%。在已知的Wx和ALK基因所在区域都检测到了米饭延伸性相关的QTL。相比较而言,覆盖ALK基因的QTL对出饭特性的影响更大,LOD值达到了635。该研究结果可为稻米出饭特性相关调控基因的克隆奠定基础,同时对稻米品质的改良及高产优质稻品种的分子标记辅助选育提供理论参考。     

粳稻垩白性状的QTL检测

 利用大粒粳稻DL115与小粒粳稻XL005杂交获得的F2群体200个单株为作图群体,采用复合区间作图方法,利用SSR标记对稻米垩白性状进行了数量性状基因座(QTL)检测。研究结果表明,稻米垩白粒率、垩白大小和垩白度在F3株系均呈连续分布,表现为由多基因控制的数量性状。检测到与稻米垩白性状相关的QTL 8个,分别位于第3（5个）、第5（2个）和第6（1个）染色体上,包括与垩白粒率有关的QTL 3个,与垩白大小相关的QTL 2个,与垩白度有关的QTL 3个。其中位于第3染色体RM6832-RM411、RM15456-RM6832和RM6266-RM15456区间的qPGWC3、qACE3b和qDEC3b,分别解释垩白粒率、垩白大小和垩白度表型变异的43.89%、18.83%和19.57%,为主效QTL。上述3个主效QTL所在染色体上的位置与前人研究结果均不一致,认为是新的QTL。所检测到的8个QTL中,除qPGWC6的增效等位基因来自无垩白亲本XL005外,其他7个QTL的增效等位基因均来自垩白性状值较大的亲本DL115。垩白粒率和垩白大小基因作用表现为部分显性,垩白度基因作用表现为加性。     

Quantitative Trait Loci for Resistance to Stripe Disease in Rice （Oryza sativa）

In order to map the quantitative trait loci for rice stripe resistance, a molecular linkage map was constructed based on the F2 population derived from a cross between Zhaiyeqing 8 and Wuyujing 3. Reactions of the two parents, F1 individual and 129 F2:3 lines to rice stripe were investigated by both artificial inoculation at laboratory and natural infection in the field, and the ratios of disease rating index were scored. The distribution of the ratios of disease rating index in Zhaiyeqing 8/Wuyujing 3 F2:3 population ranged from 0 to 134.08 and from 6.25 to 133.6 under artificial inoculation at laboratory and natural infection in the field, respectively, and showed a marked bias towards resistant parent (Zhaiyeqing 8), indicating that the resistance to rice stripe was controlled by quantitative trait loci (QTL). QTL analysis showed that the QTLs detected by the two inoculation methods were completely different. Only one QTL, qSTV7, was detected under artificial inoculation, at which the Zhaiyeqing 8 allele increased the resistance to rice stripe, while two QTLs, qSTV5 and qSTV1, were detected under natural infection, in which resistant alleles came from Zhaiyeqing 8 and Wuyujing 3, respectively. These results showed that resistant parent Zhaiyeqing 8 carried the alleles associated with the resistance to rice stripe virus and the small brown planthopper, and susceptible parent Wuyujing 3 also carried the resistant allele to rice stripe virus. In comparison with the results previously reported, QTLs detected in the study were new resistant genes to rice stripe disease. This will provide a new resistant resource for avoiding genetic vulnerability for single utilization of the resistant gene Stvb-i.     

Confirmation of Novel Quantitative Trait Loci for Seed Dormancy at Different Ripening Stages in Rice

Seed dormancy contributes resistance to pre-harvest sprouting.Effects on respective quantitative trait loci (QTLs) for dormancy should be assessed by using fresh seeds before germinability altered through storage.We investigated QTLs related to seed dormancy using backcross inbred lines derived from a cross between Nipponbare and Kasalath.Four putative QTLs for seed dormancy were detected immediately after harvest using composite interval mapping.These putative QTLs were mapped near C1488 on chromosome 3 (qSD-3.1),R2171 on chromosome 6 (qSD-6.1),R1245 on chromosome 7 (qSD-7.1) and C488 on chromosome 10 (qSD-10.1).Kasalath alleles promoted dormancy for qSD-3.1,qSD-6.1 and qSD-7.1,and the respective proportions of phenotypic variation explained by each QTL were 12.9%,9.3% and 8.1%.We evaluated the seed dormancy harvested at different ripening stages during seed development using chromosome segment substitution lines (CSSLs) to confirm gene effects.The germination rates of CSSL27 and CSSL28 substituted with the region including qSD-6.1 were significantly lower than those of Nipponbare and other CSSLs at the late ripening stage.Therefore,qSD-6.1 is considered the most effective novel QTL for pre-harvest sprouting resistance among the QTLs detected in this study.     

Quantitative Trait Loci Associated with Pollen Fertility under High Temperature Stress at Flowering Stage in Rice (Oryza sativa)

High temperature stress (HTS), an increasingly important problem in rice production, significantly reduces rice yield by reducing pollen fertility and seed setting rate. Breeding rice varieties with tolerance to HTS at the flowering stage is therefore essential for maintaining rice production as the climate continues to become warm. In this study, two quantitative trait loci (QTLs) underlying tolerance to HTS were identified using recombinant inbred lines derived from a cross between an HTS-tolerant rice cu...     

不同温光条件下水稻抽穗期QTL的定位与分析

以广陆矮4号为受体,日本晴为供体的85个染色体单片段代换系群体为试验材料,通过单因素方差分析和Dunnett多重比较,测验单片段代换系与广陆矮4号之间抽穗期的差异,对代换片段上抽穗期相关的QTL进行了定位。以P≤0.001为阈值,在南京和海南不同温光条件下共定位到40个抽穗期相关的QTL。其中,21个QTL在2个环境中均被检测到;15个QTL只在南京环境中被检测到;4个QTL只在海南环境中被检测到。南京环境中定位到的36个抽穗期相关QTL,其加性效应值变化范围为2.8d~15.7d,加性效应百分率变化范围为3.8%~21.1%;海南环境中定位到的25个抽穗期相关QTL,加性效应值变化范围为1.8d~12.1d,加性效应百分率变化范围为1.7%~11.3%。这些QTL的定位,为进一步精细定位并克隆相应主效QTL和优异品种特定环境下的生育期改良奠定了基础。     

用培矮64S/日本晴F2群体对水稻6个农艺性状的QTL定位

 用水稻测序品种培矮64S和日本晴配组建立了由180个单株组成的F2群体，构建了含137个SSR标记的连锁遗传图谱，对水稻的分蘖数、有效分蘖数、分蘖率、株高、剑叶长和穗长等6个相关农艺性状进行了QTL定位分析。共检测到14个QTL，分布在第1、2、4、5、6、7染色体的11个区间。检测到1个控制株高的主效QTL(qPH1 2),位于第1染色体，其表型贡献率为24.0%；1个控制剑叶长的主效QTL(qFL4）,位于第4染色体，其表型贡献率为30.5%。对所定位QTL的价值、QTL在染色体上的区域分布等进行了探讨。     

水稻根系活力的遗传分析

 以典型籼粳交(窄叶青8号/京系17) F1代花培加倍的DH群体为材料，在抽穗期用TTC法考察根系活力。利用已构建的分子连锁图谱，采用区间作图法对根系活力进行QTL分析，在第4染色体的RG449和RG809之间检测到一个QTL。用Epistat软件分析影响根系活力的单个位点和位点间的互作，结果在RG809附近检测到一个单基因，并检测到2个条件型互作和4对互适型互作，这些位点分布在第1、2、4、7、8、9和11染色体上。     

水稻抽穗期主效QTL qHd8.1的精细定位

 从广陆矮4号/日本晴染色体片段代换系群体中筛选到1个株系C23011。该株系除第8染色体短臂上的一个片段来自广陆矮4号外,背景均与日本晴相同。该株系在自然长日照条件下比轮回亲本日本晴提早抽穗约14.1 d,但在短日照条件下,两者抽穗期无显著差异。利用BC4F2世代中筛选到的一个目标区段杂合但背景基本纯合的单株自交一代后得到的BC4F3分离群体进行遗传分析。在该群体中单株抽穗期呈不连续的双峰分布,迟抽穗和早抽穗单株比例符合3∶1的分离比,表明抽穗期受1 个主效QTL qHd8.1控制。利用BC4F3群体中共1628株早抽穗的单株将qHd8.1精细定位在BAC克隆AP005164上标记S8111和S849之间,物理距离约为59.94 kb,该区间共有7个预测基因。     

水稻迟抽穗突变体dth9的遗传分析与基因定位

在EMS诱变的93-11突变体库中筛选到一个稳定遗传的迟抽穗突变体dth9(days to heading 9)。该突变体的抽穗期比野生型延长了50d左右,其他农艺性状基本无异。遗传分析表明迟抽穗性状受一个隐性核基因控制。以突变体dth9与日本晴和武运粳7号杂交构建的F2分离群体作为定位群体,利用SSR标记和新开发的8个InDel标记,将DTH9定位在第9染色体着丝粒附近D9-9和D9-17之间240kb的区间内,该区域尚未发现与抽穗期有关的基因。此外,实时荧光定量PCR结果表明,在突变体dth9中与抽穗期相关基因的表达量显著降低。     

空气中CO2浓度升高条件下水稻抽穗期的QTL定位

以65个水稻染色体片段置换系(chromosome segment substitution lines,CSSLs)为材料,对比分析了正常大气CO2浓度（对照）和开放式空气CO2浓度升高（free air CO2 enrichment,FACE,大气CO2浓度增加200 μmol/mol）下水稻抽穗期的变化,并定位了相关QTL(quantitative trait loci)。供试株系的抽穗期对CO2浓度升高表现为提早、延迟和不变等3种响应,抽穗期两极变化最大的株系为AI46（提前11 d）和AI63（延迟6 d）。两种条件下,共检测到9个控制抽穗期的QTL,分布在第3、4、6、7、8、10和11染色体上。其中位于第6和第8染色体上的 qHD6 4和 qHD8 4在两种CO2浓度下都检测到,但在FACE下的贡献率均显著增大;而 qHD3A 3和 qHD11A 7只在正常条件下检测到, qHD4F 4、 qHD10F 4和 qHD11F 4则只在FACE下检测到。 暗示控制水稻抽穗期的基因表达易受环境CO2浓度的影响。     

通过生育期基因型选择避免稻瘟病抗性与结实率的遗传累赘

利用重组自交系研究表明,在水稻第6染色体短臂上稻瘟病抗性基因Pi25(t)与控制结实率和每穗实粒数的QTL之间存在遗传累赘。为了验证这种关系,采用了更大的遗传群体进行分析,结果表明稻瘟病抗性与结实率存在遗传累赘,但未检测到稻瘟病抗性与每穗实粒数存在遗传累赘。通过对第7染色体长臂RM2-RM214区间抽穗期基因（qHD 7）型背景进行选择,可以打破或避免稻瘟病抗性与结实率的遗传累赘。为了进一步验证这种关系,选择Pi25(t)区间基因型不同、RM2-RM214区间基因型相同、其他染色体区间基本一致的两个株系发展新群体进行分析,除第6染色体的结实率QTL可以分解成2个效应较小的QTL（qSF 6 1和qSF 6 2）外,当第7染色体RM2-RM214区间基因型为中156背景时,Pi25(t)与结实率QTL（qSF 6 2）存在遗传累赘,且qSF 6 2来自父本谷梅2号的等位基因起减效作用;当第7染色体RM2-RM214区间基因型为谷梅2号背景时,第6染色体上没有检测到结实率QTL。上述结果说明在特定育种材料中对抽穗期基因进行选择可以成功打破或避免稻瘟病抗性与结实率的遗传累赘,为水稻以及其他作物的高产抗病育种提供了一种新途径。