直立穗型水稻研究进展

对不同穗型水稻穗功能、穗部性状和穗型遗传及直立穗型水稻群体生理生态等特性进行了综述。结果表明，不同穗型水稻穗的光合能力均较弱，可视为非同化器官，但当穗部光照条件变劣时，籽粒成熟率和千粒重明显下降，直立穗型品种下降幅度更大；不同穗型水稻1、2次枝梗及其着生籽粒在穗轴上的分布规律相似，直立穗型水稻结实率偏低主要是因为中下部2次枝梗籽粒结实宰相对更低造成的，选择1次枝梗籽粒比率较高、2次枝梗籽粒主要分布在穗轴上部的直立穗型水稻品种有利于提高其结实性；目前发现的水稻穗型基因都是主效核基因，且有显性和隐性之分，直立穗型基因具有一定的多效性，往往导致性状变异的相互关联；直立穗型水稻群体光照及温度、湿度、CO2浓度等生态条件较为优越，故生育后期叶面积指数(LAI)衰减较馒，群体光合速率(CAP)高值持续期长。因此，直立穗型水稻群体物质生产能力较强，生物产量较高，这是其最终经济产量较高的物质基础。     

直立穗型水稻品种演进状况分析

20世纪上半叶 ,国内外开始陆续出现了直立穗型水稻品种。自1974年辽宁省农作物品种审定委员会成立以来 ,共审定直立、半直立穗型水稻品种30个 ,占审定品种总数的36.6% ,其中 ,“八五”期间达到审定品种总数的32% ,“九五”期间则上升到55%。自20世纪90年代以来 ,辽宁省直立穗型水稻品种的种植面积迅速扩大 ,年种植面积从6.67×104hm2提高到26.67×104hm2 ,种植比例也迅速提高 ,从15%左右提高到50 %以上 ,1999年高达63.6%。辽宁省审定的直立穗型水稻品种中 ,有2/3的品种直立穗型基因来自意大利古老品种巴利拉 ,而且与辽粳5号亲缘关系密切。中国北方地区 (除辽宁省外 )推广种植的直立穗型水稻品种中 ,有53.3 %的品种与巴利拉有亲缘关系。以辽宁省审定的62个粘型常规水稻品种为对象进行对比分析 ,发现直立穗型品种相对于弯曲穗型品种 ,具有产量潜力较高 ,株高较矮、穗型短小而着粒密度较大等特点     

直立穗型水稻的研究Ⅲ.直立穗型水稻品种成粒率的研究

:选用直立穗和弯曲穗型品种 ,在不同肥力、不同密度条件下栽培 ,并通过剪叶剪穗遮光处理 ,分析了两种穗型品种的成粒率。结果表明 :①品种间成粒率差异较大 ,直立穗型品种的成粒率低于弯曲穗型品种 ,但有的直穗品种的成粒率高于弯曲穗型品种 ;②成粒率亦受环境影响 ,特别是二次枝梗的成粒率变化大 ;③不同部位子粒成粒率不同 ,上部成粒率高于中下部 ,一次枝梗的成粒率比较稳定 ,主要是中下第二次枝梗的成粒率低 ;④穗遮光后成粒率下降 ,直立穗品种下降的幅度大于弯曲穗型品种 ;⑤随着源减少 ,成粒率降低 ,但弯穗品种的成粒率下降的幅度大于直立穗品种 ;⑥在气候正常情况下 ,空粒主要是在开花后形成的 ,开花前形成的比例很低 ;⑦成粒率与产量性状呈负相关 ,与茎叶鞘干重呈正相关     

水稻直立穗型的初步观察

水稻与小麦不同,穗子在灌浆开始后逐渐弯曲。而近年来通过籼粳稻亚种间杂交育成的、以株型好产量高著称的辽粳5号品种,在株型上的一个重要特点是穗子直到成熟仍然保持直立状态。关于辽粳5号品种的穗直立性问题,虽已引起了人们的关注,但由于过去直立穗型水稻品种很少,迄今尚未见到这方面的具体研究报道。本试验对穗的直立性进行了初步观察,并着重分析了穗直立性与其它性状的关系,以探讨直立穗型品种资源的利用价值。     

辽宁水稻直立穗型基因位点SSR标记变异分析

利用与辽粳5号直立穗型基因(EP)紧密连锁的SSR标记RM5833-11、RM5686-23及RM1189分析了64份辽宁省水稻种质,分别检测到93.48%、95.65%和100%直立、半直立穗型种质,其中55.56%,66.67%和83.33%的弯曲穗型种质与辽粳5号具有相同的等位变异。这些品种(系)经系谱分析表明,有43份直立、半直立穗型和10份弯曲穗型种质与辽粳5号亲缘关系密切。因此推测辽宁地区可能是辽粳5号直立穗型基因的主要来源地。     

水稻直立穗型基因多效性的研究

以直立穗型品种辽粳5号和弯曲穗型品种丰锦杂交后代来自同一F4单株的F5世代不同穗型植株为试材，对其茎叶性状和穗部性状进行测定，分析直立穗性状与其他性状的关系。结果表明：(1)直立穗型植株较矮，叶片短而宽，叶鞘长且上部节间短，而弯曲穗型则相反；(2)不同穗型植株2次枝梗、2次枝梗籽粒、2次枝梗空秕率在穗轴上的分布趋势很相近，但是直立穗型2次枝梗空秕率极显高于弯曲穗型，而1次枝梗空秕率在不同穗型间差异不明显，选育1次枝梗籽粒比率高，2次枝梗籽粒主要分布在上部的直立穗型品种，有利于改善结实性；(3)直立穗性状有可能是不完全显性。     

直立穗型水稻的研究Ⅱ.外界环境对直立穗型水稻品种粒重的影响

不同穗型品种粒重分析表明 ,直立穗型品种的千粒重平均低于弯曲穗型品种 ,但有的高于弯曲穗品种。穗不同部位子粒千粒重不同 ,上部子粒最大 ,其次是中部 ,下部最小。直立穗型品种沈农 2 6 5对肥力反应敏感 ,肥少时粒小 ;弯穗品种铁粳 4号在不施肥情况下粒重仍较高。剪叶时 ,直立穗型品种粒重下降幅度低于弯曲穗型品种 ;穗遮光时 ,直立穗型品种粒重降幅高于弯曲穗型品种     

直立穗型水稻株型关联性状的比较研究

以辽宁省不同年代直立穗型代表品种为材料,比较研究了直立穗型粳稻齐穗期株型相关性状的表现及差异。结果表明,直立穗型粳稻存在多种穗型类型;品种间水稻茎叶绿叶数、叶长配置不同,叶宽变异较大,造成绿叶叶面积差异;植株叶片挺立,剑叶、倒2叶叶基角小于14°,从倒3叶开始下部茎叶叶基角、披垂度变大;少分蘖品种下部茎叶披垂度相对较大,叶片叶绿素含量高,株间透光率高,因此具备较好的干物质基础。     

水稻直立穗型遗传特性及其综合评价利用

在多年广泛研究的基础上,从作物品种资源的重要性角度出发,对水稻直立穗型基因的多样性和多效性及穗型遗传规律等遗传特性进行了分析讨论。认为水稻直立穗型基因应该是多位点和多样性的，对我国北方地区来说，应加强水稻直立穗型基因多样性的研究。以拓宽现有直立穗型品种的遗传基础，防止大面积病虫害的发生。目前发现至少3个相互异位的直立穗型基础，均为主效核基因，且有显性和隐性之分，彼此遵循基因的自由基重组和独立分配规律。对于巴利拉型基因位点来说，直立穗型相对地弯曲穗型可能是不完全显性。巴利拉型直立穗型基因具有一定的多效性，其直立穗型与某些形态生理性状存在着密切的联系，但多数是由不同基因控制的。表明在育种实践上，既可以根据直立穗型对其它性状进行筛选，提高育种效率，又可以按照育种目标实现直立穗型与其它性状的优化组配。此外，对直立穗型在杂交稻上的应用及直立穗型与抗倒性的关系进行了讨论。     

水稻簇生穗突变体基因研究进展

水稻是世界上最重要的粮食作物之一,也是单子叶植物分子生物学研究的模式植物。稻穗(即花序)的生殖发育直接影响到稻谷的产量和稻米的品质,因此研究水稻花器官的形成无论在发育生物学还是在遗传育种上都具有重要的理论意义和实际应用价值。本文介绍了当前花器官研究状况,从簇生穗的性状,形成机制及遗传学分析等方面的出发,阐述了簇生穗基因的研究进展,并展望基因在未来水稻遗传育种中的应用。     

直立穗型水稻的研究：Ⅰ.直立穗型水稻形态性状表现及其与产量性 …

直立穗型水稻的形态特点：（１）稻穗从抽出至成熟基本保持直立状态;（２）茎秆从上至下均较弯曲的穗型品种粗,抗倒性强;（３）叶片厚、叶色浓绿且持续时间长。株高、叶长、叶宽、茎叶基角与弯曲穗型品种无大差异。相关分析表明：倒４叶与产量性状相关最密切,与穗粒数、空秕粒率、成粒一显著或极显著正相关,与百粒一显著负相关;其次是倒３叶、倒５叶;各茎节粗与百粒重呈正相关。     

直立穗型水稻的研究 Ⅳ.直立穗型水稻生育后期物质生产与转运

直立穗型品种的生物产量高于弯曲穗型品种 ,经济系数略低于弯穗品种 ;子粒产量在中肥条件下 ,直穗品种和弯穗品种相差不大 ,在高肥条件下更能发挥增产潜力。叶片的干物质输出率较高 ,说明叶片不仅是光合器官 ,也是贮藏器官 ;茎鞘物质输出主要是叶鞘中的物质输出 ,茎秆中的物质不仅未输出 ,而且有增加趋势。直立穗品种在生育前期积累的干物质向子粒的转运率低于弯曲穗型品种 ,抽穗后对产量的贡献率高于弯穗品种。     

水稻直立穗性状的遗传与其它性状的关系

直立穗型辽粳５号与弯曲穗型丰锦和沈农１２９号杂交，Ｆ１表现直立穗型，Ｆ２直立穗型与弯曲穗型表现３：１分离，正反交Ｆ１表现和Ｆ２分离均无显著差异；直立穗型穗和上部节间较短，因此株高明显低于弯曲穗型；直立穗型１，２次枝梗和１，２次枝梗籽粒的比例和分布都与弯曲穗型相似，但２次枝梗籽粒尤其是下部２次枝梗籽粒空秕率高，粒重亦明显低于１次枝梗籽粒；选育１次枝梗籽粒比率高，２次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部的直立穗型品种，将有助于改善结实性和品质．     

稻直立穗型性状分子标记开发及籼稻直立穗型育种探讨

直立穗型基因是水稻中与株型相关的有重要利用价值的基因。通过对直立穗型的性状遗传、籼稻直立穗型与弯穗型品系的性状比较、基因的分子标记开发和杂交后代的标记辅助选择进行分析研究,结果表明,直立穗无论在粳稻还是在籼稻遗传背景中均表现为单基因不完全显性遗传,显性度达到73．3％-93．7％。直立穗型基因与第9染色体上的SSR标记RM566、RM24423和RM7048紧密连锁,图距分别为5．8、0．43和0．85cM,用这3个标记对杂交后代辅助育种选择的准确率在66．7％-100％之间,其中RM24423辅助选择的准确率为100％。与弯穗型杂交后代育种品系比较,籼稻直立穗型品系株高和穗长略短、穗数略少,每穗粒数和着粒密度均增加且达显著水平,结实率、千粒重和产量均降低,但只有结实率达显著水平。因此,育种上可依据这些性状效应来探索直立穗型籼稻的株型设计和品种培育的新途径。     

水稻直立穗型的遗传及其对籼稻农艺性状的影响

以直立穗型品系G 83和弯曲穗型温敏核雄性不育系培矮64S为材料进行杂交、测交,获得F1、TC1和F2群体,研究穗型的遗传规律及穗型与茎叶形态性状、穗部性状的关系。结果表明,水稻直立穗型遗传受一对核主效基因控制,直立穗型相对弯曲穗型为显性;直立穗型植株较矮,剑叶短而宽,穗、穗颈节间较短,而弯曲穗型则相反;不同穗型植株有效穗数差异不显著,直立穗型植株的每穗粒数极显著高于弯曲穗型植株,而千粒重、结实率、单株产量则极显著低于弯曲穗型植株。     

不同穗型水稻品种灌浆期生理特性的差异

在大田条件下，研究了直立穗和弯曲穗型水稻品种灌浆期部分生理特性，结果表明：直立穗型品种上3叶叶绿素含量明显高于弯曲穗型品种，且随生育进程叶片衰老较慢；直立穗型品种的剑叶和倒3叶SOD、ATPase活性比弯曲穗型品种的高，而POD活性则是弯曲穗型品种的高；直立穗型品种的强势粒中ATPase活性在灌浆前期高于弯曲穗型品种，而灌浆后期则低于弯曲穗型品种。直立穗型品种的强势粒和叶片中内源激素ABA的含量在灌浆前期都低于弯曲穗型品种，而灌浆后期则高于弯曲穗型品种。     

直立穗型水稻品种主要性状与选育技术的讨论

根据20年来水稻育种理论与实践研究，认为水稻新品种选育过程中抓住生育前期早生快发、生育后期干物积累速度快且大、谷草比高于1.5:1、单茎重、茎基粗、单位工度茎秆重、穗部二次枝梗着粒率高、穗粒结构协调、抗当地主要病害、活秆成熟和耐寒性强等主要参数，即要在早期选育出具有高产性状的直立穗型水稻品种。     

不同氮素水平对直立穗型水稻品种群体光合特性的影响

在田间条件下测定了两种氮素水平下直、弯穗型水稻品种的群体光合特性。结果表明：参试的两个水稻品种群体光合速率（CAP）的生育期变化为单峰曲线，在籽粒灌浆期，直立穗型品种CAP下降幅度慢于弯曲穗型品种；增施氮肥可提高CAP，并延长其高值持续期；直立穗型品种不同叶位单叶净光合速度（PN）最大值差异不明显，增施氮肥可延缓PN高值持续期，但对提高PN影响不大，于水稻开花期及乳熟期田间高氮区群体饲喂^14CO2，测定结果表明：直立穗型品种冠层中项部三片叶的光合速率最高，其光合量占单株总光合量的87.4%；弯曲穗品种测定结果与直立穗型品种相似。直立穗型品种抽穗后剑叶叶绿素含量、光合速率、比叶重、单株根伤流量和冠层生态条件大都优于弯曲穗型品种，这可能是直立患得患失同穗后CAP下降较缓慢的主要原因。     

不同种植方式对直立穗型粳稻品种产量及构成因素的影响

选用直立穗型粳稻品种,对不同种植方式下的产量及其构成因素进行分析,结果表明:直立穗型粳稻品种不同种植方式的产量差异达极显著水平,行株距为23.1 cm×9.9 cm的产量最高;在产量构成因素中直立穗型粳稻品种成穗数与产量的相关性最大,相关系数为0.966 9,达到极显著水平,其次为分蘖数,相关系数为0.685 0,达显著水平。     

低温和激素处理对直立穗型粳稻幼穗培养的影响

为探讨低温预处理和激素浓度及其配比对直立穗型超高产粳稻幼穗组织培养的影响,以沈农265和盐丰47幼穗为试材,比较研究了外植体经5～8℃不同持续时间低温预处理,以及诱导阶段添加不同浓度的2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)和6-苄基腺嘌呤(6-BA),分化阶段添加不同浓度的激动素等几种培养条件下的培养效果.结果表明:经24h低温预处理的幼穗出愈率显著提高,各处理均达89%;诱导过程中2,4-D浓度为3mg·L-1时,2个品种出愈率均处较高水平,分别达到86%以上:分化过程中激动素(KT)与萘乙酸(NAA)浓度配比为2mg·L-1/0.05mg·L-1时,是2个品种愈伤出苗的适宜浓度.因此,低温预处理、激素种类及配比是决定直立穗型粳稻幼穗离体培养的重要因素.