鲤低氧适应性状的全基因组关联分析

低氧适应是水产养殖物种的重要性状,筛选用于改良低氧适应性状的分子标记及候选基因有助于鱼类耐低氧品种选育.在数量性状和质量性状的遗传研究中,全基因组关联分析(GWAS)广泛应用于性状相关标记和基因的发掘.本研究对鲤(Cyprinus carpio)养殖群体开展了低氧胁迫实验,选取了低氧敏感和低氧耐受的极端性状个体作为研究...     

低氧胁迫和恢复对长吻鮠脑组织低氧应答基因、生理生化指标和食欲的影响

为了解长吻鮠脑组织应对低氧胁迫的调控机制，实验运用酶活性测定、H.E染色、qRT-PCR和TUNEL检测等方法，分析比较了低氧胁迫[(0.8±0.1) mg/L] 0、2、4、6 h(标示为H0、H2、H4和H6)和恢复[(7.3±0.5) mg/L]2、4、6 h (标示为R2、R4和R6)下长吻鮠脑组织低氧应答基因、生理生化指标和食欲基因的变化。结果显示，在低氧胁迫和恢复下，长吻鮠脑组织氧传感蛋白相关基因(HIFs、PHDs和Vhl)表达量整体呈现出先上升后下降趋势；呼吸代谢酶(HK、PK和LDH)活性在H0时显著升高，SDH和MDH活性在H6时显著降低，恢复溶解氧后，代谢模式由无氧呼吸逐渐转变为有氧呼吸；抗氧化酶(GSH-Px、CAT和SOD)和应激指标(MDA和LPO)在低氧2 h后逐渐升高，恢复溶解氧后氧化应激现象仍然存在。观察脑组织形态发现，在低氧胁迫下长吻鮠脑组织出现了神经细胞肿胀、空泡等受损现象，恢复溶解氧6 h后脑组织受损并未得到有效改善。随着低氧时间延长，脑组织细胞凋亡程度不断增加，凋亡相关基因(Bax、Caspase-3和p53)表达量显著升高，而Bcl-2基因表...     

玻璃红鲤MHCⅡ类基因多态性与组织表达分析

以cDNA为模板进行PCR扩增和克隆分析,从7尾玻璃红鲤(Cyprinus carpio var.wananensis)的70个有效克隆中,获得长度为624 bp的MHC IIα/β不同编码序列25/31个,分属于7/10个不同等位基因,揭示玻璃红鲤MHC II类基因的多态性仍较丰富。其中Cyca-DXA17*01和Cyca-DAB1*1201、Cyca-DAB1*1301、Cyca-DAB3*1901、Cyca-DAB3*2001、Cyca-DAB3*2101、Cyca-DAB3*2201为新发现的7个基因。分析表明,α1/β1结构域的核苷酸/氨基酸变异位点数明显高于α2/β2结构域;α1、β1结构域抗原结合位点(PBR)的ω值(ω=dN/dS,5.209和1.703)都大于1,揭示玻璃红鲤MHC II类基因在进化过程中受到正向选择作用。半定量分析显示,玻璃红鲤MHC II类基因在肾和脾中有较强表达,中等程度表达于胃、肝和肠,而鳃、心和眼的表达较弱。     

异源四倍体鲫鲤及亲本ApoE的克隆及组织表达分析

载脂蛋白E(Apolipoprotein E,ApoE)作为胆固醇代谢过程中的关键因子,参与脂蛋白转运和性腺发育。为进一步了解该基因的作用,本实验克隆并测序了异源四倍体鲫鲤及其父母本ApoE基因的全长序列。异源四倍体鲫鲤、红鲫和鲤的ApoE全长分别为1393 bp、1384 bp和1396 bp,均编码281个氨基酸。序列对比表明,异源四倍体鲫鲤ApoE与父本鲤更为相似。另外有2个氨基酸位点发生了与父母本均不同的变异,证明异源四倍体鲫鲤除了有杂交特征外也产生了变异。通过Mega软件构建的哺乳动物ApoE进化树与系统分类相一致:鲤科鱼类的ApoE聚类在一起而分离于其它物种。Real time PCR分析表明,ApoE基因在3种鱼中的组织表达模式基本一致,所有组织均有表达,而在脾脏中表达最高。     

青海湖裸鲤FXYD基因家族鉴定、分子进化及表达

青海湖裸鲤是唯一一种适应青海湖高盐碱水环境的鲤科鱼类。苯丙氨酸-X-酪氨酸-天冬氨酸(FXYD)家族是一类小分子单跨膜蛋白,具有调节离子通道作用,在多种生物的盐度胁迫和盐度适应中发挥重要作用。笔者基于青海湖裸鲤全基因组数据,利用生物信息学方法,鉴定到16个青海湖裸鲤FXYD(gpFXYD)基因,通过多重序列比对和系统进化分析,16个gpFXYD基因成员分属于5个亚型。共线性分析表明,青海湖裸鲤FXYD基因家族中12个成员起源于全基因组复制,且与斑马鱼FXYD基因存在共线性,推测全基因组复制导致了青海湖裸鲤FXYD基因的加倍。分子进化分析显示,gpFXYD1b/1c和gpFXYD5c/5d基因的进化选择压力(Ka/Ks)>1,表明其在进化过程中受到了正选择,可能发生了适应性进化。不同亚家族在青海湖裸鲤多种组织表达中,gpFXYD1s基因在青海湖裸鲤的心脏和脑组织特异性表达,而gpFXYD7s基因在青海湖裸鲤的脑组织中特异表达,分析gpFXYD基因不同亚型可能在不同组织中发挥功能。组织表达中,gpFXYD5s、gpFXYD6s、gpFXYD11s基因在青海湖裸鲤肾脏和鳃组织中出现显著...     

高寒鲤、荷包红鲤、松浦鲤和德国镜鲤同工酶分析

采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对高寒鲤Cyprinus carpio、荷包红鲤Cyprinus carpio wuyuanensis、松浦鲤Cyprinus carpio Songpu和德国镜鲤眼(E)、心(H)、肾(K)、肝胰脏(L),和肌肉(M)组织中超氧物歧化酶(SOD)、乙醇脱氢酶(ADH)、α-淀粉酶(α-AMY)、过氧化物酶(POD)、苹果酸酶(ME)、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PDH)、乳酸脱氢酶(LDH)、酯酶(EST),和山梨醇脱氢酶(SDH)等9种同工酶进行了电泳分析。结果表明:4种鲤同工酶谱具有明显的组织特异性,其中肝胰脏和肾脏表达最为显著。4个鲤群体9种同工酶共记录了17个基因座位,多态座位比例P平均为27.865%,平均预期杂合度He’介于0.1329~0.1451之间。Shannon’s多样性指数显示,4个群体的遗传变异由高到低依次为:荷包红鲤>高寒鲤>松浦鲤>德国镜鲤。4种鲤具有较丰富的遗传多样性,较高的遗传变异水平,对种质资源的研究开发及利用有重要意义。     

急性低氧胁迫对青海湖裸鲤血液指标和肝脏氧化应激及糖代谢的影响

为探究青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)血液和肝脏组织对急性低氧胁迫的生理响应,将体质量(25.3±3.4)g的1龄青海湖裸鲤放在透明密封的(长33 cm×宽22 cm×高18 cm)水槽中,每槽22尾。急性低氧处理前,水槽持续充氧,水体溶解氧浓度为(8.1±0.2)mg·L^-1(对照组)。急性低氧胁迫时,终止充氧,用透明塑料薄膜覆盖水槽上方,水槽内水体溶解氧浓度快速下降(试验组)。当半数青海湖裸鲤出现如行动迟缓、反应迟钝、身体失衡等缺氧症状时[约(43±2)min,溶解氧约为(0.46±0.03)mg·L^-1],测定水体溶解氧浓度,同时取样测定青海湖裸鲤血液生理生化指标和肝脏抗氧化及糖代谢相关指标的变化。结果表明,在急性低氧胁迫后,青海湖裸鲤血液生理生化指标均呈现出不同程度的变化趋势。其中Na⁺、K⁺、Mg²⁺、Cl^-和尿素氮(BUN)浓度与胁迫前相比无显著差异(P>0.05),Ca²⁺浓度显著高于胁...     

鲤（Cyprinus carpio）Rh糖蛋白家族基因的克隆与组织mRNA表达

为了研究鱼类氨代谢机制,克隆了鲤（Cyprinus carpio）Rh糖蛋白家族的Rhag、Rhbg、Rhcgl基因的cDNA全序列,与人类Rh基因的氨基酸序列比对结果显示,鲤Rh糖蛋白保守性较高。系统分析表明,鲤3个Rh基因与斑马（Daniorerio）Rh基因的亲缘关系较近。Rhag、Rhbg、Rhcgl基因在鲤鳃组织中表达较高,而在其它组织表达的相对量极低。比较3个基因在鳃组织的表达,Rhbg的表达量极显著高于其它2个基因。这一结果预示Rhag、Rhbg、Rhcgl与鲤的氨代谢密切相关,尤其是Rhbg基因,可能是鲤氨代谢的重要因子。     

鲤脂肪酸合成酶基因的克隆与表达分析

脂肪酸合成酶(FASN)是动物体内脂肪酸合成的关键酶。本研究利用逆转录PCR和RACE技术获得鲤Cyprinus carpio FASN全长cDNA序列为8 927bp,开放阅读框7 533bp,编码2 511个氨基酸。FASN蛋白质相对分子量274 145.67D,理论等电点(PI)为6.10。氨基酸同源性分析结果显示:鲤FASN基因与其他鱼类同源性为75.13%~95.34%,与人同源性为61.81%。系统进化树结果显示:鲤FASN氨基酸序列与金线鲃Sinocyclocheilus grahamia聚为一支,同源性最高。实时荧光定量PCR(RT-qPCR)检测结果表明:FASN基因鲤脑组织中表达量最高,肝脏次之,血液中最低。鲤FASN基因的获得为进一步深入研究鲤脂肪酸的合成途径及脂肪发育分子调控机制奠定了基础。     

金边鲤肌球蛋白结合蛋白C3基因的克隆与表达分析

为探明金边鲤肌球蛋白结合蛋白C3(MyBPC3)基因的序列结构和组织表达特性,并分析其在金边鲤体色变异调控机制中的功能作用,试验采用RACE技术克隆金边鲤MyBPC3基因cDNA全长序列,检测分析其组织表达量及该基因与TYR、TYRP1、TYRP2和MC-1R等黑色素合成相关基因的相关性。结果显示,MyBPC3基因cDNA全长4253 bp,开放阅读框3783 bp,共编码1260个氨基酸。软件预测该蛋白分子质量为141.57 ku,理论等电点为6.42,并潜在22个PKC磷酸化位点和5个PKA磷酸化位点。同源性和进化树分析显示,金边鲤MyBPC3基因与鲫的亲缘关系最近。实时荧光定量PCR结果显示,MyBPC3基因在金边鲤的不同组织中均有表达,但在心脏组织中的表达量显著高于大脑、皮肤、肌肉、脾脏、肝脏、肠道和肾脏组织(P<0.05),且该基因在金边个体心脏和皮肤中的表达量显著低于黑色个体(P<0.05)。相关性分析显示,MyBPC3基因与黑色素合成相关基因MC-1R、TYR和TYRP2基因呈显著正相关(P<0.05)。综上可知,MyBPC3基因可能参与了金边鲤皮肤黑色...     

鲤WISP基因家族的克隆、表达及系统进化树的构建

Wnt1诱导分泌蛋白(WISP)基因家族与CYR61、CTGF、NOV基因共同构成了CCN家族。研究通过鲤基因组序列与斑马鱼WISP基因编码区全序列的比对获得WISP1a、WISP1b、WISP2、和WISP3等4条序列。经过克隆、测序、比对拼接得到其开放阅读框,分别是1 089、1 077、1 038和1 026 bp,它们都是由5个外显子和4个内含子构成,分别编码362、358、345和341个氨基酸。分子系统学分析表明,鲤4个WISP基因具有高度同源性,其中WISP1a、WISP1b和WISP2均含有4个模块,WISP3缺少第2个模块。通过RT-PCR检测WISP基因在鲤组织中的表达,结果表明,WISP1a鲤在13个组织中均有表达,皮肤中表达最高,脾、肠、卵巢次之,其他组织中表达较低。WISP1b在精巢、脑、皮肤、卵巢中表达较高。WISP2在血液、鳃中表达较高。WISP3在血液、脑、肝中表达较高。实时荧光定量PCR法分析WISP基因在鲤胚胎发育时期的表达,结果表明,除WISP3外,WISP1a、WISP1b和WISP2在前期表达较高,36 h表达最低,随后逐渐升高至第6天开始下降。     

氧化应激对鲤抗氧化状态和免疫功能的影响

为探讨氧化应激对鲤抗氧化状态和免疫功能的影响,本实验以H_2O_2作为活性氧自由基(ROS),将鲤暴露于不同浓度的H_2O_2(0、0.25、0.50和1.00 mmol/L)中,诱导鲤产生氧化应激反应。连续暴露7 d后,采集鲤血液和肝组织,以检测相关生化指标以及基因表达量的变化。结果显示,与空白对照组(0 mmol/L)相比,随着H_2O_2浓度的升高,血清葡萄糖(GLU)、皮质醇(cortisol)和乳酸(LA)含量显著升高;而碱性磷酸酶(AKP)和酸性磷酸酶(ACP)活性仅在1.00 mmol/L H_2O_2处理组中显著高于其他实验组。氧化应激参数显示,与空白对照组(0 mmol/L)相比,0.50和1.00 mmol/L H2O2处理显著降低血清过氧化氢酶(CAT)活性,而提高还原型谷胱甘肽(GSH)、丙二醛(MDA)和总抗氧化能力(T-AOC)水平;在肝脏组织中,1.00 mmol/L H_2O_2处理显著降低了GSH含量,促进了MDA生成。基因表达结果显示,与空白对照组相比,1.00 mmol/L H2O2处理组显著上调了肝脏组织中cyp1a表达,而下调了cyp1b表达;同时0.50和1.00 mmol/L H2O2处理显著上调了hsp70、hsp90、c3、c-lyz和hep的表达。研究表明,氧化应激暴露可诱导鲤产生明显应激反应和脂质过氧化,降低机体抗氧化能力并激发免疫应答反应。     

鲤硒缺乏的病理学研究

将健康幼鲤360尾设置3个相同平行处理,每个处理用鱼120尾,随机分为四组,分别投以0 mg/kg、0.15 mg/kg、0.30 mg/kg和0.45mg/kg硒水平的饲料,各试验组的发病率和死亡率与日粮中硒含量高低呈负相关,其发病率分别为46.7%、33.3%、13.3%和0%,死亡率分别为26.7%、16.7%、6.7%和0%。病鱼出现特征性的“瘦背病”和脊柱弯曲等症状。组织学上最突出的变化表现为营养性肌病、营养性肝病、胰腺的变性、坏死等多器官组织的退行性变化。超微结构上,骨骼肌纤维、肝细胞和肾小管上皮细胞线粒体肿胀,嵴断裂,甚至发生溶解,整个线粒体呈囊泡状。硒缺乏幼鲤血液中谷草转氨酶（AST）、谷丙转氨酶（ALT）活性升高,谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、过氧化物歧化酶（SOD）活性降低,丙二醛（MDA）含量升高。     

一种杂交鲤四种经济性状的QTL定位分析

以柏氏鲤和荷包红鲤抗寒品系杂交F21个家系的92尾个体为材料,用300个微卫星(SSR)标记构建了遗传连锁图谱,其长度为2 471.7 cM,标记间平均间隔为10.75 cM,在此基础上对体长(SL)、体厚(BT)、体高(H)和体质量(W)进行QTL定位分析.共检测到17个QTL区间分布于6个连锁群.4个体长的QTL中,位于LG5、LG7和LG19的QTL为显著水平(P＜0.05),位于LG32的QTL为极显著水平(P＜0.01),可解释表型变异率为5.14％～10.2％;4个体厚的QTL中,位于LG11(两个QTL)和LG32上的QTL为显著水平(P＜0.05),位于LG5的QTL达极显著水平(P＜0.01),可解释表型变异率为6.42％～ 8.43％;6个体高的QTL中,LG5,LG10,LG11,LG19,LG32上的QTL为显著水平(P＜0.05),LG7上达极显著水平(P＜0.01),可解释表型变异率为5.92％ ～ 8.95％;3个体质量的QTL中,位于LG5和LG7上的为显著水平(P＜0.05),可解释表型变异率为5.55％和8.36％,LG32上达极显著水平(P＜0.01),可解释表型变异率为6.44％.本研究采用了两个不同品系的杂交子代为作图群体,丰富了QTL研究群体的多样化,为今后不同鲤品系或品种间的QTL在全基因组水平上的比较和共性QTL的发掘等奠定基础,进而指导鲤分子育种.     

锦鲤microRNA-137系统进化、靶基因验证及表达分析

为了探究microRNA-137(miR-137)与锦鲤体色形成的关系,实验对已报道的14种鱼类miR-137前体序列(precursor miR-137, pre-miR-137)进行比对,利用最大似然估计法(Maximum Likelihood Estimate, MLE)构建系统进化树,同时荧光定量PCR (quantitative realtime PCR, qRT-PCR)分析其在体色发生阶段和不同组织中的相对表达水平,并预测其靶基因,随后对靶基因进行GO和KEGG分析,最后通过荧光素酶实验验证miR-137-3p与靶基因的靶向关系,并分析miR-137-3p与靶基因mRNA的表达变化。结果显示,锦鲤与鲤的pre-miR-137序列相似度最高,且pre-miR-137序列在所有鱼类中具有较高的保守性。对miR-137靶基因进行GO和KEGG分析,多个靶基因富集在色素沉积、色素细胞分化等信号通路。定量结果显示,锦鲤出膜后11 d(day post hatching, dph) miR-137-3p表达量达到最高,随后显著降低;miR-137-3p在锦鲤不同组织中均有表达,在眼和肌肉中表达量较高,在皮肤和鳍条等色素细胞存在的组织中也有较高表达,且白色组织表达量显著高于红色组织。荧光素酶实验结果显示,miR-137-3p可结合在mitfa 3′-UTR上并抑制其表达,但对sprb并无显著抑制作用;miR-137-3p与mitfa和sprb在不同发育阶段存在显著负相关,但在组织中不存在相关性。本研究发现,miR-137在鱼类进化过程中高度保守,与锦鲤体色形成具有一定的相关性,且可靶向调控mitfa参与体色的形成,以上结果为进一步探讨miR-137在锦鲤体色形成中的作用提供基础数据。     

镜鲤多家系体长和体质量QTL定位分析

为了克服单个家系数量性状位点(QTL)检测效率低、假阳性高等缺点,实验利用250对微卫星(SSR)标记对镜鲤8个全同胞家系的522尾子代进行基因组扫描,采用半同胞家系的分析策略对镜鲤体长(SL)和体质量(BW)性状进行QTL分析。结果显示,基于父系的QTL分析,共检测到4个QTL区间,其中,3个体长的QTL中,1个为95%基因组水平(genome-wide)显著性,位于LG24,可解释表型变异率为20.3%;其余2个均为95%染色体水平(chromosome-wide)显著性,分别位于LG6和LG30,可解释表型变异率分别为11.9%和11.6%。1个体质量的QTL达到99%基因组水平,位于LG24,可解释表型变异率达到38.3%,且与体长QTL区间重叠。基于母系的QTL分析,共检测到8个QTL区间,其中,5个体长的QTL中,1个为99%染色体水平,位于LG8,可解释表型变异率为16.6%;其余4个均为95%染色体水平,分别位于LG24、LG30、LG31和LG45,可解释表型变异率为9.6%~14.2%,且位于LG24和LG30上的QTL为父母本共有;3个体质量的QTL均与体长QTL区间重叠,1个为95%染色体水平,位于LG24,其余2个均为99%染色体水平,位于LG30和LG45,可解释表型变异率分别为14.1%和13.6%。进一步分析发现,位于LG24上的体长和体质量QTL区间重叠且均为父母本共有,体质量的3个QTL均与体长QTL存在重叠区域且呈现成簇分布的特点。本研究结果不仅可以为鲤分子育种提供更可靠的标记,而且为家系和品种间QTL变异规律的探索提供基础数据。     

一种免疫诱导型鲤启动子的克隆与功能分析

为发掘适用于基因工程抗病育种的鱼类启动子,通过实时荧光定量PCR实验对鲤Rab GTP酶(Ras-associated binding-GTPases 1a3,Rab1a3)基因的表达模式进行了分析,证实该基因在鳃、头肾等与机体免疫防御功能密切相关的组织内转录水平较高,且免疫激活后转录显著增强,符合基因工程抗病育种所需的外源免疫基因转录模式。从鲤细菌人工染色体文库中,使用Rab1a3基因特异引物筛选获得包含该基因区域的文库克隆,测序获得该基因完整序列,以及上下游调控序列。通过生物信息学手段,预测到长度为1014 bp的鲤Rab1a3基因启动子序列,该启动子不具有典型的TATA盒或CpG岛特征,存在多个免疫相关转录因子结合位点。在草鱼肾组织细胞系内验证该启动子活性,结果显示,绿色荧光蛋白基因和萤火虫荧光素酶基因都能够在该启动子驱动下表达,证实该片段具有启动子活性,且启动子活性在受到免疫诱导后增强,双荧光素酶报告基因检测结果显示,该启动子活性在免疫刺激后增强至免疫刺激前的8.67倍。研究表明,鲤Rab1a3基因启动子有望被开发成为免疫诱导型的基因工程元件,驱动外源免疫基因在鱼体内适时表达,抵御外界病原感染,同时避免非必要条件下的过度表达形成生长负担。     

中国鲤育种的主要方法、遗传解析及展望

水产种业是水产养殖业发展的基础,是渔业战略性、基础性核心产业,也是保障未来养殖业绿色、健康发展的核心竞争力。随着水产业全球化、市场化的发展,我国种业正面临着前所未有的机遇与挑战。特别是随着生物技术的快速发展,水产育种也由传统的选择育种和杂交育种,发展至细胞工程育种、分子标记辅助育种、全基因组选择育种、分子设计育种和基因组编辑等精准设计育种。水产动物重要经济性状的基础研究及其遗传改良技术的创建驱动着我国水产种业的蓬勃发展,截止2022年,通过全国水产原种和良种审定委员会审定并由农业农村部公告的水产新品种就有266个,其中鲤新品种数量最多,为31个,表明鲤育种工作卓有成效。本文重点回顾了我国鲤的种质和基因组资源现状,鲤的主要品种及其育种方法;简要介绍了鲤生长、抗病、体色、饲料转化率等经济性状关联的遗传研究进展,并由此提出了新时代背景下鲤种业的发展方向和措施建议,以期为我国鱼类育种提供借鉴。     

茜素络合物对鲤仔鱼耳石标记特征研究

利用100 mg/L的茜素络合物（alizarin complexone,ALC）对鲤仔鱼进行48 h的水环境浸泡标记,以探讨该ALC标记方法的特征,及其对矢耳石、星耳石和微耳石的标记效果以及鱼体ALC浸泡、续养恢复与耳石ALC标记区域形成和消失的时滞进行研究。结果显示,3种耳石在可见光和荧光下均能检测到明显的标记环。其中星耳石的标记效果最佳,微耳石次之。耳石上荧光信号出现和消失的时间与鱼体ALC浸泡开始和结束的时间均存在1 d的时滞。此外,浸泡标记过的鲤仔鱼在进行了长达50 d的续养恢复后,其耳石上的ALC标记环仍清晰可见。研究表明,ALC标记法所形成的标记环在耳石上可长期存在,使用ALC对鲤仔鱼进行生态标记具有很强的可行性。     

鲤和草鱼IL17受体基因家族的全基因组识别、起源进化及表达分析

为了研究鲤科鱼类最具代表性的二个物种—鲤和草鱼IL17受体基因家族的起源进化,实验采用比较基因组学和生物信息学的方法,分别在鲤和草鱼基因组数据库进行序列比对和注释,然后对得到的基因进行结构域和系统发育学分析,最后在12个不同组织中进行基因表达分析研究。结果显示,在鲤和草鱼中分别注释得到9个和5个IL17受体基因家族成员。系统发育分析显示,该基因家族不存在鱼类特有的基因,在硬骨鱼类中具有一定的保守性。比较基因组学结果显示,与四足动物相比,大多数硬骨鱼类中IL17受体基因没有明显增多。鲤与草鱼等其他硬骨鱼类相比,除IL17RB以外,其余IL17受体基因家族成员均加倍。不同组织的表达分析结果显示全基因组复制后不同基因拷贝的功能发生了分化。研究表明,虽然硬骨鱼经历第三轮全基因组复制,但是由于复制发生时间久远,大多数基因已经发生改变或退化,进而在基因组中丢失。而鲤第四轮基因组复制时间发生在820万年前,复制发生时间较近,故复制后的基因基本得以保留。但是对于一些具有特殊功能的高度保守基因(例如IL17RB),也会发生在极短时间内出现丢失现象。鲤和草鱼健康组织的表达谱分析结果同样表明,鲤IL17受体基因的不同拷贝之间已经发生了快速进化及亚功能化,并且这种现象在鲤四倍体基因组中普遍存在。