植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展

根际是受植物根系影响最为强烈的微域环境,是植物和土壤交流的桥梁。根系能通过调控根系分泌物的种类和数量影响根际微生物的种群结构和多样性,根际微生物通过改变根际土壤特性影响根系的分泌作用,进而影响植物的生长发育过程。因此,很有必要对这些研究进展进行梳理,提出未来该领域的研究重点。本文以1999～2022年中国知网（CNKI）和Web of Science核心数据库为文献来源,对根系分泌物与根际微生物互作相关的64篇论文进行分析。总结了近年来根系分泌物和根际微生物互作的最新研究成果,重点介绍了根系分泌物对根际微生物种类、数量和分布的影响,环境胁迫对根系分泌物和根际微生物的影响,以及根际微生物对植物生长的影响。基于此,我们对该领域未来的研究方向进行了展望。深入理解根系分泌物和根际微生物之间复杂的互作关系及其机理,对揭示根际微生态调控过程、土壤微生物组功能、促进农作物增产等方面具有重要的意义。     

不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响研究进展

综述了根系分泌有机酸种类、组成含量、来源、分析检测方法、影响因素及其作用。根系分泌有机酸是植物应对环境胁迫的一种适应性响应机制,在许多环境胁迫下诸如养分胁迫、水分胁迫和重金属胁迫条件下,植物通过根系释放有机酸到根际土壤中,不仅可以改变土壤的理化性质及微生物活性,还会影响土壤-植物界面的许多生理生化过程。通过深入研究不同环境胁迫对根系分泌有机酸的影响及机制,有助于更深层次地研究植物在逆境胁迫下的适应性机制。     

根系分泌物主要作用及解析技术进展

根系分泌物是植物保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组成部分，对根际土壤生态环境中的物质循环具有重要的驱动作用。根系分泌物可以刺激微生物生长，增强其活性，加速根际养分循环，增加土壤养分利用率，并在小规模空间引起温室气体通量的变化。此外，它也是植物参与竞争的重要策略，植物通过根分泌物以获取种间长期生存的养分，甚至分泌对自身有害的化感物质来排挤其他植物，实现自我生存，即使存在自毒作用或引起连作障碍等。植物的健康生长依赖于自身与土壤微生物复杂动态群落的相互作用，但是根际微生物群落结构和组成却又受植物物种、植物生长期、土壤性质、功能基因等因素影响，这些因素的动态变化可能导致根系分泌物的多样化，从而形成复杂多变的根系分泌物与植物的关系，进而影响植物的健康生长。目前，对植物根系分泌物的研究是土壤生态学、植物营养与代谢等领域的研究热点，且随着分析技术手段的快速发展，根系分泌物相关研究也逐渐深入，进一步揭示植物与微生物间的协同作用机理对农、林等行业生产具有重要的指导意义。     

土壤紧实胁迫下根系–土壤的相互作用

  【目的】  土壤紧实胁迫破坏土体理化性质,阻碍作物根系生长,降低作物产量,是限制农业生产力提高的世界性难题。根系形态结构决定了植物对土壤资源的探索能力及其对胁迫环境的适应性。讨论紧实胁迫下植物根系–土壤的相互作用,综述国内外关于根系通过形态和生理改变等根系生物学潜力的发挥提高对紧实胁迫适应性的研究进展。  主要进展  土壤紧实胁迫增加根系穿透阻力,限制根系对土壤水分和养分的获取。植物根系会从形态和解剖结构方面对土壤紧实胁迫做出一系列适应性改变,充分利用土壤中的孔隙拓展生长空间。此外,根系也会对紧实胁迫做出生理响应,通过大量释放分泌物,影响根际土壤微结构,改变根土界面微域环境,降低根系生长的机械阻力。  展望  土壤紧实胁迫作为产量限制因素被长期忽视。通过发挥根系自身的生物学潜力,提高根系在紧实土壤中的适应性,对于最大限度地保证其在紧实胁迫下的正常生长非常关键,作为应对土壤紧实胁迫的有效策略具有重要的现实意义。未来的研究方向与重点包括:揭示紧实胁迫下根系分泌物与微生物的“对话机制”,探明紧实胁迫下根系–土壤–微生物的互作关系和作用机制,为发挥根系生物学潜力,强化关键根系/根际性状,塑造健康土壤结构,提高土壤紧实胁迫下的农业生产力提供科学依据。     

根系分泌作用及其诱导机制

根系分泌作用及其实现植物对胁迫环境的适应，是近年来根际学领域的一个研究热点。文章评述了环境胁迫对植物根分泌物组成、含量的影响以及植物根系分泌的四种诱导假设；并对环境胁迫条件下的信号传递及根系分泌作用的生理及分子生物学基础进行了讨论。在此基础上，认为特定根分泌物的分泌是植物在进化过程中适应环境胁迫的实质。     

植物根际微生物调控根系构型研究

植物根系构型即根系在其生长介质中的生长与分布,包括根系长度、根系分支和根系生物量等,能够将植物固定在土壤中并有效吸收水分和矿质养分,直接影响植物的生长和发育。根系构型受多种因素的影响,包括土壤水分、养分和根际微生物,传统方式主要依靠化学肥料增加土壤养分进而改善根系生长,但是化学肥料会对环境造成危害,根际微生物作为植物的“第二基因组”,能够改善初生根、侧根和根毛的发育,促进植物的生长和根际养分吸收,近年来基因组学−代谢组学、基因组学−转录组学等多组学关联技术的应用揭示了微生物的促生机制,为微生物菌剂的开发提供了新思路。基于该领域的研究现状,本文阐述了根际微生物（AMF、PGPR、根瘤菌）对根构型的调控机制包括激素调控、固氮、溶磷、释放挥发性有机化合物四个方面,并描述它们通过这四种机制增加植物根系长度、根系分支,促进根毛发育的调控效应,基于上述结论,植物根际微生物可以有效改善根系生长,但实际应用效果还有待研究,量化不同机制的相对贡献率以及提高微生物菌剂在实际应用中的稳定性是后续研究的重点。     

水稻根系对氮素损失的影响

植物根系的呼吸、水分和养分的吸收、根系分泌物以及死亡根皮和根毛的脱落等,常引起土壤性状的变化,从而形成了根际土壤特殊的微生物活动环境。     

浅析植物根分泌物与根际微生物的相互作用关系

综述了根分泌物与根际微生物、病原微生物的相互影响以及根际微生物作用几方面内容。根分泌物作用于周围环境产生根际效应,影响根际微生物的生态分布、种群组成,不同抗性品种根分泌物对病原微生物表现出促进或抑制的作用;而根际微生物又会对根分泌物起到修饰限制作用,通过各种途径改变根分泌物的数量、组成。根分泌物与根际微生物间的作用是相互的。此外,根际微生物在植物养分转化与吸收、病虫草害控制、物质循环等方面发挥着不可替代的作用。     

根际动态过程与植物营养

养分的有效性是由土壤物理、化学和生物学特性,特别是根系主导的根际动态过程所决定的。根系引起根际pH值和氧化还原电位、根分泌物以及由此引起微生物种群、数量和活性的改变,从根本上决定着根际养分的动态。而根系主导的根际动态又具有明显的基因型差异,并受植物营养状况的诱导和调控。因此,根际动态变化的方向和强度对植物适应土壤化学和物理逆境具有重要意义。本文从根际的一般概念入手,综述了近十余年来国内外根际动态研究的新成果,重点讨论了根际动态与植物营养的关系,并运用根际微生态系统的概念,把根际动态与植物对养分胁迫的适应性及其调控机理紧密联系起来,使根际动态和植物矿质营养基因型差异机理两个基础性研究热点融为一体,为解决重大的全球性环境、生态以及农业持续发展问题提供新的途径和理论依据。     

根系分泌物介导植物抗逆性研究进展与展望

根系分泌物是由植物根系主动或被动分泌的多种生物化学物质,在介导植物根际微环境间的物质交换、能量传递和信息交流中具有重要作用,是植物响应外界胁迫的重要途径。生物和非生物胁迫会改变根系分泌物的组成和数量,使植物根系分泌物中的防御性化合物含量增加。植物运用不同的根系分泌物模式抵御生物和非生物胁迫,包括释放有毒物质直接防御、释放挥发性物质吸引天敌以及与微生物互作抵御生物胁迫;释放具有渗透调节功能及抗氧化能力的根系分泌物以及协同激素信号抵抗非生物胁迫。此外,根系分泌物的流动局部地提高了许多常见代谢物的浓度,不仅可以改变土壤的理化性质及微生物活性,还会影响土壤-植物界面的许多生理生化过程,直接或间接地提高植物抗逆性。本文综述了生物与非生物胁迫对植物根系分泌物组成和数量的影响,总结了根系分泌物介导植物防御生物与非生物胁迫的方式,并对未来的研究方向进行了展望,旨在为更深层次地研究植物在逆境胁迫下的适应性机制提供参考。     

Methods of collection of plant root exudates in relation to plant metabolism and purpose: A review

The aim of this work is to review the current knowledge on the effects of plant metabolism (C₃, C₄, and CAM) on root exudation and on the methods of exudate collection as well as the use of such exudates for analyses, testing of microbial response, degradation of pollutants, enzymatic activities, and occurrence of allelochemicals. We examine the advantages and disadvantages of each method as related to the downstream use of the exudates. The use of continuous percolation of solid cultivation medium with adjustment of nutrient‐solution strength appears to be a promising methodology for the determination of root exudation rates and qualitative composition of exuded compounds. The method mimics rhizosphere conditions, minimizing the artificial accumulation of compounds, alteration of plasma‐membrane permeability, ATPase activity, and the impacts of inhibitors or stimulators of root enzymes. Of particular significance is the fact that the adjustment of strength of nutrient solution and percolation enables universal and also long‐term use of the method, allowing high exudation yield by minimizing influx and maximizing efflux rates of exuded compounds at high nutrient‐solution strength. Furthermore, it facilitates assessment of the effect on soil microbial populations and their ability to degrade pollutants. Enzymatic activities can be assessed when a low strength of nutrient solution is used, with percolation of the exudates directly into tested soils. Composition of root exudates, regulation of root enzymes, and plant response to nutrient deficiency can be assessed by measuring net efflux or influx rates. The impact of heavy metals and other type of mechanical, chemical, and biological stresses differs according to the type of plant metabolism. This has significant consequences on transformations in plant communities, both structurally and functionally, and impacts upon crop nutrition, with respect to global climate change, and the use of plants for phytoremediation purposes. Understanding the effects of different types of plant metabolism on root exudation with respect to genetic regulation of synthetic pathways through root enzymes and transport systems presents an important direction for future research.     

根分泌物对活化土壤中难溶性磷的作用

土壤大部分磷以难溶性磷形式存在,是影响作物生产的重要限制因素之一。作物根分泌物活化难溶性磷的能力对改善其磷素营养具有重要意义。采用室内培养方法,研究3种土壤不同磷(KH2PO4)处理后有效磷动态变化情况;同时将不同玉米基因型分别置于全磷和低磷的营养液中生长15 d后,收集根系分泌物,然后加入预先采用磷酸钙和磷酸铝处理并已培养95 d的土壤样品中进行试验。不同磷处理研究结果表明,所有施磷处理短期内速效磷含量急剧上升,并随培养时间推移不断下降,60 d后趋于稳定。酸性土对磷的吸附和固定作用较强,磷处理后有效磷增加量显著小于中性土、碱性土。土壤加根系分泌物的试验表明,磷酸钙和磷酸铝有效磷的含量较对照有所提高,其中加入耐低磷基因型M02低磷根系分泌物浸提的土壤有效磷含量显著高于去离子水的浸提量,且根系分泌物对磷酸铝的活化能力大于磷酸钙。     

烤烟根系分泌物对烤烟幼苗生长和养分吸收的影响

连作是烟草栽培中的普遍现象,已引起生长抑制、产量下降和品质恶化等问题。本试验采用溶液培养的方法,在培养液中分别加入未分组和分组后的烤烟根系分泌物,研究根系分泌物对烤烟幼苗生长和养分吸收的影响。结果表明,加入未分组的烤烟根系分泌物显著抑制幼苗的生长,降低根系活力,并随加入量的增加抑制作用增强;加入酸溶性、碱溶性、中性组分的根系分泌物,均降低幼苗根系活力,以中性组分的抑制作用较强。三种不同组分的根系分泌物均显著降低根系对NO3-、PO43-、K+离子的吸收,其中中性组分对NO3-吸收的影响最大,而酸溶性组分对K+的吸收抑制作用较强。推测在烤烟根系分泌物中,可能存在多种抑制烤烟生长和养分吸收的化学物质。     

根表铁氧化物和缺铁根分泌物对水稻吸收镉的影响

在人工光照植物培养室中采用营养液培养方法,研究了不同镉浓度条件下,水稻根表沉积的铁氧化物及缺铁根分泌物对水稻吸收镉的影响。结果表明：（１）水稻根只的铁氧化物对其生长介质的镉有富集作用,并在一定程度上能促进水稻对镉的吸收。水稻生长的铁营养状况不同,则地上部镉含量不同,地上部镉含量达到最大峰值时根表铁氧化物的数量也不同。（２）当根表铁氧化物数量一定时,随着营养液中镉浓度的增大（镉的处理浓度为０、０．０     

间套作改善作物矿质营养的机理研究进展

【目的】合理的间套作能够改善作物的矿质营养。近年来国内外对间套作提高作物生产力、 改善作物矿质营养的机理研究越来越深入。本文分析了国内外不同间套作中作物根际养分动态及作物营养吸收变化,阐述了间套作改善作物矿质营养的可能机理。【主要进展】 1)根系分泌物中的铵态氮和氨基酸态氮作为作物的氮源; 根系分泌物能够诱导豆科作物固氮作用的增强,增加间套作系统中的氮营养; 2)根系分泌物中的有机酸类物质能够活化根际土壤中的磷、 铁、 钾等营养,将其转变为植物可以利用的营养; 3)根系分泌物或地上部的种间互作能诱导作物的根系构型和矿质营养吸收相关基因的表达发生变化,形成空间上的营养生态位互补,增强根系吸收矿质营养的能力,充分利用土壤营养资源; 4)丛枝菌根真菌与作物间形成的网络便于营养在作物之间的转移和吸收; 5)间套作能够改变土壤生物多样性(土壤动物和微生物),而土壤的生物多样性能够促进作物矿质养分的吸收。间套作中,由于微生物代谢功能的多样性,作物对微生物的选择和富集使得根际土壤功能微生物的种类和数量增多,提高了土壤中矿质营养的生物有效性; 6)间套作提高了土壤的酶(如脲酶,酸性磷酸酶和碱性磷酸酶)活性,促进了有机氮、 磷向无机氮、 磷的转化,提高了土壤无机氮、 磷的浓度。总之,根系分泌物、 根系构型变化、 土壤生物多样性、 土壤酶在作物的营养有效利用中发挥重要作用,其中根系分泌物是它们之间的纽带,介导了作物-作物、 作物-土壤、 作物-微生物之间的相互作用。【建议与展望】由于技术手段的限制及地下根际过程的复杂性,人们对于地下生物学过程的认识还远远不够。根系分泌物的原位定性与定量、 间套作中种间的识别和响应、 间套作对土壤生物多样性的影响及土壤生物多样性对作物生长的反馈、 间套作中功能微生物的筛选、 分离、 鉴定及应用都将成为研究的重点。     

Contribution of exudates,arbuscular mycorrhizal fungi and litter depositions to the rhizosphere priming effect induced by grassland species

The presence of plants induces strong accelerations in soil organic matter (SOM) mineralization by stimulating soil microbial activity – a phenomenon known as the rhizosphere priming effect (RPE). The RPE could be induced by several mechanisms including root exudates, arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and root litter. However the contribution of each of these to rhizosphere priming is unknown due to the complexity involved in studying rhizospheric processes. In order to determine the role of each of these mechanisms, we incubated soils enclosed in nylon meshes that were permeable to exudates, or exudates & AMF or exudates, AMF and roots under three grassland plant species grown on sand. Plants were continuously labeled with ¹³C depleted CO₂ that allowed distinguishing plant-derived CO₂ from soil-derived CO₂. We show that root exudation was the main way by which plants induced RPE (58–96% of total RPE) followed by root litter. AMF did not contribute to rhizosphere priming under the two species that were significantly colonized by them i.e. Poa trivialis and Trifolium repens. Root exudates and root litter differed with respect to their mechanism of inducing RPE. Exudates induced RPE without increasing microbial biomass whereas root litter increased microbial biomass and raised the RPE mediating saprophytic fungi. The RPE efficiency (RPE/unit plant-C assimilated into microbes) was 3–7 times higher for exudates than for root litter. This efficiency of exudates is explained by a microbial allocation of fresh carbon to mineralization activity rather than to growth. These results suggest that root exudation is the main way by which plants stimulated mineralization of soil organic matter. Moreover, the plants through their exudates not only provide energy to soil microorganisms but also seem to control the way the energy is used in order to maximize soil organic matter mineralization and drive their own nutrient supply.     

Root exudation of sugars,amino acids,and organic acids by maize as affected by nitrogen,phosphorus, potassium,and iron deficiency

Root exudates play a major role in the mobilization of sparingly soluble nutrients in the rhizosphere. Since the amount and composition of major metabolites in root exudates from one plant species have not yet been systematically compared under different nutrient deficiencies, relations between exudation patterns and the type of nutrient being deficient remain poorly understood. Comparing root exudates from axenically grown maize plants exposed to N, K, P, or Fe deficiency showed a higher release of glutamate, glucose, ribitol, and citrate from Fe‐deficient plants, while P deficiency stimulated the release of γ‐aminobutyric acid and carbohydrates. Potassium‐starved plants released less sugars, in particular glycerol, ribitol, fructose, and maltose, while under N deficiency lower amounts of amino acids were found in root exudates. Principal‐component analysis revealed a clear separation in the variation of the root‐exudate composition between Fe or P deficiency versus N or K deficiency in the first principal component, which explained 46% of the variation in the data. In addition, a negative correlation was found between the amounts of sugars, organic and amino acids released under deficiency of a certain nutrient and the diffusion coefficient of the respective nutrient in soils. We thus hypothesize that the release of dominant root exudates such as sugars, amino acids, and organic acids by roots may reflect an ancient strategy to cope with limiting nutrient supply.     

根分泌物与禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理

本文系统地总结了自然基金重点项目根分泌物在根际微生态系统中的营养机理的研究进展和部分主要成果。研究表明,养分专一性根分泌物是植物营养遗传特性控制基因的标记物,它受某一养分缺乏的诱导,是在植物体内合成并可通过主动分泌作用进入根际的代谢产物。它的合成和分泌只受该养分胁迫的专一诱导和控制,只要改善这一营养状况就能抑制或阻止其合成和分泌。当植物缺乏这一养分时,植物体可通过自身的调节能力,合成专一性物质并自根分泌到根际,促进该养分的活化并提高植物对其吸收利用效率,从而达到克服或缓解该营养胁迫的目的。用单基因突变材料进行的研究表明,植物铁载体的生物合成和吸收利用是受单基因控制的过程。这一发现不仅使人类有可能运用生物学研究技术来解决营养缺乏问题,而且也为有效地利用自然资源、降低生产成本、减少环境污染提供了可能性。麦根酸类(mugineic.acids)植物铁载体(phytosiderophores)在缺铁禾本科植物体内的生物合成,从植物根内向根际的分泌、在根际环境中对铁的活化及植物对F63+植物铁载体螯合体的吸收四个过程组成了禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理。植物铁载体只在早晨日出后2～6h内大量分泌的节律性增加了它们在根际土壤中的相对浓度,减少了它们与土壤颗粒的接触和被吸附;分泌部位集中在微生物尚未侵染的根尖避开了微生物的破坏和分解,同时也增加了它们在土壤微区中的相对浓度。分泌作用和螯合作用不受介质pH值和Ca2+离子浓度影响的特性使该机理在经常出现缺铁现象的石灰性土壤上具有特殊意义。研究结果还表明,缺铁可以诱导激活根细胞原生质膜上可能存在的Fe3+植物铁载体复合体的专一性吸收和运载蛋白,高pH值和CaCO3对这一蛋白的载体功能只有很小的抑制作用,即使在pH值和CaCO3含量都较高的石灰性土壤上,也能有效地发挥作用。这一结论揭示了小麦等禾本科植物适应铁胁迫的实质及其生态学意义。     

Release of zinc mobilizing root exudates in different plant species as affected by zinc nutritional status

The effect of zinc nutritional status of the plant on the release of zinc mobilizing root exudates was studied in various dicotyledonous (apple, bean, cotton, sunflower, tomato) and graminaceous (barley, wheat) plant species grown in nutrient solutions. In all species, zinc deficiency increased root exudation of amino acids, sugars and phenolics. However, the root exudates of zinc deficient dicotyledonous species did not enhance zinc mobilization from a synthetic resin (Zn chelite), or a calcareous soil, although mobilization of iron from Fe^III hydroxide was increased. By contrast in the graminaceous species, root exudates from zinc deficient plants greatly increased mobilization of both zinc and iron from the various sources. These differences in capability of mobilization of zinc and iron between the plant species are the result of an enhanced release of phytosiderophores with zinc deficiency in the graminaceous species.