水稻籼粳杂种不育性的遗传机理及杂种优势利用

籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的两个亚种,两者在形态、生理以及基因水平上存在显著差异,亚种间的遗传差异将会产生强大的杂种优势,能进一步提高水稻的产量潜力,但是,籼粳亚种间的 F1 杂种不育性严重阻碍了杂种优势的利用。杂种不育性是一种合子后生殖隔离,具有普遍性和复杂性,受多个不育基因座控制。广亲和品种的发现为克服亚种间杂种不育提供可能,该材料无论与籼稻还是粳稻杂交,F1 杂种都能正常结实或结实率较高。概述了籼稻与粳稻间差异,剖析了水稻籼粳亚种间杂种不育的遗传基础、已鉴定的杂种不育主效QTL 与基因,分析了已克隆杂种不育基因的分子作用机制及广亲和基因的功能。据此提出利用籼粳架桥培育亚种间渗入水稻、聚合育种培育广亲和系和粳型亲籼系,以及应用基因编辑技术创制广亲和系等途径,能够克服籼粳亚种间杂种不育性,精准化改良籼粳杂种的结实率,从而实现亚种间杂种优势的利用。籼粳亚种间杂交水稻的推广应用,将会推动水稻产业的又一次重大变革。     

水稻籼粳杂种不育性和亲和性

籼粳稻杂种不育性存在花粉败育和胚囊败育两种主要形式 ;在籼粳稻品种中存在一些具有广亲和性的种质 ,资源广亲和性基因主要是单基因遗传 ,存在育性非等位基因 ;育性控制的解释主要有非等位基因互作理论、等位基因互作理论和广亲和基因理论。广亲和性在水稻籼粳杂交育种和籼粳杂种优势利用上具有十分重要的应用价值。本文对上述领域的研究进展进行了综述。     

籼粳杂种F1结实率稳定性研究

以品种间Ｆ１为对照，观察籼粳交杂种Ｆ１在不同播期下的结实率。结果表明：由于广亲和基因的作用，籼粳杂种Ｆ１的结实率可达７０％以上，但６７％的Ｆ１结实率对环境敏感，９月中旬抽穗的亚优２号等出现高度不育，结实率仅为１０％左右，而同期的汕伏６３等品种间杂种结实率仍达８０％以上。籼粳杂种Ｆ１结实的稳定性在组合间差异很大，０２４２８／特青等５个组合稳定性较好。结实率的稳定性与亲本选择有关，０２４２８等与中国籼     

水稻亚种间杂种F1低温敏感不育基因的差异显示

为研究水稻籼粳杂种低温下的育性特点和特异基因表达,以孕穗期白天24℃,夜晚20℃的低温和正常温度下生长的籼粳杂种02428/3037F1及其亲本幼穗为材料,开花期对亲本、处理和对照的花粉育性分别进行了观察,种子收获后考察了其结实率。结果表明,与对照相比,白天24℃夜晚20℃的低温处理使杂种的花粉育性和结实率明显降低,但对亲本的花粉育性和结实率影响不大。用12条锚定引物和18条随机引物共216对引物组合对总RNA反转录后的cDNA进行了PCR扩增,共有35条在处理和对照间可重复扩增的表达差异的条带。对克隆后的差异条带进行了测序和Blast,发现这些差异片段与一些幼穗发育的EST有很高的同源性,同源性均在99%以上。其中一个与位于水稻第一号染色体的过氧化物酶基因的部分片段有100%相似性,另一个与位于第十二号染色体上的蛋白磷酸化酶基因有99.99%的同源性,分别与两个LTSS基因所在的染色体一致。Southern杂交显示它们均为单拷贝片段。这些基因的表达与关闭与籼粳杂种低温敏感不育可能有密切关系。     

温度对无花粉型水稻温敏核不育系籼S育性转换的影响

通过对自然突变的无花粉型水稻温敏核不育系籼S进行育性转换的试验发现,籼S在广州具有明显的“可育-不育-可育”的育性转换特性,其育性变化主要受温度影响．利用自然条件下日最高温、最低温、平均温与籼S的花粉育性进行相关性分析,结果表明,高温不育敏感期以平均温推算的最长,为抽穗前的第23—10d,可达14d;而低温可育敏感期则以最低温推算的最长,为抽穗前的第24—16d,仅9d,高、低温敏感期的起始日期基本相同,但高温敏感期的截止日期要晚．13．5h的光长,24℃、24．5℃的温度均能导致籼S败育．     

水稻直链淀粉含量与籼粳分化度的QTL及其相互关系研究

用Asominori/IR24重组自交系（RIL）为材料,对控制稻米直链淀粉含量和籼粳分化度的QTL进行了分析,检测到了5个控制直链淀粉含量的QTL（Am1-Am5);分别位于第1,7,8,9,12染色体上,贡献率分别为16．65,13．2％,17．1％,13．2％,14．6％;Aml,Am3,Am5的遗传正效应等位基因来源于IR24,Am2,Am4的遗传正交应等位基因来源于Asominori。同时检测了到了5个控制籼粳分化度的QTL（Ij1-Ij5),分别位于第1,2,11染色体上;贡献率分别为21．95,21．4％,13．4％,25．0％,14．5％;其遗传正效应等位基因来源于Asominori。另外通过稻米直链淀粉含量与灿粳分化度相互关系分析发现两者之间没有密切联系。     

遗传背景对无花粉型水稻温敏核不育系籼S杂交后代不育性表达的影响研究

将无花粉型温敏核不育系籼S与不同父本杂交,在籼S不育期内调查F2和BC1F2育性分离.结果表明:8个组合F2及BC1F2群体不育株数∶可育株数均符合1∶3,符合1对主效基因控制的遗传模式;无花粉败育方式可以稳定遗传,但遗传背景会对出现无花粉败育的时间产生影响;各组合F2不育株的不育期长短及可育期育性的差异均达到显著水平,且各组合不同单株间也存在差异;13个组合的不育株不育期长短与可育期育性的相关性差异较大,其中,籼S/金华占、籼S/籼黄占、籼S/新小占、籼S/野绿占、籼S/密粒早占等5个组合达到显著负相关水平.     

籼型光敏核不育水稻杂种花粉植株的育性表现

分析了 W6154S 等6个籼型光敏核不育水稻的杂种的花粉植株育性分离和表现情况,结果表明:(1)平均22.4%的 H_1代花粉植株具有光敏特性;(2)不同来源的籼型光敏核不育水稻及其花粉植株对异常低温有不同的反应,其对低温敏感的时期为抽穗前8～13天;(3)通过花药培养能获得一些对光温条件反应较理想的变异体;(4)花粉植株的光敏核不育特性能稳定遗传。根据这些结果,阐述了花药培养是籼型光敏核不育系选育的一条有效途径,并具有优越性。同时讨论了籼型光敏核不育水稻花培选育中的亲本选择和温度对光敏核不育水稻育性影响的问题。     

福建籼稻光敏核不育系5460FPS的选育

我院于1986年9月在早籼稻品种5460中选出了雄性不育种质,经过2年来的试验研究,已由作物遗传育种研究所和农学系分别选育出2个籼稻光敏核不育系5460S和5460FPS,并于1988年7、8月先后通过了省级技术鉴定,现简报如下。     

3个广亲和品种与籼粳稻的亲和力遗传分析

对3个广亲和品种02428、CPSLO_(17)和轮回422与籼、粳稻杂种亲和力和颖尖色的遗传研究表明,其杂交后代育性的遗传变异趋势相似.具有一个广亲和品种的组合,F_1花粉育性与结实率均在70%以上,F_2平均结实率为65.1%,呈连续的单峰分布,但60～80%的分离占绝大多数,F_3结实率提高较快;两个广亲和品种的杂交后代(轮回422×02428),育性明显提高,F_2结实率低于60%的单株很少,F_3群体育性已基本正常。不含广亲和品种的籼粳F_1为半不育,F_2呈正态分布.说明利用广亲和基因可有效地提高籼粳杂种的育性,广亲和力以主效基因控制外,微效多基因也有一定作用。颖尖色在F_2出现3:1或9:7分离,即受一对显性基因或两对互补基因控制,且与高结实率连锁.在某些杂交组合中,杂种早世代颖尖色可作为选择广亲和基因的标记性状。