带有Rht1和Rht2矮化基因的春小麦高秆变异类型

小麦育种和种子提纯的目的是培育基因型纯合的栽培品种，然而，天然杂交、机械混杂和非整倍体状态可能降低品种的纯合性。本文主要研究半矮秆小麦品种中导致高秆变异类型的非整倍体的频率。Ｒｈｔ１和Ｒｈｔ２是最普遍存在的矮基因，分别位于４Ｂ和４Ｄ染色体上。本研究中的高秆变异类型的染色体结构依据表型和子代细胞遗传学分析来确定，带有Ｒｈｔ１基因的６个品种平均产生０．１５％的４Ｂ单体植株，这些单体植株平均比整倍体植株     

半矮杆基因Rht1和Rht2对小麦加倍单倍体品系产量的影响

为了评价半矮秆基因Rht1和Rht2对农艺性状的影响,应用了以携带对赤霉素不敏感的半矮秆基因Rht1和Rht2的F_1杂种诱导出的30个小麦加倍单倍体品系。这两个基因对降低株高起累加效应。携带Rht1或Rht2基因的半矮秆品系产生同用人工支撑防止倒伏下高秆品系一样多的产量。携带这两个基因的矮秆品系籽粒产量显著减少。在杂种基因型重组的遗传背景下改良了株高和籽粒产量,但是并不产生超过半矮杆基因效应的变异。     

显性矮秆基因Rht10亚染色体水平导入“中国春”的研究

以4D染色体上携有Ms2-Rht10连锁基因的“矮败”小麦为模拟育种目的基因Rht10的供体,以“中国春”为受体,通过中国春与矮败小麦的杂交、回交,利用同源染色体片段间“交换”的功能,解除Rht10与Ms2（太谷核不育基因）的连锁,将Rht10与其所在的一个染色体片段导入中国春4D染色体相应的部位。测得Rht10与Ms2连锁解除时的交换值为0.12%,验证了Rht10与Ms2属密连锁的基因。Rht10导入中国春后,最初获得的是株高为72cm左右的半矮秆可育的“初级目标植株”,以其自交及中国春回交的后代所得的分离比例证实了Rht10通过交换在初级目标植株中处于杂合状态。初级目标植株自交分离出了Rht10纯合、株高为29.3cm左右（与“矮变1号”株高相当）的模拟育种的“目标植株”。Rht10导入中国春后所得的初级目标植株结实率较中国春原种显著降低,而目标植株则是雄性不育的,这表明Rht10在中国春核遗传背景条件下对普通小麦的育性有明显的负面效应。由于Ms2Rht10连锁中的Rht10基因可以在亚染色体水平上被操作,因此可以利用Ms2所标记的普通小麦染色体作为目的基因载体进行小麦属内染色体工程育种。     

Rht12矮秆基因在不育系繁殖中的应用研究

为了解决小麦矮秆不育系的繁殖问题，使半矮秆杂种小麦尽快投入生产应用，利用中国农业大学从德国引入的Rht12矮秆系与江苏省小麦推广品种杂交和回交，育成了适合江苏省南部种植的Rht12矮秆系及其T型细胞质雄性不育系。由同一品种转育的Rht12矮秆系，其株高变动于50～90cm之间；不同株高的Rht12矮秆系可以配制出不同株高的杂种F1。在拔节期至穗期喷施50～100mg/kg的赤霉酸溶液，可以使Rht12矮秆系的株高显著增加。在不育系种子繁殖区内，喷施50mg/kg的赤霉酸溶液，保持系株高由65cm增加到90cm，不育系植株的异交结实率由对照的20.2%增加到60.4%，从而显著地提高了不育系种子产量。株高的差异也能在收获时防止保持系种子混入不育系中，从而可以确保不育系种子的纯度。本文还讨论了如何解决Rht12矮秆系所存在的晚熟性和早枯等不良性状问题。     

小麦Rht3基因对萌发籽粒α—Amy1表达和抗穗发芽的影响

以小麦赤霉酸反应不敏感的Rht3矮秆基因近等基因系及其分离群体为材料，分析了Rht3对α-淀粉酶同功酶的影响。结果表明Rht3主要对α-Amy1的表达起作用，高矮亲本间α-Amy1等电聚焦同功酶谱带有明显差异，高秆轮回亲本在pH5.0-5.3区域具特异带，分离群体中高秆与矮秆之间的α-Amy1同功酶谱带差异明显，但酶谱较为复杂。Rht3主要通过影响α-Amy的表达而增强了穗发芽抗性。     

黄淮麦区小麦品种矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的检测及其对农艺性状的影响

为了解黄淮麦区小麦品种主要矮秆基因的分布和利用状况及其与主要农艺性状的关系,利用分子标记结合系谱分析对黄淮麦区20世纪及近年来新育成的129份小麦品种所含矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8进行检测,并结合田间株高、基部茎秆直径和壁厚、小穗数、穗粒数、千粒重及不同播期条件下的株高差等农艺性状的调查结果,分析比较了不同矮秆基因对农艺性状的影响。结果表明,129份小麦品种中,含Rht-B1b基因的品种有37份,含Rht-D1b基因的品种有73份,含Rht8基因的品种有89份,不含这3个矮秆基因的品种有6份,所占比例分别为28.68%、56.59%、68.99%和4.65%。其中,同时含Rht-B1b和Rht-D1b的品种有1份,同时含Rht-B1b和Rht8的品种有29份,同时含Rht-D1b和Rht8的品种有44份,同时含Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8的品种有1份。不同矮秆基因及其组合的品种,在小穗数、基部茎秆直径及基部茎秆壁厚等性状上无显著差异,但仅含Rht8基因的品种的千粒重、基部茎秆直径及壁厚均大于其他基因型,并且能够显著增加穗粒数。不同矮秆基因的降秆作用强度依次为Rht-D1bRht-B1bRht8,并具有累加效应。在不同播期条件下,除不含矮秆基因材料外仅含Rht8的品种的株高稳定性最佳,仅含Rht-B1b的品种株高稳定性最差。仅含Rht-B1b的品种小穗数最高,但千粒重却最低,并显著低于不含这3个矮秆基因的品种。以上结果表明,虽然矮秆基因Rht8的降秆作用较弱,但其对农艺性状的有利贡献较多,且在不同播期环境条件下株高稳定性较好,因此在未来小麦育种中应注重矮秆基因Rht8的利用。     

黄淮麦区小麦种质资源矮秆基因分布及其与农艺性状的关系

为了进一步阐明多个矮秆基因的分布及其与小麦农艺性状的关系,运用分子标记对来自我国黄淮麦区的246份小麦种质资源中6个矮秆基因位点(Rht1、Rht2、Rht4、Rht8、Rht9及Rht12)分别进行了检测,同时连续3年调查参试材料株高、穗长、穗下节长、小穗数、旗叶长、旗叶宽、穗粒数、粒长、粒宽和千粒重共10个农艺性状,分析了不同矮秆基因位点对小麦农艺性状的影响。结果表明,6个矮秆基因在黄淮麦区小麦中均具有广泛分布,其中含有Rht1和Rht2基因的小麦品种分布最广。分析矮秆基因位点对小麦农艺性状的影响发现,在Rht1位点,Rht1-B1a和Rht1-B1b两种基因型间的株高没有显著差异;在Rht2位点,拥有Rht2-D1b类型的小麦品种所有年份间的株高和穗下节长较低,但千粒重较高,为相对优良的基因型。排除Rht1和Rht2基因效应后,Rht4、Rht8、Rht9和Rht12位点对黄淮麦区小麦品种不同农艺性状均具有重要影响,其中,Rht4基因位点主要对小麦株高和千粒重具有重要影响,且Rht4-B1b类型为相对优良的基因型;Rht8基因位点主要对小麦穗下节长、穗长和千粒重具有重要影响,且Rht8-D1b类型为相对优良的基因型;Rht9基因位点主要对小麦株高和千粒重具有重要影响,且Rht9-A1a类型为相对优良的基因型;Rht12基因位点主要对小麦千粒重和穗长具有重要影响,且Rht12-A1a类型为相对优良的基因型。进一步分析发现,6个位点中对株高影响最大的是Rht2基因,其次是Rht4基因;有4个位点(Rht1、Rht2、Rht8、Rht12)对千粒重有显著影响,其中Rht2基因的影响最大。分析除Rht1外其他5个位点优良基因型在不同时期小麦品种中的分布发现,从早期历史品种、近期历史品种到现代品种,不同位点优良基因型分布比例总体呈现上升趋势,表明优良矮秆基因型在黄淮麦区小麦品种选育中的利用逐渐增加,尤其是82.9%的现代小麦品种已含有Rht2-D1b类型。     

四川小麦主要矮秆基因的分子鉴定

为系统研究四川小麦品种主要矮秆基因的组成,应用Rht-B1b和Rht-D1b基因的STS标记及Rht8基因的连锁SSR标记,对262个小麦品种(系)进行了检测。结果表明,四川小麦品种(系)具有Rht8基因连锁标记的频率为54.6%,Rht-D1b基因的频率为37.4%,Rht-B1b基因的频率为15.3%。与前人的研究比较发现,四川小麦Rht8连锁标记的频率高于全国平均值,而Rht-B1b和Rht-D1b的频率都低于全国平均值。这3种矮秆基因一共构成了8种组合类型。为分析不同基因组合对株高的影响,对连续种植3年的125份材料进行了测定。这些材料中,不含3种基因的类型占12.8%,仅含有Rht8的类型最多(33.6%),其次为仅含有Rht-D1b基因的类型(20%);同时含有Rht8基因和Rht-D1b基因的类型占17.6%;含有Rht-B1b基因的组合类型所占比例较少(都低于10%)。矮秆基因的降秆强度表现为:Rht-D1bRht-B1bRht8。同时具有3种矮秆基因的材料,其降秆强度最大,其次为含有2种矮秆基因的组合类型。     

黄淮麦区部分骨干品种重要基因等位类型分析及全基因组优异位点挖掘

为了从分子水平上了解黄淮麦区部分骨干品种(尤其是西农系列品种)的春化和光周期特性、矮秆基因、抗赤霉病基因类型及全基因组优异位点的分布,以西农979、西农511等近年黄淮麦区主栽小麦品种(共64份)为材料,采用分子标记及小麦35K芯片对供试品种进行检测。结果表明,13份材料含有显性春化基因 Vrn-D1(20.3%),3份材料含有显性基因 Vrn-B1(4.7%),未检测到显性基因 Vrn-A1和 Vrn-B3;除中国春和宁春45外,其余62份材料均含光周期不敏感基因 Ppd-D1a;9份材料携带矮秆基因 Rht-B1b,28份材料携带矮秆基因 Rht-D1b,35份材料携带矮秆基因 Rht8;15份材料同时含有 Rht-D1b和 Rht8;苏麦3号和兰考198含抗赤霉病基因位点 Fhb1。芯片检测结果发现,西农系列品种亲缘关系较近,共含有1 049个特异SNP,集中在2A和6B染色体上,这些位点可能是决定西农系列品种区别于其他品种的重要遗传位点;所有参试材料共含有1445个相同的SNP位点,集中在2D和3B染色体上。     

矮秆基因在中国不同麦区小麦品种中的分布及其对赤霉病抗性的影响

为研究矮秆基因在中国不同麦区的分布,以及株高和小穗密度与赤霉病抗性的相关性,本研究通过分析3个矮秆基因 Rht1、 Rht2和 Rht8在211份不同麦区小麦自然群体中的分布,并结合其在不同环境下株高、小穗密度以及赤霉病抗性的调查数据,分析矮秆基因 Rht1、 Rht2和 Rht8对赤霉病抗性的影响。结果表明：（1）不同麦区矮秆基因的分布频率差异较大, Rht1主要分布在长江中下游麦区, Rht2和 Rht8主要分布在黄淮麦区;（2）与野生型品种相比,携带 Rht1、 Rht2和 Rht8的小麦品种,株高均显著或极显著降低;（3）携带 Rht2和 Rht8的小麦品种,赤霉病抗性均极显著低于野生型品种,而携带 Rht1的小麦品种,赤霉病抗性则极显著高于野生型品种;（4）携带 Rht2和 Rht8的小麦品种,小穗密度显著大于野生型品种,而携带 Rht1的小麦品种,小穗密度则显著降低。因此,不同矮秆基因对小穗密度性状的遗传差异可能是导致小麦赤霉病抗性和不同麦区矮秆基因选择利用差异的部分原因。     

矮秆基因对小麦不同农艺性状的影响

矮秆基因不仅降低株高，而且在许多情况下也影响其它农艺性状。利用小麦品种丰抗8号，北京841和京411遗传背景的近等基因系，研究矮秆基因对农艺性状的影响，结果表明：Rht10,Rht12延迟小麦抽穗期，Rht1b在丰抗8号背景下抽穗较迟，Rht1,Rht1s,Rht2和Rht3基因对轴抽穗期无影响；矮秆基因在降低株高的同时一般也降低单株生物产量，但含有Rht1,Rht1s,Rht1b,Rht2基因的矮秆系与对应的高秆系相比单株生物产量差异不显著，单株粒重差异也不显著，单株生物量的降低主要表现为秸秆重量的减少。含有Rht3,Rht10和Rht12基因的矮秆系与高秆系相比，单株生物量，单株籽粒产量和收获指数显著降低。     

黑麦染色体1R和5R单体附加诱导的小麦和黑麦染色体的变异和易位

利用普通小麦品种绵阳11作母本,抗病的威宁黑麦(Sceale cereale L.)作父本,在其杂交和回交后代中分别鉴定出一个1R和5R单体附加系。为获得新的1BL·1RS初级易位系以及小麦-黑麦5R染色体易位,采用基因组原位杂交和荧光原位杂交相结合的方法,对1R和5R单体附加系的自交后代进行了鉴定。在1R单体附加系的后代中,筛选到一个纯合1R(1B)染色体代换系和一个新的纯合1BL·1RS初级易位系。该1R(1B)代换系表现出比小麦亲本较差的农艺性状;新1BL·1RS初级易位系表现出比其小麦亲本更好的农艺性状以及条锈病和白粉病抗性,而且穗粒数显著增加,是高产抗病小麦育种的新资源。在5R单体附加系的后代中,筛选出一个涉及3BS染色体片段与5RL的易位,发生易位的植株占分析植株总数的1.89%。5R染色体单体附加极其不稳定,在一个世代交替中完整的5R染色体传递率仅有28.3%。除自身的不稳定外,5R染色体单体附加同时导致小麦染色体7B、3B和4D的断裂和丢失,总变异频率达到15.09%;尤其对7B染色体影响较大,含7B染色体变异的植株占分析植株总数的11.32%。5R染色体单体附加诱导的小麦和黑麦染色体的高度不稳定现象值得进一步研究。     

普通小麦（浙农林12×CASL7AS）DH系株高的分析

小麦株高与植株倒伏密切相关,影响小麦产量。为挖掘小麦株高QTL位点和候选基因,从遗传和分子水平上解释株高分子机理,本研究将野生二粒小麦染色体臂置换系CASL7AS为母本,课题组自选株系浙农林12（简称ZNL12）为父本,杂交F₁经过花培得到178个DH群体。通过4年2个种植点株高数据,利用55K SNP芯片构建高密度遗传图谱,对小麦株高性状进行QTL分析。该遗传连锁图谱包含3 655个SNP标记,长度为4 738.45 cM,标记间平均遗传距离为1.30 cM,覆盖了小麦21条染色体。其中,A、B、D染色体组分别含有标记1 466、1 492和697个。QTL分析共检测出53个QTL位点,分布于1A、3A、5A、7A、1B、3B、4B、5B、7B、2D、4D、6D和7D染色体上,可解释2.80%~38.50%表型变异。其中,稳定主效 QTL有2个,分别为QPh.zafu.4B-1和QPh.zafu.4D-1,其贡献率分别为25.18%~38.50%和20.67%。经细胞生物学分析,基因型为（0,2）矮秆植株胚芽鞘的表皮细胞长度显著短于基因型为（2,0）的高秆植株,基因型为（0,0）、（2,2）中间型的植株胚芽鞘表皮细胞长度无显著差异,由此推测小麦株高的变异由细胞长度因素决定。QPh.zafu.4B-1候选基因Rht-B1b基因编码区矮秆株系,第904核苷酸处发生碱基“C-T”的突变,形成终止密码子(CAG-TAG);而QPh.zafu.4D-1候选基因Rht-D1b基因编码区矮秆株系,第781核苷酸处碱基突变“G-T”,编码氨基酸中缬氨酸变为天冬氨酸。结果为小麦株高候选基因的筛选和QTL定位提供了优异的遗传位点和候选基因,未来可用于小麦抗倒伏相关的分子标记辅助育种。     

小麦显性矮秆基因Rht10在不同核遗传背景条件下致矮能力的研究

将携带 Rht10的显性矮源“矮变 1号”杂交转育成衍生矮源“渝矮 2号”。对包括矮变 1号及渝矮 2号在内的一组国内外显、隐性矮源在杂交一代株高的表现进行了研究 ,发现由于核遗传背景的改变 ,渝矮 2号的致矮能力较矮变 1号大为减弱 ,而与由携带 Rht3的显性矮源“大姆指矮”衍生而来的“矮苏 3”相当。指出无论 Rht3或 Rht10都适宜在杂交小麦育种中利用。并以此对显性矮源在自然界的发现、研究与利用进行了相应的讨论。     

干旱条件下矮秆基因对春小麦生长和水分利用的效应

在干旱条件下,对矮秆基因Rht1、Rht2、Rht3和Rht1+Rht2的近等基因系以及高秆系(rht)种植7年以上,并在温室内外进行盆栽。高秆小麦到成熟时,地上部干重及叶面积指数较大;在盆栽实验中,各系相对生长率无差异,由于高秆系出土快,所以,各系间干重积累和叶片冠层发育差异较大。高秆系的同位素辨别测定值较高,而此值与叶片冠层快速生长有关。高秆和矮秆小麦的根系在1m长的试管中和1.9 m深的田间土层中,吸收水分的情况相似。然而,无论在温室还是田间,蒸腾效率(地上部干重/蒸腾水分)均随株高的降低而下降。没有证据表明高秆系的茎对同化产物的贮存和再运输能力高于矮秆系。     

扬麦17/宁麦18的F2群体株高QTL定位及分析

扬麦17和宁麦18均为高产小麦品种,为研究两者的株高遗传机制,以扬麦17与宁麦18杂交获得的310个F_2单株及其衍生F_(2:3)家系为材料,利用已构建的覆盖19条染色体的遗传连锁图谱,对株高性状进行QTL定位。应用复合区间作图法定位到8个株高QTL,分别位于2D、4B、5A、5B和7A染色体上,4个QTL在两世代中均检测到,其中 QPh-YN-5A.1为一主效株高QTL位点,矮秆效应来自扬麦17,LOD值为8.69和12.81,可解释14.36%和20.46%的表型变异; QPh-YN-2D.1、 QPh-YN-5B.2和 QPh-YN-7A的矮秆效应来自宁麦18,可在两世代中分别解释2.84%和6.37%、4.26%和5.46%、2.15%和3.16%的表型变异。另外4个QTL仅在单世代检测到,其中 QPh-YN-2D.2、 QPh-YN-4B和 QPh-YN-5B.1的矮秆效应来自宁麦18,可分别解释5.05%、11.24%和4.62%的表型变异, QPh-YN-5A.2的矮秆效应来自扬麦17,可解释7.72%的表型变异。     

小麦新种质N0381D矮秆基因的遗传与SSR标记分析

为给小麦矮秆新种质N0381D的利用提供依据,采用田间观察、赤霉酸鉴定以及SSR分析相结合的方法, 对该种质的矮秆性状进行了遗传分析和分子标记定位。结果表明,N0381D与高秆品种阿勃的杂种F¹代株高均接近或稍高于中亲值,F²代高、矮秆比例为123∶33,经χ测验,符合3∶1遗传分离比例;（N0381D/阿勃//N0381D）BC¹代矮秆植株数和半矮秆植株数的分离比例符合1∶1遗传分离比例,说明N0381D的矮秆性状由1对隐性主效基因控制。赤霉酸鉴定表明,该种质为赤霉酸不敏感型。利用337对SSR引物在亲本及高、矮秆池间进行多态性筛选,引物Xwmc503与该矮秆基因连锁, 遗传距离为19.3 cM,通过中国春及其第2部分同源群缺体四体系和双端体系将其定位于2DL染色体上。由于2DL上目前还没有发现矮秆基因,利用Xgwm261对高、矮秆池进行分析,也没有扩增出特异条带,表明N0381D携带的矮秆基因与定位于2DS上的 Rht8不同,因此推测该基因是一个新的矮秆基因,暂命名为RhtN0381D。     

47份外引小麦种质中矮秆基因的检测及其降秆效应分析

为有效利用外引小麦种质资源,明确矮秆基因的组成分布和降秆效应,利用8个矮秆基因(Rht-B1b、Rht-D1b、Rht4、Rht5、Rht8、Rht9、Rht12、Rht13)的特异性分子标记分别对47份外引种质矮秆基因进行分子检测.结果表明,有46份种质含有矮秆基因,其中,Rht-B1b、Rht4和Rht12基因的频...     

部分印度小麦品种矮秆基因的检测及其对部分性状的影响

为了解印度小麦品种中矮秆基因的分布特点,明确矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响,本研究利用8个小麦矮秆基因的特异分子标记结合赤霉素处理,检测21份印度小麦品种中的矮秆基因,并结合田间株高调查和室内胚芽鞘长度测量评价了该批材料中各种矮秆基因对株高和胚芽鞘长度的影响。结果表明,21份印度小麦品种中均检测到了相关矮秆基因,且均含有两个及其以上矮秆基因,其中含有3个矮秆基因的材料有13份,含有4个矮秆基因的材料有3份。该批材料中矮秆基因Rht8和Rht4的分布频率较高,分别占66.7%和61.9%;含有Rht5和Rht-B1b的材料也较多,分别占57.1%和52.4%;未检测到含有Rht12和Rht13基因的材料。赤霉素处理结果表明,该批材料中对赤霉素敏感的有4份。胚芽鞘长度调查结果表明,大部分材料的胚芽鞘长度比中国春的长,其中13份材料的胚芽鞘显著长于中国春。田间株高调查结果显示,该批材料株高均显著低于中国春。以上结果表明,这21份印度小麦品种中的矮秆基因降低株高的效应较强,且对幼苗胚芽鞘无不利影响,适于旱地矮秆小麦改良利用。     

水稻半矮秆基因sd1对农艺性状的影响

比较了从7份半矮秆品种／高秆品种的B₇F₂中分离的高矮秆近等基因系,sd1基因抑制了节间伸长,从基部到倒第1节及穗长分别为高秆的38. 2%, 26. 0%, 48. 0%, 71. 1%和 92. 6%,缩短程度逐步减轻。sd1基因还可促进有效穗数、结实率和收获指数的提高而使矮秆类型的产量潜力高于高秆类型,但sd1基因并不影响抽穗天数、每穗粒数和千粒重。对sd1基因的多效性以及秆高和穗数的关系进行了讨论。