基因组大数据驱动蔬菜品质研究再结硕果

黄三文团队尝试将基因组等大数据应用到植物次生代谢研究，继发现了黄瓜苦味合成机理后，又揭示了葫芦科植物具有非常相似的苦味性状驯化历史。解析了甜瓜苦味物质葫芦素B、西瓜苦味物质葫芦素E的合成及精准调控机制，还在基因水平上揭示了黄瓜、甜瓜、西瓜在长期进化过程中，导致三者产生结构差异葫芦素的根本原因。     

西洋参氧化鲨烯环化酶基因家族的鉴定、组织表达特异性分析及PqOSC2基因的克隆

氧化鲨烯环化酶是催化三萜类皂苷合成的关键酶,通过全长转录组分析鉴定西洋参中氧化鲨烯环化酶,利用生物信息学方法对西洋参全装转录组数据库中OSC（氧化鲨烯环化酶）基因家族进行鉴定并对其进行蛋白基序、理化性质、表达特征分析。结果表明：从西洋参中共鉴定到15个西洋参OSC基因家族,系统发育分析将其分为7个亚族,组织特异性表达分析表明,OSC基因家族在不同部位具有4种表达模式,OSC与人参皂苷积累共表达分析表明,OSC基因家族与不同类型皂苷合成相关。试验还克隆得到与原人参三醇和人参皂苷Re合成正调控的PqOSC2基因全长序列,为进一步揭示氧化鲨烯环化酶家族在西洋参三萜皂苷合成作用机制提供依据。     

‘仓方早生’桃及其早熟芽变不同发育时期果实的转录组分析

【目的】通过对桃品种‘仓方早生’及其早熟芽变不同发育时期的果实进行转录组分析，挖掘参与调控桃果实成熟的关键因子，为深入研究桃果实成熟调控机理提供理论依据。【方法】以桃品种‘仓方早生’及其早熟芽变为试材，每个品种分别选择长势一致的样品树5株，分别于花后30 d（对应‘仓方早生’c1、早熟芽变y1）、45 d（对应c2、y2）、59 d（对应c3、y3）、71 d（对应c4、y4）及89 d（对应c5）对不同发育时期的桃去皮果肉进行取样和转录组测序，并利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)对筛选的差异表达基因进行定量验证；利用GO和KEGG对‘仓方早生’及其早熟芽变的差异表达基因进行分析；基于差异表达基因构建加权基因共表达网络分析（weighted gene co-expression network analysis,WGCNA），从中鉴定出与果实成熟密切相关的枢纽模块和枢纽基因。【结果】将处于果实相同发育时期的转录组数据进行比较，得到y1与c1、y2与c2、y3与c4和y4与c5四组对比数据，共筛选出差异表达基因4 395个，其中上调表达基因2 212个，下调表达基因2 183个。其...     

不同外源物质对西瓜番茄红素含量及其关键酶基因表达的影响

【目的】探讨脱落酸(ABA)、MnSO₄、褪黑素(MT)对西瓜番茄红素含量及其合成代谢相关酶基因表达的影响,为明确番茄红素积累内在机理和提高西瓜番茄红素含量提供理论依据。【方法】以西瓜品种玲珑王为材料,在植株伸蔓期叶面喷施ABA、MnSO₄和MT,以喷施清水为对照,研究3种外源物质处理对西瓜果实发育过程中番茄红素积累及关键酶基因西瓜牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶基因(GGPS)、植物烯合酶基因(PSY)、酶解 胡萝卜素去饱和酶基因(ZDS)、番茄红素环化酶基因(LCYB、LCYE)、9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶基因（NCED）表达模式的影响。【结果】MnSO₄、ABA、MT处理均可使西瓜果实的转色期提前,并增加了果实番茄红素含量。在授粉后10 d,只有ABA、MnSO₄处理可检测到西瓜果实中含有番茄红素;授粉后17 d各处理均可检测到番茄红素,授粉后17~24 d番茄红素积累速度最快;授粉后38 d时西瓜果实番茄红素含量最高,MnSO₄、ABA、MT处理番茄红素含量分别为90.78,82.24和82.13 μg/g,且均显著高于清水对照（65.00 μg/g）。外源物质对西瓜果实番茄红素含量的影响受番茄红素合成代谢酶基因表达差异的调控,其中ABA处理会引起番茄红素代谢酶基因LCYB1、LCYB2、LCYE在多个时期下调表达,MnSO₄处理会引起西瓜GGPS1、GGPS2、PSY1、PSY2、ZDS番茄红素合成基因在多数时期上调表达,MT处理主要引起NCED1、NCED7基因大幅下调表达。【结论】叶面喷施MnSO₄、ABA、MT会加快西瓜果实番茄红素的积累,其中ABA处理主要通过降低番茄红素转化速率来实现西瓜番茄红素的积累,MnSO₄处理主要通过提高番茄红素合成速率使番茄红素含量增加,MT处理主要通过NCED基因的低表达降低类胡萝卜素的分解速率,从而使番茄红素含量增加。     

‘金湘玉’黄桃果实糖与类黄酮代谢及转录组测序分析

采用高效液相色谱法、RNA-seq转录组测序等方法研究了‘金湘玉’黄桃（Prunus persica’Jinxiangyu’）果实不同发育时期（花后20～90 d）可溶性糖组分及类黄酮物质的含量变化,筛选出调控果实可溶性糖与类黄酮化合物形成的关键基因。结果表明：花后60～85 d为‘金湘玉’果实品质形成的关键阶段,果实中可溶性糖、可溶性固形物、果糖、蔗糖含量在此期间明显上升;成熟果实糖含量以果糖和蔗糖为主;山奈素苷在果实中的含量较低,槲皮素苷含量在幼果期含量较高,随果实成熟含量降低;在果实中不含有花色苷化合物;参与类黄酮代谢的相关基因（ANS、DFR、F3H、FLS、4CL1等）在果肉中表达量较低;在果实发育过程中共鉴定到181个差异表达基因参与5条糖代谢途径,其中SDH基因表达水平较高且随着果实成熟而持续上调,主要促进果实发育后期果糖含量的积累;SPS1、SS与SS1基因表达水平随着果实成熟而持续上调,对蔗糖调控起着关键作用;SUS3、INVA基因在果实发育前期表达水平较高,主要促进蔗糖的降解。     

西瓜果实发育过程中番茄红素、瓜氨酸和 VC等功能物质含量的变化

 【目的】对不同品种西瓜果实发育过程中番茄红素、瓜氨酸和VC等功能物质含量的动态变化进行分析,以探讨西瓜功能物质的变化规律,旨在为西瓜品质改良、功能西瓜育种提供依据。【方法】本研究以不同西瓜品种为对象,对不同发育阶段果实中番茄红素、瓜氨酸和VC等功能物质含量进行测定。【结果】（1）红瓤西瓜果实番茄红素在果实发育过程中的积累呈“S”型曲线变化;幼果番茄红素含量较低,着色期急剧增加,完熟期达到峰值。（2）西瓜幼果瓜氨酸含量较低,随果实发育瓜氨酸缓慢积累,果实膨大期含量有所减少,随后大幅度增高,接近完熟达到峰值,过熟期含量缓慢减少。（3）幼果期总VC含量较高,随着果实发育有所积累并达到第1个峰值,果实膨大期迅速下降到最低值,随后迅速积累,完熟期达到第2个峰值,过熟期缓慢下降;还原型VC和氧化型VC也符合同样规律,即西瓜果实发育过程总VC、还原型VC（AA）和氧化型VC（DHAA）的含量均呈“M”曲线变化,第2峰值大于第1峰值;达到峰值时,不同品种西瓜果实还原型VC﹕氧化型VC≈1—2﹕1。【结论】西瓜果实中番茄红素和VC含量在完熟期达到峰值,瓜氨酸含量在接近完熟期达到峰值。     

嫁接砧木对西瓜果实糖分积累及蔗糖代谢相关酶活性的影响

【目的】研究在果实发育过程中嫁接西瓜糖分积累及蔗糖代谢相关酶活性的变化,探讨不同砧木影响果实品质的机理。【方法】采用优质中小型西瓜早佳为接穗和对照,丝瓜、南瓜(铁木真)、葫芦(昌砧力士F1)、野生西瓜1号、野生西瓜2号为砧木,测定嫁接和对照西瓜果实在发育过程中果糖、葡萄糖、蔗糖的含量以及与蔗糖积累相关酶的活性。【结果】与对照相比,野生西瓜2号/早佳组合的果实糖积累极显著增高,而其他嫁接组合的糖积累均降低,丝瓜/早佳组合的果实糖含量最低;自根和嫁接西瓜果实发育过程中蔗糖转化酶(Inv)活性降低,蔗糖磷酸合酶(SPS)活性升高,蔗糖合酶(SS)在西瓜果实发育后期主要起合成作用,促进果实蔗糖积累,蔗糖代谢相关酶净活性值增大。在整个果实发育过程中,Inv、SPS、SS共同作用于嫁接西瓜和自根西瓜果实的糖分积累及构成;嫁接和对照西瓜果实以己糖积累为主,蔗糖积累为辅。【结论】砧木不同,西瓜果实的糖分积累量也不同,其中野生西瓜2号对早佳西瓜品质影响最小,可以作为优良的嫁接砧木在生产实践中应用。     

生长素酰胺水解酶基因在西瓜果实发育过程中的表达

生长素在植物果实发育与成熟过程中发挥重要作用,但生长素调控西瓜果实发育与成熟的分子机制尚不十分清楚。以含糖量低的野生西瓜PI296341-FR与含糖量高的栽培西瓜97103为试验材料,测定并比较了栽培与野生西瓜果实发育不同时期果实整组织游离态IAA的含量。结果表明:果实游离态IAA的含量随西瓜果实发育而上升,在授粉后18d达到峰值,后期逐步下降。含糖量高的栽培西瓜果实游离态IAA的含量在果实发育的各个阶段,均显著高于含糖量低的野生西瓜,说明果实游离态IAA的积累可能与果实成熟及含糖量积累相关。已有研究表明生长素酰胺水解酶(IAA-Leucine Resistant1-like Hydrolase,ILR1-like hydrolase,ILL)通过催化结合态生长素释放游离态生长素,是游离态生长素积累的限速酶。在西瓜全基因组上对ILL基因家族进行了系统进化树分析,通过qRT-PCR检测了西瓜各个组织的表达情况,发现西瓜果肉中只有4个ILL基因表达,并且栽培西瓜果肉中这4个基因的表达量均显著高于野生西瓜,其中,Cla017661在栽培西瓜果肉中的表达量最高,且与果实游离态IAA的含量变化趋势正相关,推测该基因对栽培西瓜游离态IAA的积累起关键作用,进而调控了西瓜果实的发育与成熟的进化。     

苹果果实中细胞质型苹果酸酶基因（NADP-ME）的克隆与表达分析

【研究目的】从苹果果实中克隆细胞质型NADP-苹果酸酶(NADP-ME)基因,并且从基因转录水平上研究该基因与苹果果实酸度的关系。【方法】利用RT-PCR和RACE技术克隆NADP-ME基因,半定量RT-PCR分析该基因在高酸和低酸个体不同发育时期果实中的转录情况,并进行原核表达分析。【结果】成功克隆了细胞质型NADP-ME基因的cDNA全长序列,命名为Mal-ME(GenBank注册号:DQ280492);该基因表达一个约66kD的蛋白;半定量RT-PCR分析表明:不同发育时期的果实中Mal-ME的转录与苹果酸含量呈负相关,即随着Mal-ME转录水平的增强果实含酸量下降。【结论】成功从苹果果实中克隆了细胞质型Mal-ME基因,Mal-ME在果实发育过程中对苹果酸的积累起负调控作用。     

苹果果实大小相关的ARF-Aux/IAA互作组合筛选

【目的】通过转录组学和生物信息学,在苹果全基因组中对可能互作的MdARF和MdIAA进行鉴定,为明确相关基因功能和解析生长素调控苹果果实大小的分子机理奠定基础。【方法】对野生大果型‘皇家嘎啦’和miRNA172p过表达的转基因小果型‘皇家嘎啦’进行不同发育时期和不同组织材料的转录组测序,对测序结果进行基因的功能注释及差异表达分析。利用转基因小果和野生型大果的转录组数据,筛选在果实发育中表达的苹果MdARFs和MdIAAs基因家族成员,通过逐一在两个家族间计算基因时空表达的相关系数,筛选可能互作的MdARF-MdIAA组合,将从拟南芥基因组中下载的23个ARFs和34个Aux/IAAs、番茄基因组中下载的21个ARFs和25个Aux/IAAs,分别与互作候选MdARFs和MdIAAs进行比对,并进一步构建系统发育树。使用MEME和TBtools对苹果候选互作对中的MdARFs和MdIAAs蛋白进行Motif分析。利用STRING蛋白互作预测数据库进行同源映射,构建苹果中的蛋白-蛋白互作网络,进一步的确认候选互作对,最终得到苹果中通过互作参与果实发育可能性最高的MdARF-MdIAA组合。...     

西瓜果实发育过程中番茄红素积累变化及相关酶基因表达

为研究西瓜果实发育过程番茄红素含量变化与相关酶基因表达关系,以LSW-177(红瓤)和COS(浅黄瓤)为材料,通过高效液相色谱法(HPLC)测定从坐果到过熟7个不同时间点果肉组织番茄红素变化,利用荧光定量PCR测定相应时期相关酶基因表达量变化。结果表明,LSW-177(红瓤)授粉后16 d,番茄红素开始逐渐积累,果实转色期(授粉后24 d)番茄红素迅速积累,成熟期(授粉后40 d)达到峰值,随后下降。而COS(浅黄瓤)整个发育过程均未检测到番茄红素积累。四种相关酶基因表达量两品种间存在差异。番茄红素积累与Psy1基因表达呈显著正相关,与Lcyb基因表达呈显著负相关。结合Psy1和Lcyb基因两品种间表达差异,特别是果肉转色期差异分析,推测Psy1和Lcyb基因是西瓜形成番茄红素关键基因。通过基因序列分析,浅黄瓤西瓜中Psy1基因内含子有缺失;两品种Lycb基因间有3个SNP位点,存在两个蛋白差异。     

生长素和脱落酸在草莓果实发育过程中的作用

草莓果实是非呼吸跃变型果实,关于其发育成熟的机理研究较少。以八倍体草莓甜查理为试材,分析了果实发育过程中脱落酸ABA和生长素IAA的含量,同时用ABA和IAA处理转色期的草莓果实,发现ABA能加速果实着色软化,抑制IAA的积累;相反IAA抑制果实着色软化,抑制ABA的积累。进一步分析表明ABA能降低IAA合成代谢路径中基因的表达水平,而IAA能降低ABA合成代谢路径中基因的表达水平。ABA能促进果实成熟相关基因的表达,包括与果实上色有关的基因如查尔酮合酶等,和与果实软化有关的基因如伸展蛋白基因等;但IAA表现为抑制。果实上色与软化直接影响草莓成熟进程。这些结果说明ABA和IAA协同调控了草莓果实的发育进程,为以后草莓果实品质的改善和育种提供了思路。     

西瓜果肉柠檬黄色的遗传分析和基因定位

【目的】对西瓜白色和柠檬黄色果肉的色素成分、色素含量、遗传规律进行研究,通过BSA-seq进行基因定位,并预测与柠檬黄色果肉相关的候选基因,为深入研究西瓜柠檬黄色果肉的遗传与分子机制奠定理论基础。【方法】本研究选用‘冰糖脆’(ⅠP₁,白色果肉)和‘喜华’(ⅠP₂,柠檬黄色果肉),‘萨省奶油瓜’(ⅡP₁,白色果肉)和‘新金兰选’(ⅡP₂,柠檬黄色果肉)4份纯合自交系材料为亲本分别配置杂交组合,构建了两个六世代群体。利用高效液相色谱法(HPLC)对4个亲本材料4个不同发育时期的类胡萝卜素组分和含量进行测定。利用集群分离分析法(bulked segreant analysis,BSA)实现对两个BSA-seq群体(BSA-seqⅠ和BSA-seqⅡ)的初定位,然后根据西瓜参考基因组‘97103’V2注释信息挖掘候选基因,并通过实时荧光定量PCR(qRT-PCR)对候选基因进行验证。【结果】在西瓜果实发育过程中,紫黄质和叶黄素在双亲中差异性积累,其中紫黄质具有更高的含量,且在柠檬黄色果肉中的含量显著高于白色...     

柚和葡萄柚果实发育过程中果皮柚苷的消长规律研究

 用HPLC法对3个柚（Citrus grandis）品种和1个葡萄柚（C.paradisi）品种的果实发育过程中果皮柚苷消长规律的测定研究表明，不同柚品种的发育果实果皮柚苷的绝对和相对含量亦不一样，葡萄柚的柚苷含量明显高于普通柚。这几个品种果实发育中柚苷的消长规律基本一致，柚苷的快速积累（生物合成）时期为6-8月，这也正是果实快速生长时期，以后随着果实的成熟，柚苷的含量也逐渐下降，由此说明柚苷的消长同果实发育明显相关，柚苷不会抑制果实的生长。     

离体百合鳞茎发育及淀粉合成酶基因LohGBSSI的克隆与表达

  目的  淀粉是百合Lilium spp.鳞茎的主要组成成分，淀粉代谢对于百合鳞茎发育至关重要，对其开展深入研究有助于解决鳞茎繁育慢等产业化难题。  方法  以主栽品种东方百合‘索邦’Lilium ‘Sorbonne’离体鳞茎为材料，在观测不同发育时期形态和淀粉积累的基础上，利用cDNA末端快速扩增技术（RACE），克隆淀粉合成代谢关键酶颗粒结合型淀粉合成酶基因LohGBSSI，并对其开展不同组织及发育期基因表达谱分析。  结果  ① 根据形态及源-库转换，离体百合鳞茎形成和发育过程可分为小鳞茎膨大初期（0~15 d），小鳞茎快速膨大期（15~55 d）及小鳞茎膨大后期（55~75 d）。②‘索邦’颗粒结合型淀粉合成酶基因LohGBSSI（GenBank登录号:MF101407.1）全长1 913 bp，开放阅读框（ORF）长为1 665 bp，编码554个氨基酸。氨基酸序列与兰州百合Lilium davidii var.unicolor GBSSI同源性较高（92%），推测该基因可能属于GBSSI基因家族。③LohGBSSI基因在鳞茎和叶中表达显著高于茎段和根，表明直链淀粉合成的最主要部位为源-库关键器官；不同发育时期鳞茎内LohGBSSI的表达在15 d时最高，暗示鳞茎形成初期需淀粉快速合成以便形态建成。  结论  为后续解析淀粉合成关键酶基因GBSS在鳞茎发育中的功能奠定了基础，也为百合进行淀粉相关基因修饰提供了依据。     

枸杞实时荧光定量RT-qPCR内参基因筛选与验证

以9种不同基因型枸杞的不同组织(茎、叶、花、果)和不同发育期(FS₁～FS₅)的果实为试材，选取Act-1/Act-3、Ef1a、Gapdh、H3b、Acx4、Pp2a、Rh37、Samc、Tub为候选内参基因，利用实时荧光定量技术(RT-qPCR)检测了9个候选基因在不同基因型枸杞的不同组织和不同发育阶段果实中的表达水平。并采用geNorm、NormFinder、BestKeeper、Delta Ct、RefFinder分析方法，评估候选内参基因的表达稳定性，并选择Beat基因验证内参基因。结果表明，Ef1a为不同基因型枸杞的不同组织和5个发育时期果实中表达较稳定的内参基因，Gapdh为表达最不稳定的内参基因；在宁夏枸杞中表达最稳定的内参基因为Rh37,其次为Ef1a。进一步采用Beat基因对不同基因型枸杞的不同组织(茎、叶、花、果)和5个发育时期果实中的表达模式进行验证，表明Ef1a、Act-1基因可作为枸杞稳定的内参基因。     

紫花苜蓿不同发育时期次生壁合成调控的转录组分析

【目的】探讨紫花苜蓿次生壁合成的基因网络调控变化和表达模式,确定一些关键候选基因和转录因子,为紫花苜蓿次生壁加厚调控网络的分子机制研究奠定基础。【方法】对‘中苜1号’紫花苜蓿分枝期（S1）、现蕾期（S2）、初花期（S3）和盛花期（S4）的茎进行近红外光谱法测定次生壁主要物质含量和Illumina HiSeq^TM 2500高通量转录组测序。以紫花苜蓿的近缘物种蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）基因组作为参考基因组进行序列比对并组装构建转录本。利用FPKM法计算基因表达量,以Fold change（差异表达倍数）≥2或≤0.5（表达上调或下调）、FDR（false discover rate）≤0.05为筛选条件,在3个相邻时期转录组比较组合中（S2vs S1,S3 vs S2,S4 vs S3）筛选差异表达基因。通过Gene Ontology数据库和KEGG Pathway数据库对紫花苜蓿不同发育时期差异表达基因的功能和参与的代谢途径进行注释。【结果】共获得41 734个基因在紫花苜蓿不同发育时期的转录表达情况,27个功能注释与紫花苜蓿纤维素、木质素合成密切相关的基因差异表达,其变化趋势与纤维素和木质素含量测定结果基本一致,即随着生长发育时期的变化,表达水平逐渐提高。研究表明,初花期是紫花苜蓿次生壁合成调控的转折期,纤维素和木质素含量与其合成基因表达量在初花期均显著提高。MTR_2g016630（Ces）和MTR_7g103590（Ces A1）等纤维素合成酶基因表达水平在初花期显著上升,木质素合成途径中,MTR_1g064090（PAL1）、MTR_1g111240（C4H）和MTR_2g104960（CCR）基因表达量在初花期或盛花期相比分枝期上调表达倍数达到10倍以上。本研究中27个与植物生长发育相关的转录因子在紫花苜蓿不同发育时期差异性表达,其中NAC家族和MYB家族转录因子有18个,也有少量WRKY、BHLH、ERF、C3H等转录因子。【结论】获得‘中苜1号’紫花苜蓿在4个生长发育时期茎的基因表达谱数据,共获得54个差异表达基因,其中稳定上调基因24个,稳定下调基因30个。这些基因很有可能参与紫花苜蓿次生壁的合成调控。     

刺梨果实发育过程中糖和黄酮的积累及其与光照强度变化的相关性

【目的】研究不同光照强度对刺梨(Rosa roxburghii Tratt.)果实发育过程中糖和总黄酮的积累规律及其对光照强度变化的生理关联性,为刺梨果实的品质调控提供科学依据。【方法】以4年生的‘贵农5号’刺梨结果树为材料,以自然光照强度为对照,设置光照强度减弱20%、40%、60%的3个处理(分别用R0(CK)、R20、R40、R60表示),分析测定不同发育时期刺梨果实中可溶性糖和总黄酮的积累量、相关合成代谢酶活性及其与光照强度变化的相互关系。【结果】在刺梨果实生长发育过程中,糖和总黄酮类物质不断积累,但不同发育时期的积累量有明显差异。在果实缓慢生长期之后,果实中的糖分开始快速积累,到成熟期可溶性总糖和蔗糖的积累量达到最高,其中蔗糖的积累量占可溶性总糖的36.97%。刺梨果实中葡萄糖和果糖的积累量至快速膨大期达到最大,但仅占果实成熟期可溶性总糖最大积累量的10.50%和18.18%。刺梨果实属于蔗糖积累型。刺梨果实中的总黄酮从幼果期开始就快速积累,一直持续到果实快速膨大期,之后总黄酮的积累量增加不明显。刺梨果实发育过程中,不同光照强度下的果实中糖和总黄酮的积累量差异显著,光照强度减...     

越橘果实多胺合成代谢通路成分及其变化研究

为研究越橘果实多胺合成代谢通路的成分及其变化,以成熟果和幼果为试材,将全基因组尺度上的代谢组、转录组、降解组数据与生物信息学分析相结合,识别到多胺合成代谢相关化合物9种、基因12条、mniRNA 2条.以幼果为对照,分析它们在成熟果中的积累量变化,结果表明:除S-腺苷蛋氨酸和降精胺外,其他相关化合物的积累量均低于幼果;...     

避雨栽培对酿酒葡萄有机酸的影响

利用反相高效液相色谱技术,对同一地区露地和避雨栽培下‘赤霞珠’和‘霞多丽’葡萄果实中4种有机酸含量进行了比较,同时利用Real—timePCR分析了葡萄果实中酒石酸合成关键酶——艾杜糖酸脱氢酶基因（L—VvldnDH）表达差异。结果表明：避雨栽培显著提高了发育中的‘赤霞珠’果实酒石酸、苹果酸和草酸含量,但在采收期,2种栽培方式下的果实中有机酸含量无显著差异;避雨栽培对‘霞多丽’果实发育过程4种有机酸积累无明显影响;避雨栽培显著上调了幼果期‘赤霞珠’果实中L—VvldnDH基因的表达,并在发育中后期保持较高转录本。这可能是导致该品种果实避雨栽培下酒石酸积累较多的主要原因。