小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响

2005—2007年选用小麦品种济麦20和山农1391, 在大田试验条件下研究了花后不同阶段弱光对籽粒淀粉积累、淀粉粒分布及相关酶活性的影响。结果表明, 花后不同阶段弱光显著降低成熟期籽粒淀粉积累量, 但提高了籽粒直链淀粉含量。花后不同阶段弱光使籽粒A型淀粉粒比例显著增加, B型淀粉粒比例显著降低。不同阶段弱光处理对籽粒淀粉积累的影响程度不同, 灌浆中期的效应大于灌浆前期。Logistic方程拟合籽粒淀粉积累进程发现, 花后弱光对籽粒淀粉积累量的影响, 主要是通过影响其平均积累速率与活跃期积累速率, 而不是积累持续期。花后弱光显著降低小麦磷酸蔗糖合酶(SPS)、蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)的活性。灌浆前期弱光使束缚态淀粉合酶(GBSS)、可溶性淀粉合酶(SSS)活性高于对照或与对照无显著差异, 而灌浆中期弱光使这两种酶的活性均显著低于对照。灌浆前期弱光减少了淀粉合成底物的供应, 系旗叶SPS活性、籽粒SS及AGPase活性下降所致; 而灌浆中期弱光除淀粉合成底物减少外, 籽粒淀粉合酶活性亦降低。     

灌浆期高温与干旱胁迫对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响

高温与干旱是小麦灌浆期的主要胁迫逆境, 影响小麦同化物的生成及其在籽粒中的积累。本文以郑麦366为试验材料, 采用盆栽和人工气候室模拟相结合的方式, 研究了灌浆期高温(HT)、干旱(DS)和高温干旱复合胁迫(HT+DS)对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性、淀粉及其组分的影响。于花后10 d将长势均匀一致的盆栽小麦转移至人工气候室, 至小麦成熟。人工气候室设适温(昼25℃/夜15℃)和高温(昼32℃/夜22℃)两种温度模式, 每种温度模式下又设置正常水分(土壤相对含水量75%左右)和轻度干旱胁迫(土壤相对含水量50%左右)两个土壤水分处理, 以适温、正常水分处理为对照。与对照相比, HT、DS及HT+DS条件下籽粒可溶性淀粉合酶(SSS)和结合态淀粉合酶(GBSS)活性在胁迫初期显著升高, 之后迅速下降; 淀粉分支酶(SBE)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)和蔗糖合酶(SS)活性在小麦籽粒整个灌浆过程中均低于对照; 上述酶活性还受高温与干旱互作的显著影响。HT、DS及HT+DS逆境下, 小麦籽粒淀粉积累速率减小, 籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量下降, 生育期缩短, 粒重和产量降低。其中, HT的影响大于DS, 复合胁迫的影响大于单一胁迫。相关分析表明, SSS和GBSS活性与籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量在多数测定时期呈正相关(P<0.01), AGPase、SBE和SS活性在灌浆后期(花后22~26 d)与籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量呈正相关(P<0.01)。表明高温干旱胁迫通过淀粉合成关键酶而影响籽粒淀粉的合成与积累, 最终影响小麦产量和品质。     

灌浆期高温对两种品质类型小麦品种籽粒淀粉合成关键酶活性的影响

以徐州26（高蛋白含量）和扬麦9号（低蛋白含量）2个不同品质类型小麦品种为材料，利用人工气候室模拟小麦花后高温条件，研究了灌浆期高温对籽粒淀粉积累及淀粉合成关键酶活性的影响。结果表明，与适温处理（20℃）相比，高温（28℃）显著降低了籽粒中总淀粉及支链淀粉的含量，而对直链淀粉含量的影响较小，导致支/直链淀粉的比例显著降低。高温提高了灌浆初期小麦籽粒中蔗糖合成酶（SS）和结合态淀粉合成酶（GBSS）活性，但明显降低了灌浆后期SS、GBSS和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性。品种间相比，灌浆初期高温处理提高了扬麦9号籽粒GBSS活性，但显著降低了徐州26籽粒SSS活性，说明高温抑制2种类型小麦籽粒淀粉合成的酶学机制不同。此外，不同昼夜温差处理（8℃和12℃）间比较发现，高温下两品种籽粒淀粉含量没有明显差异，适温下两品种淀粉含量以温差较大的处理含量较高。灌浆中后期，高温下SS活性随温差增大而升高，SSS和GBSS则以温差小的处理较高；适温下3种关键酶活性均以温差大的处理为高。总之，灌浆期温度较温差对小麦籽粒淀粉合成的影响大。     

灌浆期短暂高温对小麦淀粉形成的影响

采用人工气候室控温，研究了灌浆期高温对弱、中筋两个小麦品种淀粉形成的影响。结果表明，温度从25℃升至30℃有利于籽粒总淀粉积累，当灌浆温度超过30℃时，温度升高，总淀粉含量下降，40℃时总淀粉含量最低。在相同温度条件下，小麦淀粉的形成以花后第25~27天高温胁迫影响最大，花后第33~35天高温胁迫影响最小。当温度超过25℃时，随温度的升高，剑叶可溶性糖、蔗糖含量和SPS酶活性呈下降趋势。40℃处理使SS、SBE酶活性最低，峰值在25~30℃之间。40℃高温胁迫下，弱筋小麦扬麦9号籽粒淀粉粒呈椭圆型，与蛋白质鞘结合较疏松，角质化程度低；中筋小麦扬麦12籽粒淀粉粒受到伤害，呈扁圆形，并出现裂纹，说明灌浆期短暂高温胁迫对扬麦12的影响大于对扬麦9号。     

播期对小麦品种藁城8901籽粒淀粉合成相关酶活性及淀粉组分积累的影响

通过测定旗叶和籽粒中磷酸蔗糖合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、AGP焦磷酸化酶(AGPase)、UGP焦磷酸化酶(UPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)的活性,以及蔗糖含量,研究了播种期对藁城8901蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性变化及淀粉组分积累的影响。结果表明,早播和晚播均可降低籽粒直链淀粉积累量,但其支链淀粉积累量随播期的推迟逐渐升高;直链淀粉和支链淀粉积累的最适平均日照时数分别为9.06和11.07 h;支链淀粉积累的最佳日均气温为22.75℃,而直链淀粉积累对温度的适应范围较宽,日均气温在17~25℃之间时,直链淀粉含量与日均气温呈正相关关系。推迟播期使旗叶SPS和SS活性升高,而旗叶蔗糖积累量、籽粒SS、SPS活性和蔗糖积累量均显著降低;籽粒AGPase、SSS活性和支链淀粉积累量明显升高;而UGPase、花后14 d的GBSS活性和直链淀粉积累量显著降低。表明在小麦植株体内存在淀粉积累对蔗糖代谢的反馈调节作用,它主要是通过降低籽粒SPS活性而不是SS活性来实现的。由SS催化的蔗糖降解不是提供小麦籽粒淀粉积累所需底物的惟一途径。在小麦籽粒淀粉合成过程中,AGPase、SSS、UGPase和GBSS均起着重要的调节作用。植株本身可通过反馈抑制籽粒UGPase和某一时期的GBSS活性来调节籽粒中蔗糖向淀粉的转化以及淀粉组分的积累,以维持体内合理的直/支比例。     

灌水量对小麦籽粒淀粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶（SSS）和淀粉粒结合态淀粉合酶（GBSS）活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0～60cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响

为明确高温对甜玉米籽粒产量和品质的影响,以甜玉米厦甜1号和粤甜16为材料, 人工授粉3 d后, 利用人工气候室分别进行昼间高温(HT)35℃和正常气温(CK)处理, 研究了甜玉米籽粒灌浆过程中粒重、糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的动态变化。结果表明, 与正常气温相比, 高温缩短甜玉米灌浆进程, 显著降低粒重、含水量, 提高皮渣率。在最佳采收期(水分含量为68%~74%)甜玉米鲜百粒重分别下降了20.8% (厦甜1号)和16.4% (粤甜16)。在甜玉米籽粒灌浆过程中可溶性糖和蔗糖的含量随授粉后时间先升高后降低, 高温处理不利于可溶性糖和蔗糖积累, 籽粒中糖分含量降低, 淀粉含量升高。籽粒中蔗糖的合成与分解主要由磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)催化, SS催化反应是可逆的。高温明显降低SPS和SS合成方向活性, 提高SS分解方向活性, 导致糖分含量降低, 品质变劣。高温缩短两品种SS(合成方向)活性峰值出现的时间, 而对于SPS活性峰值出现时间厦甜1号被缩短, 粤甜16 为不变。     

小麦灌浆期蔗糖代谢关键酶活性变化及其与籽粒淀粉积累的关系

在池栽条件下,研究了藁城8901(强筋品种)、豫麦49(中筋品种)和洛麦1号(弱筋品种)小麦灌浆期旗叶、叶鞘、穗茎、籽粒蔗糖磷酸合酶(SPS)、蔗糖合酶(SS)活性变化及其与淀粉及组分积累的关系。结果表明,其SPS和SS活性变化均呈单峰曲线。豫麦49旗叶、旗叶鞘和籽粒中及洛麦1号穗茎中SPS酶活性较高。豫麦49的旗叶、旗叶鞘、穗茎和籽粒中SS活性高于其他两品种,表明豫麦49和洛麦1号营养器官和籽粒中蔗糖合成和降解代谢比较活跃。相关分析表明,豫麦49和洛麦1号籽粒中淀粉和支链淀粉积累对SPS催化的蔗糖合成过程具有较强的反馈调节作用。豫麦49和洛麦1号籽粒中SS活性均与总淀粉与支链淀粉积累速率极显著正相关,而在藁城8901中无此相关性。     

不同小麦品种籽粒淀粉组分及相关酶活性的差异

根据小麦成熟期籽粒淀粉组分的差异,用聚类分析的方法,将籽粒总淀粉含量相近、直链淀粉和支链淀粉含量存在差异的9个小麦品种分为3组：低直链淀粉组、中直链淀粉组和高直链淀粉组。研究籽粒灌浆过程中,直链淀粉与支链淀粉比值（直/支比值）的变化动态、淀粉合成相关酶活性的变化动态及其与淀粉组分积累的关系。结果表明：     

灌水量对小麦籽粒粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉粒结合态淀粉合酶(GBSS)活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60 mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60 mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0~60 cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

强、弱筋小麦籽粒形成期蔗糖、淀粉合成相关酶活性及其与氮代谢的关系

2005—2006年生长季, 以小麦强筋品种藁城8901和弱筋品种豫麦50为材料, 研究了灌浆期籽粒和旗叶氮代谢底物含量与相关酶活性变化、蔗糖淀粉合成相关酶活性及籽粒淀粉积累特征, 分析了氮代谢与籽粒淀粉积累的关系。结果表明, 旗叶蔗糖合酶(SS)和磷酸蔗糖合酶(SPS)、籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。两品种比较, 除AGPP活性峰值豫麦50低于藁城8901外, 其他酶活性峰值均是豫麦50高于藁城8901。相关分析表明, 藁城8901支链淀粉积累速率与SS、SPS、AGPP和SBE活性呈极显著正相关, 相关系数分别为0.9377**、0.8857**、0.6489**和0.5980**; 直链淀粉积累速率与SS、SPS活性呈极显著正相关, 相关系数分别为0.7616**和0.7750**。豫麦50支链淀粉积累速率与SS、SPS、AGPP、GBSS和SBE活性呈极显著或显著正相关, 相关系数分别为0.8182**、0.6762**、0.7028**、0.8749**和0.5433*; 直链淀粉积累速率与SS、SPS和SBE活性呈极显著正相关, 相关系数分别为0.8528**、0.8428**和0.8603**。两品种硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性在开花后逐渐降低, 且藁城8901的NR活性一直高于豫麦50。硝态氮和氨态氮含量与NR、GS活性呈极显著正相关; 藁城8901的NR、GS活性与SS、SPS活性呈显著负相关, 而豫麦50只有GS与SPS达显著负相关(r = -0.5212*)。上述结果表明, 不同品质类型小麦籽粒淀粉合成积累受氮代谢相关酶活性的影响, 藁城8901较高的NR活性抑制与蔗糖合成有关酶SS、SPS的活性, 导致淀粉合成积累速率降低。由此可见, SPS/NR比值对淀粉合成具有重要调节作用。     

两个直链淀粉含量不同的小麦品种籽粒淀粉合成酶活性与淀粉积累特征的比较

以均含有3个Waxy蛋白亚基的普通小麦品种济麦20（低直链淀粉含量）和鲁麦21（高直链淀粉含量）为材料，对灌浆期籽粒淀粉合成相关酶活性的变化及淀粉积累特征进行了研究，并分析了两者之间的关系。结果表明，蔗糖合成酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、束缚态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。鲁麦21的上述酶活性均高于济麦20。相关分析表明，支链淀粉积累速率与SS、AGPP、SSS和SBE呈显著或极显著正相关；直链淀粉积累速率与SS、AGPP和GBSS呈极显著正相关。Logistic方程拟合淀粉积累过程发现，支、直链淀粉最终积累量的高低取决于积累启动时间的早晚和积累速率的高低，而积累持续期的调节作用较小。直链淀粉的积累速率除受GBSS活性影响外，还受SS和AGPP活性的影响，其中，GBSS活性的变化与2品种籽粒直链淀粉积累量的变化情况基本吻合。籽粒灌浆后期的GBSS活性对直链淀粉最终积累量的调节作用大于灌浆前期，说明对同时具有3个Waxy蛋白亚基的不同品种，Waxy蛋白亚基表达量(GBSS活性)的差异可能是导致品种间籽粒直链淀粉含量较大差异的一个关键原因。     

大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较

在大田条件下, 以两个大穗型小麦品种山农12和PH01-35为材料, 对籽粒发育过程中强、弱势籽粒淀粉积累及其相关酶活性变化进行了比较研究。结果表明, 两品种强势粒直链淀粉积累量和支链淀粉积累量均高于弱势粒。Logistic方程模拟淀粉积累过程, 强势粒淀粉积累起始势(C₀)高, 活跃持续期长, 平均积累速率(R_mean)高, 最终淀粉积累量高。 籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、UDPG焦磷酸化酶(UGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和束缚态淀粉合酶(GBSS)活性均呈单峰曲线变化, 强势粒上述酶活性均高于弱势粒。花后7~21 d, 弱势粒蔗糖含量明显高于强势粒, 表明弱势粒淀粉积累量低, 并不以其淀粉合成底物的供给为限制因子, 而主要与淀粉合成能力低有关, 同时与籽粒灌浆前期胚乳细胞的数量关系密切。     

不同品质类型小麦籽粒淀粉粒度的分布特征

选用小麦强筋品种德丰3号、德99-3和弱筋品种滨育535和鲁麦21,研究了籽粒中淀粉粒度、淀粉粒的体积、数目和表面积的分布特征,及其与小麦籽粒蛋白质和淀粉含量的相关性。结果表明,成熟期小麦籽粒含有A (＞9.8 μm)、B (＜9.8 μm)两种类型淀粉粒,其粒径为0.37~52.60 μm。淀粉粒的体积和表面积均表现为双峰分布;淀粉粒的数目表现为单峰分布,其中B型淀粉粒数目占总数的99%以上。在强筋品种中,B型淀粉粒所占体积和表面积百分比相对较高,而弱筋品种中A型淀粉粒体积、表面积百分比相对较高。籽粒直链淀粉和总淀粉含量与2.0~9.8 μm和＜9.8 μm的淀粉粒体积百分比分别呈显著和极显著负相关,与9.8~18.8 μm的淀粉粒体积百分比呈极显著正相关。籽粒蛋白质含量与2.0~9.8 μm和＜9.8 μm的淀粉粒体积百分比呈显著正相关,而与9.8~18.8 μm的淀粉粒呈极显著负相关。籽粒淀粉和蛋白质含量均与其他粒径范围的淀粉粒体积无显著相关性。     

旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征

在灌溉和旱作2种栽培条件下, 以籽粒淀粉含量不同的小麦品种鲁麦21和德99-3为试验材料, 研究了籽粒淀粉粒的分布特征及基因型差异。结果表明, 与灌溉栽培相比, 旱作栽培条件下2个小麦品种籽粒B型淀粉粒(2.0~9.8 mm和<9.8 mm)的体积、表面积百分比显著增加, 而粒径>18.8 mm的A型淀粉粒的体积、表面积百分比明显减少。水分亏缺降低了2个品种的籽粒直链淀粉和总淀粉含量, 而增加了籽粒蛋白质含量、峰值黏度和最终黏度, 这表明旱作栽培有利于小麦籽粒品质的改善。相关分析表明, 2个品种籽粒的直链淀粉和总淀粉含量均与2.0~9.8 μm和<9.8 mm的淀粉粒体积百分比呈负相关, 与9.8~18.8 mm的淀粉粒体积百分比呈正相关, 籽粒蛋白质含量与2.0~9.8 mm和<9.8 mm的淀粉粒呈显著和极显著正相关, 而与9.8~18.8 mm的淀粉粒呈负相关。表明小淀粉粒(2.0~9.8 mm和<9.8 mm)的直链淀粉和总淀粉含量较低、蛋白质含量较高, 而大淀粉粒(9.8~18.8 mm和>9.8 mm)具有较高的直链淀粉和总淀粉含量。     

不同类型冬小麦灌浆期淀粉合成相关酶活性研究

在池栽条件下,研究了3个不同类型冬小麦品种藁麦8901(强筋品种)、豫麦49号(中筋品种)和洛麦1号(弱筋品种)灌浆期籽粒中淀粉合成相关酶活性的差异。结果表明,不同类型冬小麦籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UGPP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉粒结合的淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)活性变化均呈单峰曲线。豫麦49号在灌浆期上述几个酶活性变化的峰值均高于其他2个品种,且大部分被研究的酶类在灌浆中后期仍维持较高活性。可见,与藁麦8901和洛麦1号相比,豫麦49号具有较强的淀粉合成能力。     

两种供水条件下两穗型小麦品种籽粒淀粉积累及相关酶活性的变化特征

在灌溉和旱作2种栽培条件下,研究了大穗型（山农710331和潍麦8号）和多穗型（济南17和鲁麦21）小麦籽粒淀粉积累及相关酶活性的变化特征。结果表明,淀粉积累速率（SAR）和蔗糖合成酶（SS）、ADPG焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合成酶（SSS和GBSS）和淀粉分支酶（SBE）等活性均存在明显的基因型差异。灌溉条件下大穗型品种籽粒淀粉合成相关酶的活性显著高于多穗型品种,旱作栽培条件下两穗型品种间差异变小。旱作栽培宜于增加灌浆前、中期AGPase、SS和SBE的活性,尤其对多穗型品种。大穗型品种在灌浆中后期比多穗型品种具有更强的淀粉合成能力,但对水分较为敏感。用 Richards方程模拟籽粒淀粉积累过程表明,大穗型品种籽粒淀粉积累时间长、速率高,是其淀粉积累量高的原因。     

小麦籽粒淀粉分支酶同工酶基因型与酶活性关系研究

测定了71个小麦品种的籽粒淀粉分支酶活性,并采用非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳（Native-PAGE）,鉴定了分支酶同工酶的基因型,以明确小麦籽粒淀粉分支酶（SBE）各同工型等位基因的分布特点和基因型组成,阐明分支酶活性与分支酶同工酶基因型的相关性。结果表明,分支酶有SBEⅠ和SBEⅡ两个基因位点,SBEⅡ位点未显现多态性,SBEⅠ位点存在多样性。在SBEⅠ位点鉴定出A、B、D_ⅰ和D_ⅱ共4个等位基因位点,各等位基因位点出现频率分别为9.9%、76.1%、95.8%和57.8%;共检测到9种基因型,其中基因型D_ⅰD_ⅱB、D_ⅰB和D_ⅰD_ⅱ有较高的分布频率,分别为45.1%、28.2%和8.5%。从单一位点分析,分支酶活性与SBEⅠ位点有显著的相关性,与SBEⅡ位点相关性不显著。由此可见,小麦籽粒胚乳淀粉分支酶同工酶不同基因位点和基因型对酶活性具有不同的遗传效应。     

小麦籽粒灌浆过程中有关淀粉合成酶的活性及其效应

在不同土壤肥力条件下, 对不同品质类型小麦品种的籽粒淀粉积累及淀粉合成过程中的关键酶-ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶与淀粉粒结合态淀粉合成酶活性变化进行了研究. 结果表明, ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶与总淀粉和支链淀粉积累速率呈极显著正相关; 淀粉粒结合态淀粉合成酶与直链淀粉积累速率呈极显著正相关,