水稻强、弱势粒灌浆差异的激素调控机理研究进展

水稻弱势粒充实差不仅影响产量和品质,而且还限制了对水分和养分的高效利用。本文概述了脱落酸、乙烯、细胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、多胺和油菜素类固醇等植物激素对籽粒灌浆的调控作用,比较分析了强、弱势粒内源激素的差异;从激素时空分布对籽粒灌浆的调控作用、激素对蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的调控、激素对环境的响应及其栽培调控途径等方面提出了水稻籽粒灌浆激素调控机理的研究展望。     

多胺与乙烯对水稻籽粒灌浆、粒重和品质的调控作用

研究水稻产量与品质特性对水稻优质高产育种和栽培具有重要意义。多胺与乙烯作为两类重要的内源植物生长调节物质,对水稻籽粒灌浆充实、粒重和品质形成具有重要的调控作用。本文分别介绍了水稻籽粒多胺与乙烯、灌浆充实、粒重和品质特性,简述了灌浆与粒重和品质形成的关系,重点综述了水稻灌浆期籽粒多胺与乙烯对灌浆充实、粒重和品质(稻米加工、外观和营养品质及籽粒淀粉品质)的调控作用及其生理机制,讨论了存在的问题和今后的研究方向。     

水稻籽粒灌浆的影响因素及相关基因和蛋白研究进展

籽粒灌浆是决定水稻产量和品质的关键步骤,直接关系着水稻的结实率和千粒重。水稻籽粒灌浆受到多种因素影响,包括品种自身特性、植物激素以及环境因子等。在分子水平上,水稻灌浆也受淀粉合成与运输相关酶及基因的调控。本文综述了水稻籽粒灌浆的影响因素及其相关基因和蛋白的研究进展。     

植物激素对杂交稻籽粒灌浆及蔗糖合酶活性的影响

 以亚种间杂交稻两优培九和品种间杂交稻汕优63为材料,对籽粒灌浆期间的内源激素含量和酶活性进行了测定分析,并结合外源激素对水稻籽粒灌浆过程的调控试验,分析了脱落酸对蔗糖代谢关键酶——蔗糖合酶活性的调节作用。结果表明,灌浆前期强势粒中生长素、玉米素核苷和脱落酸（ABA）含量明显高于弱势粒,并与籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率、籽粒充实率和粒重均呈显著或极显著正相关。强势粒中蔗糖合酶活性明显高于弱势粒,且达到峰值的时间也早于弱势粒。籽粒灌浆速率、籽粒充实率、粒重和淀粉积累速率与蔗糖合酶活性呈显著正相关。花后8 d对稻株喷施低浓度ABA显著提高了籽粒中ABA含量和蔗糖合酶活性,增加了粒重和籽粒充实率。喷施ABA合成抑制剂氟草酮作用则相反。上述结果说明,植物激素尤其是ABA对水稻籽粒灌浆有重要的促进作用,其作用在很大程度上是通过调节籽粒蔗糖合酶活性实现的。     

水稻籽粒灌浆的研究进展与展望

水稻籽粒灌浆是产量形成的重要过程,决定着结实率、粒重和稻米品质。本文概述了水稻籽粒灌浆的生物学特点、影响因素及其生理基础等方面的研究进展,并提出了水稻籽粒灌浆研究存在的问题及研究展望。     

水稻粒型基因克隆和调控机制研究进展

水稻粒型是影响其产量和品质的重要性状,阐明其遗传调控机理,有助于提高水稻单产和改良品质。水稻粒型性状主要包括粒长、粒宽、粒厚、长/宽比,属于数量性状,受胚、胚乳及母体植株等不同遗传体系的控制。随着水稻功能基因组学和重测序技术的快速发展,目前已经定位超过400个与水稻粒型相关的数量性状位点(QTL),并已克隆了60个水稻粒型基因,涉及植物激素、泛素-蛋白酶体通路、丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路、G蛋白信号通路及表观修饰等多个调控通路。本文对水稻粒型基因克隆及其调控机制的研究进展进行了系统总结和梳理,并对这些基因在育种上的利用价值进行了评价。     

水稻和陆稻籽粒灌浆特性的比较

应用Richards方程对水作和旱作水稻与陆稻的籽粒灌浆过程进行拟合,研究两种稻灌浆特性在不同水分管理条件下的差异。结果表明,与水作相比,水稻旱作穗数和粒重明显降低,产量下降;强势粒和弱势粒的灌浆速率降低,活跃灌浆期缩短,强势粒和中势粒的起始生长势减弱,到达最大灌浆速率的时间延迟,强、弱势粒进入灌浆盛期的间距缩短,从而影响弱势粒的灌浆,强、弱势粒灌浆速率的差异增大,最终导致粒重和结实率降低。陆稻旱作与水作相比,除活跃灌浆期略有缩短以及强、弱势粒进入灌浆盛期的间隔略有延长外,整体上灌浆过程变化不大。与水稻相比,陆稻在两种水分条件下灌浆过程和产量及其构成因子的差异较小,表现为籽粒灌浆的起始生长势特别是强、中粒位势的起始生长势低,灌浆前、中期灌浆较强,强、中势籽粒对同化物的激烈竞争使弱势粒灌浆变差,籽粒灌浆期短,特别是灌浆后期持续时间短,导致结实率和粒重低,最终影响产量。旱作条件下,水稻与陆稻相比,籽粒灌浆速率较小,活跃灌浆期较长,强、弱势粒灌浆呈现明显的异步性。     

结实期籽粒乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸浓度与稻米外观品质的关系

 为阐明水稻籽粒乙烯与稻米外观品质的关系，试验采用10个不同基因型的水稻材料，测定了结实期籽粒乙烯释放速率、1 氨基环丙烷 1 羧酸（ACC）浓度和稻米的外观品质，分析了它们之间的关系并用化学调控等方法进行验证。结果表明，灌浆中后期籽粒乙烯释放速率和ACC浓度与稻米的垩白粒率和垩白度均呈极显著的正相关。籽粒中ACC浓度低的品种，胚乳淀粉体排列紧密，间隙较小；而籽粒中ACC浓度高的品种，淀粉体排列疏松，间隙大。在灌浆中后期分别用1 μmol/L ACC 处理稻穗，稻米的淀粉体排列变疏松，垩白粒率、垩白大小和垩白度均显著增加，用1 μmol/L氨基 乙氧基乙烯基甘氨酸（ACC合成酶抑制剂）处理稻穗，结果则相反。结实期进行轻干 湿交替灌溉，降低了籽粒乙烯释放速率、ACC浓度和垩白度。说明籽粒中乙烯和ACC对稻米胚乳淀粉结构和外观品质起重要的调控作用，通过品种选育、化学调控和灌溉等措施降低籽粒乙烯释放速率和ACC浓度，可以改善稻米的外观品质。     

水稻植株温度的研究进展与展望

气候变化背景下,高温热害频发已成为水稻高产、优质的一个重要限制因素。探明高温等非生物逆境调控水稻产量、品质的生理生态机制,对于水稻抗逆品种选育及栽培技术研发均具有重要的理论意义。植株温度既受光照、温度、湿度和风速等群体环境因子影响,也与蒸腾作用、呼吸作用等作物生理活动密切相关,是评价作物对高温等逆境适应程度的重要生理生态指标。介绍了群体层次的冠层温度和植株水平的器官温度研究进展,重点剖析了籽粒温度的环境效应和生理效应,认为籽粒温度既受制于作物群体环境,也是蒸腾作用、呼吸作用等籽粒生理过程的表观反映,具有重要的生理生态意义。同时,结合强、弱势粒温度的昼夜变化规律,建议开展强、弱势粒温差的昼夜节律与高温响应机制研究,以深入揭示弱势粒灌浆不足的生理生态基础,为应对气候变化的水稻抗逆栽培和遗传改良提供理论参考。     

研究揭示miR1432显著提高水稻的籽粒灌浆速率

最新一期的Plant Biotechnology Journal 杂志发布了封面文章,这篇文章源自河南农大早前发表的一篇论文,题为“miR1432-OsACOT(Acyl-CoA thioesterase) module determines grain yield via enhancing grain filling rate inrice”,河南农业大学水稻科技创新团队博士研究生赵亚帆、教师彭廷博士为文章的共同第一作者,赵全志教授、薛红卫研究员、彭廷博士为本文的共同通讯作者。该文章首次报道了抑制miR1432 的表达(STTM1432)显著提高水稻的籽粒灌浆速率,从而显著增加粒重和提高产量,高表达miR1432 靶基因(OXmACOT)互补STTM1432 转基因植株的表型后,水稻籽粒的千粒重增加了46.69%。文章最后说明了miR1432-OsACOT 可能通过调节脂肪酸代谢和植物激素稳态,进而调控水稻籽粒的灌浆充实。这是第一个被报道的调节水稻籽粒灌浆充实的microRNA。     

水稻灌浆成熟期籽粒谷氨酰胺合成酶活性变化及其与稻米品质关系的初步研究

 选用稻米蒸煮食味品质有显著差异的4个粳稻品种，通过盆栽试验对水稻灌浆成熟期籽粒谷氨酰胺合成酶活性变化及其与稻米蒸煮食味品质关系进行了初步研究。结果表明，水稻灌浆过程中籽粒谷氨酰胺合成酶活性随灌浆进程逐渐增加，达到峰值后又逐渐下降，呈单峰曲线变化；抽穗15 d以前蛋白质含量高的品种谷氨酰胺合成酶活性大于蛋白质含量低的品种，而以后与之相反；灌浆前期，籽粒谷氨酰胺合成酶活性与味度值、最高黏度、崩解值间呈负相关，灌浆中、后期呈正相关，而与籽粒最终蛋白质含量和黏滞峰消减值在灌浆前期呈正相关，灌浆中、后期呈负相关，而且相关程度随灌浆时段而发生变化；抽穗后15~20 d是籽粒谷氨酰胺合成酶活性与味度值、RVA谱特性间的相关性质发生变化的转折时期。     

水稻籽粒灌浆期间茎鞘贮存物质含量变化及其影响因素研究

 以库限制型水稻品种盐粳235和源限制型水稻品种汕优63和亚优2号进行研究，水稻籽粒的灌浆因品种源库关系而有很大差异，剪叶或疏花对强势粒的灌浆影响不大，但显著地延缓或加速弱势粒的灌浆进程，库限制型品种盐粳235抽穗前叶鞘和茎秆中临时性贮存物质积累高峰出现迟，单位库容占有贮存性物质比例低，两类型品种茎鞘中贮存物质均在籽粒发育早期输出，但盐粳135的输出持续时间长于汕优63和亚优2号的。疏花、剪叶和激素处理主要通过改变库源大小，增加或减少单位库容占有光合同化物比例及改变茎鞘贮存物质在整个籽粒灌浆物质中的比例来影响籽粒生长和发育。还就茎鞘贮存物质在籽粒早期发育中的作用进行了讨论。     

不同粒型小麦籽粒发育过程中细胞分裂素含量的变化

为了解小麦籽粒发育过程中籽粒内细胞分裂素变化动态,给小麦品种选育和化学调控提供理论依据,对不同粒型小麦籽粒形成、灌浆过程中籽粒内细胞分裂素的变化动态及其与灌浆的关系进行了研究。结果表明,不同粒型小麦品种籽粒发育过程中细胞分裂素含量具有相似的变化趋势。在籽粒形成期,籽粒中ZR、iPA含量迅速增加,在开花期后的18～24d达到峰值,其后逐渐下降。籽粒中ZR、iPA含量峰值出现的早晚与籽粒灌浆强度增加的持续时间呈正相关。     

两种穗型水稻源库关系及籽粒灌浆特性的研究

应用Richards方程对弯穗型和半直立穗型水稻品种的籽粒灌浆过程进行了拟合,研究两种穗型水稻品种的灌浆特性。结果表明:弯穗型品种和半直立穗型品种强、弱势粒在籽粒充实程度上有较大差异。半直立穗型品种整体灌浆速率、弱势粒灌浆效率均明显高于弯穗型品种。对两种穗型品种抽穗后籽粒、地上部单茎干重和源库增量比等生理指标的测定表明,半直立穗型水稻品种有很好的光合能力,生长期长、不早衰,其光合作用更加切合籽粒灌浆的需求。     

梯度减除颖花对水稻弱势粒稻米品质的影响

通过梯度减除上部颖花(减库)处理,研究稻穗下部二次枝梗(弱势粒)籽粒外观和碾磨品质的变化,并分析了logistics方程模拟籽粒灌浆过程的有关参数与稻米品质的相关性,以明确籽粒自身活性对品质的影响。结果表明:自然状态下,稻穗下部弱势粒较各部位强势粒在粒长、粒宽、粒厚、糙米率、精米率及整精米率等性状存在显著差异;仅保留稻穗下部枝梗能使弱势粒的粒长、粒宽、糙米率、精米率、整精米率得到显著改良,但弱势粒的有关性状基本没有达到强势粒水平;简单相关分析表明,粒形与灌浆时间极显著负相关,与灌浆速率极显著正相关,碾磨品质与灌浆中、后期持续期及整个灌浆持续期显著负相关,与灌浆速率相关不显著。可见,稻穗下部弱势粒稻米品质较差与营养物质供应无必然联系,籽粒内部固有的生理活性可能是导致粒间品质差异的主要原因。     

9个品种(系)冬小麦籽粒灌浆特性分析

以9个冬小麦品种(系)为材料,用Logistic方程拟合籽粒质量增加过程,并推导出次级参数,同时对千粒质量与不同参数进行相关性分析。结果表明:小麦籽粒质量增加过程呈"S"型曲线,籽粒灌浆期可分为渐增期、快增期、缓增期3个阶段。相关分析表明:平均灌浆速率、最大灌浆速率与千粒质量呈极显著正相关(P0.01);快增期灌浆速率与平均灌浆速率、最大灌浆速率呈极显著正相关(P0.01);快增期灌浆速率对籽粒质量的作用显著。通过科学合理的栽培措施可以使千粒质量接近或达到最大值。     

不同穗型水稻品种籽粒灌浆特性比较及与后期生理特性的关系

应用Richards方程对散穗型和紧穗型水稻品种的籽粒灌浆过程进行了拟合,研究两种穗型水稻品种的灌浆特性。结果表明,散穗型品种和紧穗型品种强、弱势粒在籽粒充实程度上有较大差异。散穗型品种整体灌浆速率、弱势粒灌浆效率均明显高于紧穗型品种。对两种穗型品种叶绿素含量和根系伤流强度两项生理指标的测定表明,散穗型品种虽然低于紧穗型品种,但其下降幅度亦低于紧穗型品种。总之,水稻籽粒灌浆特性与叶绿素含量和根系伤流强度间存在一定的相关性。     

优质籼稻桂华占、八桂香花后干物质积累与转运及灌浆的动态特征

 以品质优良、较好、较差的桂华占、八桂香、珍桂矮（CK）3个籼稻品种为材料,研究了优质稻花后干物质积累、运转与籽粒生长的动态特征及相互关系。结果表明,优质籼稻品种花后单株叶片和茎鞘干物质量大,花后叶片干物质的转运率和转运速率较对照高,但茎鞘的花后运转与对照的差异较小。3个水稻品种籽粒干质量的动态均可用Richards方程进行模拟,但优质品种的灌浆启动快、活跃灌浆期长、最大灌浆速率小。花后茎叶干物质的再运转占籽粒干质量的1/5~1/3,其中优质品种花后叶的再运转对籽粒生长的贡献是对照的1.5~2.0倍。相关分析表明,花后叶的干物质运转与籽粒生长的关系密切,因此,单株叶片干质量大、花后运转率高可能是优质水稻品质形成的重要生理原因之一。     

叶面喷施能百旺2.0对水稻产量、品质、干物质积累及肥料利用率的影响

为探究新型植物生长调节剂能百旺2.0在水稻上的应用效果，以Y两优911为材料，以喷施清水为对照，分析能百旺2.0在不同施氮量条件下对水稻产量、品质、干物质积累和肥料利用率的影响。结果表明：喷施能百旺2.0显著提高了水稻千粒质量，显著降低了水稻茎鞘、叶的干物质质量，提高了籽粒干物质质量，显著提高了氮肥偏生产力、氮肥农学利用率、氮肥回收利用率和氮肥生理利用率。综合分析，叶面喷施能百旺2.0可促进水稻干物质向籽粒部位积累，有利于产量和品质的提高，同时可提高肥料利用率。     

水稻不同粒位籽粒淀粉与蛋白质累积动态差异

 以中熟籼稻（扬稻6号）和中熟粳稻（扬粳9538）为材料,研究了穗上不同粒位籽粒灌浆过程中粒重、淀粉、可溶性糖和粗蛋白质含量等动态变化,以期通过分析灌浆物质累积动态差异探讨不同粒位间籽粒品质差异形成的生理原因。穗上不同粒位籽粒灌浆物质累积动态存在显著差异,同一穗上早开花籽粒起步灌浆早,初期灌浆速率快;灌浆前、中期籽粒中淀粉和直链淀粉累积速率、累积量与籽粒开花顺序较为一致,即早开花籽粒大于迟开花籽粒,而不同粒位籽粒间的可溶性糖含量变化则与之相反。灌浆在粒位间的差异扬粳9538大于扬稻6号。成熟期籽粒直链淀粉含量则与开花顺序无必然联系。粗蛋白质含量随灌浆进程呈倒“S”型趋势,即灌浆前期下降较快,至最低点后略有回升,前期下降速率迟开花籽粒大于早开花籽粒,但蛋白质含量在整个灌浆阶段则以迟开花籽粒大于早开花籽粒,二次枝梗大于一次枝梗籽粒,穗下部籽粒高于其他部位籽粒。灌浆前、中期同枝梗上较早开花籽粒含水量下降幅度大于迟开花的籽粒,一次枝梗上第1粒尤为明显。以上结果说明,可溶性碳水化合物的供给可能不是弱势粒发育不良的限制因子,弱势粒灌浆充实不良可能与其较低的生理活性有关。