水稻产量因子的遗传主效应及基因型和环境互作效应的QTL分析(英文)

在构建DH群体RFLP图谱的基础上定位了产量因子的数量性状位点(QTL).在杭州和海南两地分别种植包括123个DH原的DH群体及其亲本IR64和Azucena,并对产量因子性状进行了测定.运用调整无偏预测(AUP)法预测遗传主效应值和GE互作效应值,并用于QTL定位.结果表明,一些有主效应的QTL同时具有QTL×环境(QE)互作效应,而一些没有主效应的QTL也可以有QE互作效应.研究还表明,QTL对环境的敏感性不同,有的QTL只能在一个环境中检测到,而另一些QTL能在二个环境中都检测到.产量因子包括总粒数和实粒数的QTL无论是主效还是QE互作效应均具有较大的加性效应值,这些QTL在两个环境中起主基因的作用.     

基于RIL和CSSL群体定位大豆脂肪酸组分QTL

【目的】大豆(Glycine max)原产于中国,高品质的大豆在食品、饲料、纺织品等多种加工业中广泛应用,因此,选育高品质大豆已成为育种者和生产者的聚焦问题。通过对大豆脂肪酸各组分进行QTL定位及候选基因的筛选,为大豆品质改良奠定分子基础。【方法】以美国大豆品种Charleston和东农594为亲本构建重组自交系(RILs)、以栽培大豆绥农14与野生大豆ZYD00006为亲本构建染色体片段代换系(CSSLs)为试验材料。利用气相色谱法测定2个群体的脂肪酸含量,根据东北农业大学农学院大豆遗传改良实验室已构建的遗传图谱,通过Windows QTL Cartographer 2.5和ICIMapping软件对2017—2018年RIL群体与CSSL群体中的大豆脂肪酸组分进行QTL定位研究,并对所获得的QTL置信区间进行候选基因的挖掘。【结果】2017—2018年,RIL群体和CSSL群体分别定位到34和20个与脂肪酸组分相关的QTL,分布在除B2、C1、G、H、J、M和O以外的13个连锁群上。比较2个群体的QTL定位结果,发现在2个群体中重复检测到10对QTL,其中,分布在A1、C2、D1a...     

基于Meta分析的大豆百粒重的QTLs定位

 【目的】百粒重是控制大豆产量性状的主要数量性状,对大豆产量性状进行基因定位具有重要的研究和应用价值。现有百粒重QTL定位结果分散,需选择合适的公共图谱,整合前人的研究结果,使其真正应用到实践中。【方法】以2004年发布大豆公共遗传连锁图谱soymap2为参考图谱,将近20年不同试验中的大豆百粒重的QTLs进行映射整合,构建百粒重QTL综合图谱。利用BioMercator2.1的映射功能将国内外常用的大豆图谱上的百粒重QTLs通过公共标记映射整合到大豆公共遗传连锁图谱soymap2上,并利用Meta分析,通过对比已经报道的QTLs的95%的置信区间来推断QTL位置,从而提取真正有效的QTL标记。【结果】在已经发表的文献中共找到65个百粒重QTLs定位信息,其中有53个QTLs定位区间与公共图谱有共有标记,包括36个增效效应的QTLs和17个减效效应的百粒重QTLs,共得到12个QTL簇,通过Meta分析,发掘出6个增效效应和6个减效效应的百粒重“通用QTLs”及其连锁标记。【结论】本研究得到的“通用QTLs”其置信区间最小可达到1.52 cM,为辅助选择分子标记、QTL精细定位以及数量性状基因的克隆奠定基础。     

数量遗传学的新发展——数量性状基因图谱的构建和应用

应用中性的、共显性的DNA分子标记组成的饱和遗传图,可以将一个数量性状分解为多个QTL。迄今为止,已在20多种作物的很多重要性状（例如产量、品质、抗病虫性等）上构建了QTL的遗传图谱。这些QTL图谱提供的信息包括：（1）一个被研究的数量性状受多少个QTL控制？（2）它们位于何处？（3）它们对于该性状表达的各自效应和联合效应如何？这些图谱修正了传统数量遗传学中一些不恰当的假定和结论,并已作为植物育种的新策略应用。     

不同环境条件下水稻株高的QTL定位分析

用水稻测序品种培矮64s和Nipponbare为亲本构建的含137个SSR标记的连锁遗传图谱和(培矮64s/Nipponbare)F2、F2∶3群体的180个单株(株系)对水稻的株高性状进行了2年2点的QTL定位分析。2年2点共检测到8个QTL分别位于第1、2、3、4、5、7、10染色体,表型贡献率6.9%～47.7%。F2群体(成都试点)共检测到6个QTL,分布在第1、1、3、4、5、7染色体上,F2∶3群体(海南试点)共检测到4个QTL,分布在第1、2、4、10染色体上,其中位于第1、4染色体上的qPH1-2和qPH4为重复检测到的QTL。对所定位QTL的价值、用QTL定位预测基因的功能等进行了探讨。     

水稻产量性状杂种优势的QTL定位

 【目的】利用QTL定位方法检测水稻产量性状杂种优势QTL,并解释杂种优势产生的可能分子机理。【方法】利用重组自交系与亲本协青早B构建BC1杂种群体,通过两地重复试验,以中亲优势考察6个产量性状的杂种优势表型,利用Windows QTL Cartographer 2.5的复合区间作图法检测其QTL。【结果】多数产量性状均表现出较强的杂种优势。在两地试验中,共检测到20个产量性状杂种优势QTL,分布在水稻第2、3、6、7、8、10等6条染色体上,包括3个控制单株产量杂种优势的QTL、2个控制单株穗数杂种优势的QTL、6个控制每穗总粒数杂种优势的QTL、4个控制每穗实粒数杂种优势的QTL、4个控制结实率杂种优势的QTL和1个控制千粒重杂种优势的QTL。单个QTL对群体性状表型变异的贡献率为4.90%—12.85%。【结论】检测到控制6个产量性状杂种优势的20个QTL,其中qHNP-3、qHTNSP-7、qHNFGP-7、qHSF-7、qHTGWT-3 5个QTL在两地试验中稳定表达;检测到的20个杂种优势QTL中,有13个与在RIL群体中检测到的QTL重叠,重叠率达65%,因此,认为来自纯系的产量性状加性效应对杂种优势产生具有重要贡献。     

Meta-Analysis of 100-Seed Weight QTLs in Soybean

100-seed weight is a very complicated quantitative trait of yield. The study of gene mapping for yield trait in soybean is very important for application. However, the mapping result of 100-seed weight was dispersed, the public map should be chosen which was suitable for the published results integrated, and to improve yield. In this research, an integrated map of 100-seed weight QTLs in soybean had been established with soymap2 published in 2004 as a reference map. QTLs of 100-seed weight in soybean were collected in recent 20 yr. With the software BioMercator 2.1, QTLs from their own maps were projected to the reference map. From published papers, 65 QTLs of 100-seed weight were collected and 53 QTLs were integrated, including 17 reductive effect QTLs and 36 additive effect QTLs. 12 clusters of QTLs were found in the integrated map. A method of meta-analysis was used to narrow down the confidence interval, and 6 additive QTLs and 6 reductive QTLs and their corresponding markers were obtained respectively. The minimum confidence interval (C.I.) was shrunk to 1.52 cM.These results would lay the foundation for marker-assisted selection and mapping QTL precisely, as well as QTL gene cloning in soybean.     

水稻(Oryza sativa L.)分蘖数和株高的遗传分析

水稻分蘖数和株高是两个重要的农艺性状.为剖解它们的遗传结构,本研究用一套来源于籼粳组合IR64×Azucena的DH群体对这两个性状进行了QTL定位分析.表型数据来源于两个生长季节,采用基于混合线性模型的方法分析.结果表明,分蘖数主要由普通遗传因素和互作遗传因素控制(呈现61.7%的普通遗传率和17.2%的互作遗传率),共有19个QTLs与分蘖数有关,其中9个和6对QTLs分别具有单位点的遗传效应和2位点的互作效应,QTL1-8和QTL 1-12的上位性效应由于在春季的贡献率达21.6%,因而认为是一对主效.株高主要由普通遗传因素控制,普通遗传率为92.6%,共受到15个QTLs的影响,其中8个QTLs具有加性效应,1个QTL具有加性与环境的互作效应,4对上位性QTLs具有加性与加性互作效应.QTL 1-15被认为是主效QTL,而其余的是微效QTLs.两个性状表型之间存在显著的负向部分相关,然而,性状相关的遗传基础仍需做进一步的探讨.     

利用永久群体在不同环境下定位黄瓜株高QTL

【目的】黄瓜（Cucumis sativus L.）株高相关性状与其产量及植株生长发育有密切关系,对其进行QTL定位及比较分析,不仅为基因的精细定位及克隆奠定基础,也可实现该性状已有研究结果的信息整合,为黄瓜株型改良及分子标记辅助选择提供理论依据。【方法】利用以黄瓜材料9930和9110Gt为亲本构建的F9代RILs群体遗传图谱,结合4次黄瓜株高相关性状的表型数据,采用MapQTL4.0软件进行多座位QTL模型(Multiple-QTL model,MQM)检测。基于基因组序列信息,对本研究和前人已有研究结果进行比较作图并对株高QTL位点区域序列进行BLAST分析。【结果】共检测到11个与株高、节间长度、节数相关的QTLs,分布在Chr.1、Chr.2、Chr.5、Chr.6这4条染色体上,各QTLs的LOD值在3.03-12.73,可解释6.2%-32.1%的表型变异。其中主效QTLs 5个,可在春秋两季重复检出的QTLs 3个,占QTL总数的27.3%。在Chr.1上有QTL成簇聚集的现象。【结论】控制黄瓜株高的基因至少有4个,分别位于第1、3、5、6这4条染色体上。在Chr.6长臂上定位的应是有限生长基因de。     

RTM-GWAS方法应用于大豆RIL群体百粒重QTL检测的功效

【目的】为全面解析大豆重组自交系群体中调控百粒重性状的QTL体系,将限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法（RTM-GWAS）和不同定位方法进行比较、优选,为后续候选基因体系探索及分子标记辅助育种设计提供依据。【方法】利用以科丰1号和南农1138-2为亲本衍生的重组自交系群体NJRIKY的427个家系,通过由全基因组39 353个SNP构建的3 683个SNPLDB标记及3个环境下的百粒重表型数据,选用复合区间作图法（CIM）、基于混合线性模型的全基因组关联分析方法（MLM-GWAS）和RTM-GWAS3种方法检测百粒重QTL,通过QTL数目和总的表型变异解释率比较检测功效,挑选最佳定位结果进行NJRIKY群体中的百粒重遗传体系解析。通过候选基因体系的功能注释,挖掘调控大豆百粒重的生物学途径。【结果】科丰1号与南农1138-2的百粒重差异较大,多环境平均数分别为9.0和17.9 g,遗传变异系数为12.4%,遗传率为85.4%,适用于百粒重性状的遗传解析。比较3种方法定位结果表明RTM-GWAS方法表现最佳,检测QTL数目最多（57个）,解释表型变异最多（70.78%）。而CIM仅检测到14个QTL,解释了56.47%的表型变异,MLM-GWAS仅定位到6个QTL,解释了18.47%的表型变异。RTM-GWAS共检测到57个QTL,分布在19条染色体上,表型变异解释率为0.03%—7.57%,其中41个QTL覆盖了已报道的来自30个双亲群体的81个百粒重QTL,16个QTL为新发现位点,包含一个表型变异解释率大于3%的大效应位点Sw-09-2。此外,检测的57个QTL中有20个位点与环境存在互作效应。这57个QTL构成了影响NJRIKY群体百粒重性状的遗传体系。通过SNPLDB标记与预测基因内的SNP进行χ²检验,共筛选到36个候选基因,其中4个候选基因来自大效应QTL,剩余32个候选基因来自小效应QTL。通过GO注释发现这些候选基因功能注释丰富,其中13个候选基因与籽粒发育直接相关,剩余的候选基因功能丰富,包含转运、转录调节因子等,表明不同生物学途径的基因共同调控NJRIKY群体中百粒重性状的表达。【结论】3种定位方法中,高效的RTM-GWAS方法检测到较为全面的NJRIKY群体的百粒重QTL,更适用于双亲RIL群体的QTL定位。不同功能的候选基因共同调控了复杂的百粒重性状的表达。     

相关数量性状基因图谱的联合构建

将曾氏的复合区间法推广到多个相关数量性状基因（ＱＴＬ）图谱的联合构建。以Ｆ＿２世代３个性状为例，列出联合构建的混合模型，以及参数的极大似然估计和假设的似然比测验的方法。模拟示范构建的ＱＴＬ图谱表明，当基因的多效性存在时，与各个性状的独立构建相比联合构建可大大提高ＱＴＬ的检测效率。     

玉米杂交种苏玉16农艺性状的QTL分析

采用强优势玉米杂交种苏玉16(JB×Y53)的两个亲本自交系,配置F2和相应F2∶3作图群体。利用154个SSR标记构建了分子标记连锁图谱,覆盖全基因组1 735.0 cM,标记间平均图距为11.3 cM。同时考察F2和F2∶3群体的株高、穗位高、抽穗期和散粉期等共10个重要农艺性状,采用联合F2和F2∶3群体的作图方法定位有关QTL。此外,采用QTL Cartographer V2.5软件分别对F2和F2∶3群体进行了有关QTL的重演性验证。结果表明,采用联合作图方法在调查的10个性状上共定位到93个QTL,采用QTL Cartographer V2.5软件共定位到96个QTL,其中56个能用两种方法重演验证。     

小麦光温敏雄性不育系BS366抽穗期的QTL分析

[目的]对小麦光温敏不育系BS366的抽穗期进行QTL分析,为BS366的品种改良和标记辅助育种奠定基础。[方法]以小麦光温敏雄性不育系BS366和常规品种Baiyu149杂交得到的234个DH（doubled haploid）株系为材料,于2007～2008年分别种植于北京海淀和安徽阜南试验田,采用复合区间作图法,对抽穗期进行QTL分析。[结果]共检测到15个抽穗期QTL,在两地都检测到的QTL有8个,分别位于染色体1B、2A、2D、3B（2个）、6B（2个）和7B,单个QTL的贡献率为2.42%～10.98%。[结论]在1B染色体上新发现了一个抽穗期QTL,丰富了QTL资源。在两地都检测到的8个QTL,可用于小麦光温敏雄性不育系BS366抽穗期的改良和标记辅助育种。     

鲜食甜玉米南方锈病抗性QTL定位分析

为挖掘新的抗南方锈病基因资源,本研究以甜玉米组合M5×M114的216个F2单株为遗传作图群体,应用BSA方法从500对SSR引物中筛选出2对在F2代抗病和感病DNA池间具有多态性的引物,分别位于4和9号染色体上;在4和9号染色体上重新设计100对SSR引物,构建了包含33个标记位点总长为241.2cM的连锁遗传图,各个标记间的平均距离为7.53cM。结合F2单株对南方锈病的抗性表现,用复合区间作图法在4和9号染色体上共检测到7个显著的南方锈病抗性QTLs,其中:4个QTLs位于4号染色体上,可解释12.1%、7.8%、18.2%和14.9%表型变异;3个位于9号染色体上,分别解释17.0%、13.3%与19.2%的表型变异。研究结果可为抗南方锈病的精细定位、主效基因克隆和抗南方锈病鲜食甜玉米品种选育提供理论依据。     

Identification of main effect and epistatic QTLs controlling initial flowering date in cultivated peanut(Arachis hypogaea L.)

Initial flowering date(IFD) is closely related to mature period of peanut pods. In present study, a population of recombinant inbred lines(RIL) derived from the cross between Silihong(female parent) and Jinonghei 3(male parent) was used to map QTLs associated with IFD. The RIL population and its two parental cultivars were planted in two locations of Hebei Province, China from 2015 to 2018(eight environments). Based on a high-density genetic linkage map(including 2 996 SNP and 330 SSR markers) previously constructed in our laboratory, QTLs were analyzed using phenotypic data and the best linear unbiased prediction(BLUP) value of initial flowering date by inclusive composite interval mapping(ICIM) method. Interaction effects between every two QTLs and between individual QTL and environment were also analyzed. In cultivated peanut, IFD was affected by genotypic factor and environments simultaneously, and its broad sense heritability(h2) was estimated as 86.8%. Using the IFD phenotypic data from the eight environments, a total of 19 QTLs for IFD were detected, and the phenotypic variation explained(PVE) by each QTL ranged from 1.15 to 21.82%. Especially, five of them were also detected by the BLUP value of IFD. In addition, 12 additive QTLs and 35 pairs of epistatic QTLs(62 loci involved) were identified by the joint analysis of IFD across eight environments. Three QTLs(qIFDB04.1, qIFDB07.1 and qIFDB08.1) located on chromosome B04, B07 and B08 were identified as main-effect QTL for IFD, which had the most potential to be used in peanut breeding. This study would be helpful for the early-maturity and adaptability breeding in cultivated peanut.     

陆海BC4F2和BC4F3代换系的评价及纤维产量与品质相关QTL的检测

 【目的】利用SSR标记对陆海BC₄F₂和BC₄F₃代换系进行评价并检测纤维产量与品质相关的QTL,为筛选棉花染色体单片段代换系、精细定位纤维品质QTL、实现分子聚合育种奠定基础。【方法】利用GGT32（graphical genotyping）软件分析每个代换系的基因型组成,采用SAS PROC GLM的单向方差分析方法检测影响各性状的QTL。【结果】检测到50个单片段代换系,其中9株含有纯合的海岛棉片段,并筛选出12个代换片段少、纤维品质优良的代换系。共检测到15个控制产量性状和19个控制纤维品质的QTL,集中分布在12个连锁群中,解释的表型变异率在2.80%—14.13%。【结论】4个上半部平均长度QTL在2个世代中稳定遗传,1个上半部平均长度QTL在前人研究论文中检测到,部分标记位点同时控制几个不同的性状,并发现增效基因不全来自高值亲本。     

小麦籽粒蛋白质含量的动态QTL定位

 【目的】检测灌浆过程中控制小麦籽粒蛋白质含量（GPC）的条件及非条件QTL,阐明不同时期及不同时段内QTL的表达方式,揭示籽粒蛋白质积累的分子遗传机理。【方法】以花培3号×豫麦57的168个双单倍体（doubled haploid,DH）群体为材料,于6个不同的环境下种植,在籽粒灌浆的5个时期取样,对小麦GPC进行动态QTL分析。【结果】共检测到影响GPC的9个非条件QTL和10个条件QTL。QGpc3A为整个灌浆过程都能表达的非条件QTL,其余条件和非条件QTL只在几个或单独一个时期表达。花后12 d,控制GPC的基因表达活跃,非条件QTL和条件QTL总共能解释表型变异贡献率的42.62%;花后22 d,条件QTL和非条件QTL总共可解释表型变异的贡献率较低,仅为17.43%,GPC降到“低谷”。 QGpc4A-1对GPC前期积累有重要意义,QGpc1D和QGpc4A-2对GPC灌浆中后期积累有重要意义。【结论】GPC呈现出“高-低-高”的变化规律,控制GPC的基因在灌浆过程中以一定的时空方式表达。     

大豆籽粒蛋白与脂肪含量上位性QTLs分析

大豆籽粒富含蛋白与脂肪,是人类植物蛋白与食用油重要来源;然而,蛋白、脂肪含量属多基因控制数量性状,尽管已有相关QTLs报道,但多是针对单个QTL进行分析,而很少有关于上位性QTLs的报道。鉴于此,利用大豆RIL群体,在4种环境条件下评价其籽粒蛋白与脂肪含量,结合SNP基因型进行上位性QTLs分析发现,定位到48对控制籽粒蛋白、55对控制籽粒脂肪含量上位性QTLs,涉及大豆所有染色体;进一步分析发现,有19对上位性QTLs同时与籽粒蛋白和脂肪含量相关,具体包括12对定位区间完全相同的QTLs、2对定位区间含共同标记的QTLs以及5对定位区间距离不超过5 c M的QTLs;同时发现,19对上位性QTLs分布在除11号染色体以外的19条染色体,其中以13号染色体分布数量最多,其次为1号染色体。上述结果不仅增添了控制大豆蛋白与脂肪含量上位性QTLs,而且为揭示二者之间的负相关关系提供了QTL间/基因间互作方面的分子证据。     

用单片段代换系对不同时期水稻分蘖数QTL的非条件和条件定位

【目的】了解各个发育时期控制水稻分蘖数QTL的“静态”和“动态”信息。【方法】利用单片段代换系对不同时期的水稻分蘖数QTL同时进行非条件和条件定位分析。【结果】（1）水稻分蘖数至少受14个QTL影响,它们分布在第1、2、3、4、6、7和8号共7条染色体的相应代换片段上;（2）各个时期影响水稻分蘖数的QTL数量（变动在6～9之间）和效应（变动在1.49～3.49之间）均不相同;（3）水稻分蘖数QTL的表达具有很强的时序性,主要集中在移栽后0～7 d（有6个正表达）,14～21 d（有9个随机表达）和35～42 d（有6个负表达）3个时间段内,正、负表达分别决定了最高分蘖和有效分蘖的数量;（4）每个QTL在整个生育期至少表达1次,有些可多次表达;（5）某个时期的分蘖数量取决于所有QTL的累积效应,而某个时间段内分蘖数的增减量则取决于所有QTL的净效应。【结论】用单片段代换系和条件QTL定位方法对发育性状进行QTL定位分析非常有效和准确。     

利用重组自交系群体检测水稻种子休眠性数量性状位点

利用由 191个家系组成的密阳 2 3/秋光重组自交家系 (recombinantinbredlines,RIL)F10 代群体 ,进行种子休眠性数量性状基因座 (quantitativetraitlocus,QTL)的检测和遗传效应分析。以抽穗后 35d的种子发芽率作为种子休眠性的表型值 ,分析亲本和 191个RIL的休眠性表现。通过WinQTLCart软件分析 ,检测到分别位于第 5和第 8染色体上的 2个水稻种子休眠性QTL ,其中位于第 8染色体上QTL的加性效应为负值 ,表明该休眠性基因位点来源于亲本秋光 ;第 5染色体上QTL的加性效应为正值 ,表明该休眠性减效基因来源于亲本密阳 2 3。