大豆叶片性状和叶绿素含量QTL间的上位性和环境互作效应

以丰产性好、抗旱力强的栽培大豆晋豆23为母本,山西农家品种半野生大豆灰布支黑豆为父本杂交衍生的447个RIL作为供试群体。将亲本及447个家系分别于2011、2012和2013年采用随机试验种植,按照标准测量叶长、叶宽和叶柄长3个性状,并于2012年8月1日和8月8日和2013年8月2日和8月9日各测量1次叶绿素含量。采用QTLNETwork 2.0混合线性模型分析方法和主基因+多基因混合遗传分离分析法,对大豆叶片性状和叶绿素含量进行遗传分析和QTL间的上位性和环境互作效应研究。结果表明,叶长受2对加性-加性×加性上位性混合主基因控制,叶宽受3对等效主基因控制,叶柄长受4对加性-加性×加性上位性主基因控制,叶绿素含量受4对加性主基因控制;检测到10个与叶长、叶宽、叶柄长和叶绿素含量相关的QTL,分别位于A1、A2、C2、H_1、L和O染色体。其中2个叶长QTL分别位于C2和L染色体,是2对加性×加性上位互作效应及环境互作效应QTL;3个叶宽加性与环境互作QTL分别位于A2、C2和O染色体;2个叶柄长QTL分别位于L和O染色体;3个叶绿素含量QTL分别位于A1、C2和H_1染色体。叶片性状和叶绿素含量的遗传机制较复杂,加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应是大豆叶片性状和叶绿素含量的重要遗传基础。建议大豆分子标记辅助育种中,一方面要考虑起主要作用的QTL,另一方面要注重上位性QTL的影响,这对于性状的遗传和稳定表达具有积极的意义。     

玉米籽粒深度等穗部性状QTL定位及上位性效应分析

[目的]为从分子水平上解析玉米穗长、穗粗和籽粒深度的遗传基础,[方法]以豫82×豫87-1衍生的一套重组近交系(RIL)群体为材料,通过多点的表型鉴定,采用SNP标记构建的遗传连锁图谱进行QTL定位及上位性效应分析,[结果]结果表明,3个穗部性状共检测到的18个QTL,这些QTL与环境的互作均未达到显著水平,说明所检测到的控制穗长、穗粗和粒深的QTL在三个环境间的遗传是稳定的。在这些QTL中,位于第1染色体调控穗长的qEL1-1和第2染色体调控粒深的qKD2-1、qKD2-2,分别解释表型变异的6.11%和10.22%、8.88%,说明这三个主效QTL是调控穗部性状的重要区域。上位性效应分析结果表明,共检测到三对位点间互作,互作效应为1.23%~6.54%,其中有一对位点属于显著QTL位点对互作。[结论]由此可见,上位性互作效应在穗部性状的遗传中占有一定的比例,但作用比重相对较小。这些研究结果为进一步图位克隆相关关键基因及分子标记辅助育种提供了重要的参考价值。     

大豆籽粒硬实加性和上位性QTL定位

硬实是植物种子的普遍特性, 是影响大豆种子发芽率、生存能力及储存期的重要数量性状, 同时影响着大豆的加工品质。本实验通过对大豆籽粒硬实性状的加性和上位性互作QTL (quantitative trait locus)分析, 明确控制大豆籽粒硬实的重要位点及效应, 旨在为进一步解析硬实性状复杂的遗传机制提供理论依据。以冀豆12和地方品种黑豆(ZDD03651)杂交构建的包含186个家系的F_6:8和F_6:9重组自交系群体为材料, 采用WinQTL Cartographer V. 2.5的复合区间作图法(composite interval mapping, CIM)定位不同年份的籽粒硬实性状相关的加性QTL, 同时采用IciMapping 4.1软件中的完备区间作图法(inclusive composite interval mapping, ICIM)检测籽粒硬实性状的加性及上位性QTL。共检测到3个籽粒硬实性状相关的加性QTL, 分别位于第2、第6和第14染色体, 遗传贡献率范围为5.54%~12.94%。同时检测到4对上位性互作QTL, 分别位于第2、第6、第9、第12和第14染色体, 可解释的表型变异率为2.53%~3.47%。同时检测到籽粒硬实性状加性及上位性互作QTL, 且上位性互作多发生在主效QTL间或主效QTL与非主效QTL间, 表明上位性互作效应在大豆籽粒硬实性状的遗传基础中具有重要的作用。     

基于单片段代换系的水稻粒型QTL加性及上位性效应分析

以分子标记辅助选择的手段有目的地进行基因聚合育种,对于加快育种进程具有重要的意义。而基因的加性和上位性效应是决定基因聚合能否成功的关键。本文以16个单片段代换系(SSSL)及15个双片段代换系分析了水稻粒型性状QTL的加性及上位性效应。共检测到9个水稻粒型性状QTL,包括4个粒长QTL、1个粒宽QTL和4个籽粒长宽比QTL,分别位于第2、第3、第4、第7和第10染色体上。此外,还检测出7对双基因互作,其中3对为有显著效应的两座位间互作,1对为两座位均没有显著效应的座位间互作,3对为1个有显著效应的座位与1个没有显著效应的座位间互作。本文结果进一步揭示了同一粒长QTL与不同单片段代换系聚合时会产生不同的互作效应,只有当上位性效应与目标基因的加性效应同向时,才可以达到明显改良粒长的效果。而且,2个长粒或2个短粒QTL聚合很难再产生更长或更短的籽粒。以上结果对于通过分子标记辅助育种手段改良水稻粒型具有重要意义。     

大豆油分含量相关的QTL间的上位效应和QE互作效应

利用Charleston × 东农594重组自交系构建的SSR遗传图谱, 及混合线性模型方法对2002年到2006年连续5年的大豆油分含量进行QTL定位, 并作加性效应, 加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。共检测到11个控制油分含量的QTL, 分别位于第A1、A2、B1、C2、D1a、D1b、F、H和O连锁群上, 其中2个表现为遗传正效应, 9个表现为遗传负效应, 另检测到15对影响油分含量的加性×加性上位互作效应的QTL, 解释该性状总变异的17.84%。发现9个QTL与环境存在互作, 贡献率达到5.76%。     

大豆蛋白质含量相关QTL间的上位效应和QE互作效应

利用Charleston×东农594重组自交系构建的SSR遗传图谱及混合线性模型方法对2002—2006连续5年的大豆蛋白质含量进行QTL定位,并作加性效应,加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。共检测到10个控制蛋白质含量的QTL,分别位于第B2、C2、D1a、E和N连锁群,其中1个表现为遗传正效应,9个表现为遗传负效应,另检测到15对影响蛋白质含量的加性×加性上位互作效应的QTL,解释该性状总变异的13.75%。环境互作检测中,发现9个QTL与环境存在互作,贡献率达到4.47%。     

水稻种子耐贮藏性QTL主效应和上位性效应分析

利用珍汕97B／密阳46构建的RIL群体及其相应分子遗传图谱,采用种子加速老化鉴定法,以处理后的相对发芽率(％)作为该材料耐贮藏性的考察指标,分别对老化处理7d和14d后测得的数据进行QTL定位和上位性分析。共检测到2个主效应QTL与控制种子耐贮藏性有关。在老化程度相对较轻时,qSS9-1起忍耐作用：而在老化程度相对较重时,则有qSS4基因在起作用。试验还检测到5对耐贮藏性的上位性互作OTL,其贡献率为8．14％～13．51％,涉及第1、2、3、4、5、6、9、12等8条染色体。其中在7d老化处理试验中,检测到2对效应值相对较小的上位性互作;而在14d老化处理试验中,检测到3对效应值相对较大的上位性互作。     

水稻幼苗耐Al3+胁迫的QTL定位分析

用珍汕97B/密阳46构建RIL群体及其遗传图谱,对其种子采用纸培法育苗和培养,并设2个Al³⁺浓度（20 mg/L和30 mg/L）胁迫处理,以处理20 d后的幼苗相对根长（%）和相对苗高（%）为耐Al3+胁迫指标,用于QTL定位分析。结果表明,以相对根长为指标,检测到2个耐Al³⁺胁迫的主效应QTL,即qRAC(r)2和qRAC(r)11,其中qRAC(r)2在2个胁迫处理下均被检测到,有效基因来自于珍汕97B,贡献率较大（12.92%和16.15%）,表现出较强的耐Al³⁺胁迫功能。以相对苗高为指标,还检测到qRAC(s)11-2（20 mg/L Al³⁺）和qRAC(s)11-1（30 mg/L Al³⁺）2个主效应QTL,它们均位于第11染色体。耐Al³⁺胁迫的QTL上位性分析还表明,总的QTL上位性互作效应比主效应QTL的作用更大,且显示出相当的复杂性,在不同胁迫浓度下,基因间可以通过不同的互作方式,表现出对高Al³⁺胁迫的耐性。以相对根长为指标,检测到8对上位性互作,涉及1、2、3、5、6、10等6条染色体的15个QTL位点;以相对苗高为指标,共检测到6对上位性互作,涉及第1、2、3、5、6、7、8、9、12等9条染色体;且几乎所有互作均发生在背景因子的QTL位点间。     

利用DH群体分析水稻产量与蒸煮品质的遗传相关性

以粳稻农垦57和武运粳8号杂交衍生的DH群体为材,分析了各株系产量和蒸煮品质之间的关系。结果表明,在DH群体中有效穗数、每穗粒数、着粒密度、单株产量与PKV、 HPV、BDV、CPV、SBV、CSV显著或极显著相关,而其他产量性状与品质指标间没有显著的相关关系。利用在亲本间表现多态性的60个SSR标记分析了DH群体各株系的基因型,单标记分析和复合区间作图结果显示,第7染色体上RM234~RM505区间内存在同时控制单株产量、PKV、HPV和CPV的QTL,在第6染色体的RM454~RM162同时存在控制着粒密度、BDV、SBV的QTL。没有发现共同控制单株产量和最能反映蒸煮品质的BDV和SBV的相关QTL。总之,水稻产量和蒸煮品质性状确实存在一定程度的相关性,但通过优化产量构成因子的结构,选择合适的品质性状相关基因可以实现优质与高产的重组,从而培育优质、高产水稻新品种。     

籼稻落粒性QTL定位与环境互作效应检测

利用珍汕97B／密阳46所构建的RIL群体(ZM-RIL)及其相应分子遗传图谱,在海南和杭州两地试验,以稻穗下落法测得落粒率(％)为指标,进行两地数据QTL联合分析。结果表明,ZM-RIL群体的不同株系在两地间落粒率变化很大。在海南,该性状呈近似正态分布;在杭州,则呈明显偏态分布。试验共检测到7个主效应QTL,位于第1、2、3(2个)、6、7和11等6条染色体上,每个QTL影响落粒率的加性效应均不大,其幅度为1．7％～3．9％,共解释群体落粒性性状变异的8．53％。其中,有3个主效应QTL(qSH3-1、qSH3-2和qSH6)存在显著的GE互作,它们均使海南增加落粒率和杭州降低落粒率,且GE总贡献率几乎接近加性效应总贡献率,表明GE互作对落粒率具有重要影响。此外,试验还检测到5对上位性互作QTL,这些互作共解释群体落粒性性状变异的3．39％,单个互作的贡献率为0．47％-0．85％,未检测到上位性与环境的显著互作。     

利用DH群体定位水稻谷粒外观性状的QTL

采用混合线性模型的复合区间作图方法，对水稻“圭630”和“02428”组合的DH群体的谷粒外观性状——粒长、粒宽和粒形进行了数量性状基因定位，同时对定位的主效应和上位性进行了环境效应分析。2002年对粒长、粒宽和粒形分别检测到5、4和2个QTLs；2003年对以上3个性状分别检测到3、4和4个QTLs。其中4个QTLs在2年均检测到，且其贡献率较大。位于第4染色体C22．RG449d区间的QTL效应大，同时影响粒长和粒宽，2年内均被检测到。联合2年数据分析分别检测到6个粒长QTLs、6个粒宽QTLs和3个粒形QTLs，共解释各自性状变异的67．7l％、50．08％和29．17％，且影响粒形的3个QTLs同时影响粒长或粒宽。对粒形和粒宽分别检测到4个QTLs与环境之间存在显著互作。本实验中检测到主效应和上位性对谷粒外观性状均具有重要作用，但上位性贡献率相对主效应较小，环境互作效应更小。     

水稻抽穗期上位效应和QE互作效应的分析

抽穗期是水稻的重要农艺性状,深入了解其遗传效应对水稻育种实践具有重要现实意义。本研究利用基于明恢86×佳辐占、广陆矮×佳辐占两个重组自交系构建的SSR遗传图谱,应用混合线性模型方法对2003年晚季和2005年早季获得的两季水稻抽穗期数据进行QTL定位,并作加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。两个群体共检测到10个控制抽穗期的QTL,分别位于1、2、3、6、7和10号染色体上,仅qHD10(广佳重组自交系中为qHD10-1)在两个群体中同时检测到,另检测到11对具有上位效应的互作位点,其中有5个是加性效应显著的QTL。环境互作检测中,发现明佳重组自交系的qHD10和广佳重组自交系的qHD7与环境存在显著互作,贡献率分别为0.34%和2.32%。本研究表明:两群体的抽穗期性状的遗传受环境因素影响较小,特别是明佳组合,较适合作为分子辅助育种的研究材料。     

玉米穗部性状QTL定位及上位性效应分析

为从分子水平上解析玉米穗长、穗粗和籽粒深度的遗传基础,以豫82×豫87-1衍生的一套重组近交系(RIL)群体为材料,通过多点的表型鉴定,采用SNP标记构建的遗传连锁图谱进行QTL定位及上位性效应分析。结果表明,在穗部3个性状中共检测到的18个相关QTL,并且与环境的互作均不显著。在这些QTL中,位于第1染色体调控穗长的q EL1-1和第2染色体调控粒深的q KD2-1、q KD2-2,分别解释表型变异的6.21%和10.11%、8.90%。上位性效应分析结果表明,共检测到3对位点间互作,互作效应为1.23%~6.49%,其中有1对位点互作达到显著水平。本研究为进一步图位克隆相关关键基因及分子标记辅助育种提供了重要的参考价值。     

水稻粒形性状的上位性和QE互作效应分析

本研究利用基于明恢86×佳辐占水稻重组自交系(recombinant inbred line,RIL)构建的SSR遗传图谱,总标记数为131.联合两季的稻米粒长(GL)、粒宽(GW)、长宽比(L/W)表型数据,应用混合线性模型方法进行QTL定位,并作加性效应、上位效应以及加性QTL、上位性QTL与环境(QTL-by-environment,QE)的互作效应分析.检测到粒长、粒宽和长宽比的加性效应QTLs分别为6个、4个和4个,贡献率分别为23.67%、21.41%和25.78%;检测到8对粒长的上位性QTLs,5对粒宽的上位性QTLs,2对长宽比的上位性QTLs,贡献率分别为16.75%、22.36%和7.55%;环境互作检测中,发现共有9个加性QTLs和7对上位性QTLs与环境发生了互作.结果表明,上位效应在粒形性状的遗传与加性效应一样起了重要作用,环境互作效应对粒形性状有一定的影响.     

大豆产量及主要农艺性状QTL的上位性互作和环境互作分析

以栽培大豆晋豆23为母本,半野生大豆灰布支黑豆ZDD2315为父本杂交衍生的F2:15和F2:16的447个RIL家系为遗传群体,绘制SSR遗传图谱,采用混合线性模型方法,对2年大豆小区产量及主要农艺性状进行加性QTL、加性×加性上位互作及环境互作分析。结果检测到9个与小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度相关的QTL,分别位于J_2、I、M连锁群上,其中小区产量、茎粗、株高、有效分枝和主茎节数QTL的加性效应为正值,说明增加这些性状的等位基因来源于母本晋豆23。同时,检测到7对影响小区产量、茎粗、株高和结荚高度的加性×加性上位互作效应及环境互作效应的QTL,共发现14个与环境存在互作的QTL。上位效应和QE互作效应对大豆小区产量及主要农艺性状的遗传影响较大。大豆分子标记辅助育种中,既要考虑起主要作用的QTL,又要注重上位性QTL,才有利于性状的稳定表达和遗传。     

玉米生育期QTL定位及上位性互作效应的遗传研究

为了探讨玉米生育期的遗传规律,以自交系N6和BT-1为亲本组配了重组自交系(Recombinant inbred line,RIL)群体,利用207个微卫星标记构建分子标记遗传连锁图谱,对生育期相关的抽雄、吐丝和散粉3个性状进行QTL定位,并进行上位性效应分析。结果表明,在第1染色体umc1676-umc1590区域和第2染色体的umc1422-umc1776区域存在共同控制抽雄、吐丝和散粉3个性状的稳定的QTL位点。生育期3个性状QTL的上位性分析,都检测到3对加性×加性上位性互作效应,分别可以解释3.78%~5.43%,1.24%~2.36%和3.27%~4.04%的表型遗传变异。上位性效应是生育期性状的重要遗传基础。     

水稻幼苗对多浓度Fe2+胁迫的QTL联合检测

用珍汕97B/密阳46的RIL作图群体,以基本营养液培养为对照(CK),设2种Fe2 (160 mg/L和240 mg/L)作为胁迫处理,以处理20 d的幼苗相对苗高(%)(处理苗高/对照苗高×100%)作为幼苗耐Fe2 胁迫程度的评价指标,进行2个环境的QTL联合检测分析.结果表明,RIL群体株系间对Fe2 胁迫反应差异较大,明显出现超亲分离.共检测到4个耐Fe2 胁迫的主效QTL,即qTFS-1-1、qTFS-3、qTFS-6和qTFS-9,分别位于第1、3、6和9染色体上,可解释14.96%的表型变异,它们与Fe2 胁迫浓度并无显著的G×E互作,表明这4个耐性基因在不同浓度Fe2 胁迫处理下,均可稳定表达.试验还检测到3对耐Fe2 胁迫的加性×加性上位性互作,共可解释7.16%的表型变异,涉及第1、2、7、9、12等5条染色体,该3对上位性互作与Fe2 不同浓度胁迫处理也无显著G×E互作.     

多环境下水稻DH群体剑叶长度的QTL分析

种植由籼稻品种和粳稻品种杂交衍生的DH群体,连续4年测定剑叶长度,运用基于混合模型的复合区间作图法,定位其QTL及上位性互作,估算遗传主效应和环境互作效应。结果表明,全部18个QTL都参与了上位性的形成,其中3个没有自身的遗传效应,但参与了3对上位性互作,这是传统方法不能发现的。另外,一个QTL可与多个QTL发生互作,这可能预示着存在更高阶互作。QTL与上位性互作可以具有不受环境影响而稳定表达的效应,以及与环境的互作效应。有些QTL与环境的互作效应可以在多环境下被检测到,但却不具有主效应,这种QTL可能易受环境因子的影响。QTL与环境的互作效应为随机效应,一个QTL或一对上位性与环境的互作效应总和理论上应等于零,否则会影响对遗传效应的估算,因此多环境下估算的遗传效应更可靠。     

水稻幼苗耐Mn2+胁迫的QTL及其互作检测

用珍汕97B/密阳46构建RIL(recombinant inbred line)群体及其遗传图谱,采用纸培法育苗和培养,以基本营养液为对照(CK),100 mg/L Mn2 为胁迫处理,用培养20 d的幼苗感Mn2 指数[(对照苗高-处理苗高)/对照苗高×100]作为评价指标,进行耐Mn2 胁迫的主效应和上位性效应QTL检测.结果表明,RIL群体幼苗生长受Mn2 胁迫的抑制作用明显,株系间对其胁迫反应差异较大.试验共检测到2个与耐Mn2 胁迫有关的主效应QTL (1RMC-5和qRMC-6-2),表型贡献率分别为6.03%和6.82%,耐Mn2 胁迫有效基因均来自于父本密阳46.试验还对幼苗耐Mn2 胁迫的上位性互作进行分析,检测到5对上位性效应QTL,涉及第1、2、3、6、7、9和10等7条染色体,总表型贡献率达28.69%,表明幼苗耐Mn2 胁迫的上位性QTL不仅普遍存在,且对耐Mn2 有良好的效果.     

玉米穗长上位效应和Q×E互作效应分析

以掖478×丹340的500个F2单株为作图群体,利用混合线性模型的复合区间作图法对397个F2∶3家系在5个生态环境下进行穗长的QTL定位分析。共检测到16个穗长QTL,单个QTL所解释的表型变异在0.15%~6.24%,累计贡献率为47.8%。在16个QTL中有10个与环境发生互作,占62.5%,贡献率在0.48%~3.78%之间。上位性互作检测到4对QTL,未检测到上位性QTL与环境互作。表明穗长受微效多基因的控制,易与环境发生互作,上位性互作在其遗传中起一定作用。