基于株平均值的胚乳性状QTL作图的极大似然方法

根据三倍体胚乳性状的数量遗传模型,发展出一种新的专用于胚乳性状数量基因座位（QTL）区间作图的统计方法。该方法以分离群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒种子胚乳性状的平均值为数据模式,采用基于平均值混合分布理论的极大似然方法进行QTL分析。QTL效应估计通过EM算法实现。由于该方法利用标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,因此,它比同样基于株平均值的最小平方QTL分析方法以及迭代重新加权最小平方QTL分析方法具有更高的统计功效和精确度。方法的可行性和有效性通过计算机模拟数据分析得到了进一步验证。     

基于NC III和TTC设计的胚乳性状QTL区间作图方法

根据三倍体胚乳性状的遗传模型, 提出基于NC III以及TTC两种遗传设计的胚乳性状QTL作图新方法, 并通过计算机模拟数据, 对该方法的可行性和有效性进行了分析验证。模拟研究供试因素包括QTL遗传力、F₂群体植株数和每家系混合样品测定的胚乳数。考察指标包括QTL的统计功效以及QTL位置和效应估计的准确度与精确度。结果表明, 2种设计均有较高的QTL统计功效, 在供试的大多数处理中, 即使QTL的遗传力只有5%, 其被发现能力也可达100%。两种设计均可有效区分胚乳QTL的各种遗传效应。基于TTC设计的胚乳QTL作图方法, 在QTL的统计功效、位置估计和效应估计上, 均优于NC III设计, 虽然这一优势随着QTL遗传力的提高以及样本容量的增大而有降低的趋势。     

四向杂交设计QTL分析的极大似然方法

四向杂交（four-way cross）设计是指4个纯系亲本参与杂交衍生分离群体的一种交配设计。尽管国际上已经提出基于四向杂交设计的迭代重新加权最小平方（iteratively reweighed least squares，IRWLS）QTL作图方法，但该方法忽略了双侧标记基因型内QTL基因型的混合分布特性，当QTL位置和标记的位置不重合时作图精度较低。本文根据四向杂交设计的数量遗传模型，发展出基于四向杂交设计和混合分布理论的QTL作图的极大似然估计方法。首先利用染色体上所有标记基因型联合计算该染色体上任一假定位置QTL的条件概率，然后根据混合分布理论建立基于EM算法实现的QTL作图的极大似然估计方法。以计算机模拟数据研究了QTL遗传力、样本容量和分子标记信息含量3个因素对方法的影响，结果表明,（1）在QTL的被发现能力上，标记信息不完全的四向杂交设计仅略低于信息完全时的四向杂交设计；（2）随着QTL遗传力、样本容量和标记信息含量的增大，QTL位置以及效应估计值的准确度和精确度逐步提高。     

质量—数量性状的遗传分析：IV.极大似然法的应用

应用极大似然法分析质量－数量性状的遗传。假定分离世代中的同一主基因基因型因多基因和环境的变异而呈正态分布，不同主基因基因型则为具不同平均数和相同方差的混合正态分布。提出以ＥＭ算法对主基因的分离比率、基因效应、微基因的遗传方差等进行极大似然估计以及以似然比方法测验有关遗传假设的程序。以大麦一个杂交组合的Ｆ２代株高资料为例演示了分析过程。结果表明该组合的株高遗传涉及一个主基因和一组微基因；主基因杂合体     

基于贝叶斯统计的谷物胚乳性状QTL多区间作图方法

贝叶斯统计学已被广泛地应用在现代科学的各个研究领域。本研究将贝叶斯统计方法和谷物三倍体胚乳性状数量遗传模型相结合,以F₂群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒自交种子胚乳性状的单粒观测值为数据模式,提出了胚乳数量性状基因座(QTL)多区间作图的贝叶斯方法。该方法首先构建胚乳性状的多区间多QTL遗传模型,然后通过基于Gibbs抽样和Metropolis-Hastings算法实现的马尔可夫链蒙特卡罗(MCMC)方法同时获得多个QTL效应和位置的估计。方法的有效性通过一条长染色体的模拟实验进行了验证,结果表明,本文提出的贝叶斯多区间方法能够准确地估计胚乳性状QTL的位置和效应,并可有效区分两种显性效应。     

数量性状基因图谱构建方法的比较

应用方差分析法(ANOVA)、区间作图法(IM)和复合区间作图法(CIM),分析玉米组合Ki3×CML139的F_2群体有关玉米螟抗性、株高和穗位高的数量性状基因(QTL)图谱。结果表明:(1)在同一显著水平下(。=0.0032),ANOVA共发现25个QTL,而IM为21个,CIM为23个。说明ANOVA虽然难以精确标定QTL的位置,但其发现能力仍可能是最高的。(2)在总共发现的30个QTL中,3种方法都发现的有15个,两种方法共同发现的有9个,仅由一种方法发现的有6个,说明3种方法的同一性仍是主要的。值得注意的是CIM法单独发现的QTL达4个之多,但其可重复性尚待验证。(3)3种方法估计的QTL的平均加性效应(?)和显性效应(?)均无显著差异,而且方法间变异大多小于方法内变异。(4)建议以几种方法构建QTL图谱,并优先标定共同发现的QTL;QTL的效应可以合并估计。     

质量—数量性状的遗传分析 Ⅳ.极大似然法的应用

应用极大似然法分析质量—数量性状的遗传。假定分离世代中的同一主基因基因型因多基因和环境的变异而呈正态分布,不同主基因基因型则为具不同平均数和相同方差的混合正态分布。提出以EM算法对主基因的分离比率、基因效应、微基因的遗传方差等进行极大似然估计以及以似然比方法测验有关遗传假设的程序。以大麦一个杂交组合的F_2代株高资料为例演示了分析过程。结果表明该组合的株高遗传涉及一个主基因和一组微基因;主基因杂合体为完全显性,显性效应达 14.97cm;微基因的遗传方差为65.14cm~2;环境方差为 14.80cm~2。本文的原理和方法可以推广于多个分离世代的联合分析以及利用分子标记构建数量性状基因图谱等。     

数量性状主-多基因混合遗传的P_1、P_2、F_1、F_2和F_(2∶3)联合分析方法

本文提出利用亲本P_1和P_2、杂种F_1,F_2和F_(2∶3)五世代联合分析数量性状主基因和多基因遗传的统计方法,共建立可供选择的单基因遗传、多基因遗传以及一个主基因 多基因混合遗传三类11个遗传模型;AIC信息准则用于选择最适遗传模型,通过适合性检验对所选择的遗传模型做进一步检验;以D类模型为例,给出参数估计EM过程的一般步骤。以邳县天鹅蛋(P_1)和1138—2(P_2)杂交组合为例,分析了大豆抗豆秆黑潜蝇性状的遗传,发现该性状符合主基因 多基因混合遗传模式,主基因的加显性效应分别为-1.86和-1.64,F_2世代主基因的遗传率为43.84％,F_(2∶3)家系世代主基因的遗传率为88.59％,F_2群体的抗感分界线为11≤x≤12,F_(2∶3)群体的抗感分界线为10.6≤x≤11.0。     

质量—数量性状的遗传分析 Ⅲ.受三倍体遗传控制的胚乳性状

将二倍体质量—数量性状的遗传分析方法推广应用于受三倍体遗传控制的胚乳性状。给出了加性—显性模型下有关胚乳世代的平均数和遗传方差的分量。以稻米胚乳的糊化温度（以碱扩散值表示,简记为ASV）为例演示了分析程序。结果表明被研究组合ASV的遗传涉及一个主基因和基干微基因。根据分离世代中胚乳ASV的株平均数和方差,可     

利用小麦关联RIL群体定位产量相关性状QTL

为定位控制小麦产量相关性状的QTL位点,获得与重要位点连锁的分子标记和染色体区段,以分别含有229和485个家系的关联重组自交系(RIL)群体WY和WJ为材料,在4个环境中,用完备区间作图法(ICIM)对产量相关性状进行了QTL定位分析。结果表明,产量相关性状QTL分布在小麦21条染色体上。在WY群体中检测到每穗小穗数、主茎穗粒数、单株穗数、千粒重和单株产量的QTL分别有9、9、4、7和5个,其中16个(55.2%)解释大于10%的表型变异;在WJ群体中检测到这5个性状的QTL分别有20、16、11、14和9个,其中只有3个(6.7%)在单个环境中解释超过10%的表型变异。在WY群体中有5个QTL在2个环境中被重复检测到;在WJ群体中,有11个QTL在2个或2个以上环境中被重复检测到。在2个群体中均检测到产量相关性状的QTL在染色体上形成了含有一因多效或紧密连锁QTL的染色体区段,并在2个群体检测到可能相同的9对QTL和2个染色体区段。     

构建数量性状基因图谱的统计方法

随着分子生物学研究的迅速发展和人类基因组统计的深入，数量遗传学在数量性状基因（ＱＴＬ）的定位方面正在经历着一场深刻的变化。人类和动、植物基因组计划的早期成果之一，就是建立人类以及实验、家养动物和栽培植物的遗传连锁图、利用这些连锁图，可以对许多ＱＴＬ进行单个分离测定和定位。许多复杂疾病和具有重要农 生物学意义的性状都属于数量性状。在ＱＴＬ定位的研究中，统计分析起着很重要的作用。近年来有许多新的统计方     

烤烟6个农艺性状的QTL定位

由于烟草的分子标记开发和遗传图谱构建十分困难,迄今烟草中有关数量性状基因座(QTL)的定位研究仍非常有限。本研究利用一个由207个株系组成的烤烟DH群体及基于该群体所构建的含有24个连锁群、611个SSR标记,总长为1 882.1 cM的遗传图谱,采用复合区间作图方法,对株高(PH)、茎围(SG)、节距(IL)、叶片数(LN)、最大腰叶长(LWL)和最大腰叶宽(WWL) 6个与叶片产量有关的农艺性状进行QTL定位分析。共检测到69个QTL,大部分QTL的效应值较小,仅有4个具有较大的效应值,可解释大约15%~20%的表型变异。6个性状之间大多彼此相关。与此相符,在基因组中发现存在许多小区域,每个区域包含两个或两个以上紧密连锁的不同性状的QTL。     

大豆粒形性状QTL的精细定位

在溧水中子黄豆×南农493-1衍生的504个F_2:6家系中选择Satt331~Satt592目标区间7个杂合单株和168个重组单株,衍生成356株RHL-F₂个体(群体I)和168个重组体家系(群体II)。群体II来自142个F_2:6家系,若每个F_2:6家系只保留1个重组家系则构成群体III。采用lasso和复合区间作图(CIM)法检测3个群体粒形性状2种指标的QTL。结果表明, lasso法检测到的粒长关联标记是O19和S21/Satt331,而CIM检测到的QTL区间是S21~S22和O23~O19;lasso法检测到的粒宽关联标记是O19/O21,而CIM检测到的QTL区间是O23~O19/O19~O21;长宽比与S21~S22关联是由于粒长QTL引起的,与O23~O19 /O19~O21关联是由于粒长和粒宽QTL引起的。将原Satt331~Satt592目标区间的粒长QTL剖分为与标记S21~S22和O23~O19/O19~O21关联的2个多效性QTL。根据大豆基因注释数据库,Glyma10g35240和Glyma10g34980可能是控制粒形性状发育的候选基因。     

A Preliminary Study of Mapping Genes Underlying Complex Traits Based on Chromosome Segment Substitution Lines

Complex traits are the features whose properties are determined by multiple factors, which can be genetic or environmental. Most of economically important characteristics of plants and animals belong to this special category. Hence, identification of genes underlying complex traits is theoretical and applied important. However, the conventional mapping populations with complex genetic background pose major challenge to distinguish the single QTL responsible for phenotypic variation. Paterson et al. （1990） pioneered the research on fine mapping of QTL by substitution mapping method. Nadeau et al. （2000） discussed the construction, applications and advantages of chromosome segment substitution （CSS） lines for dissecting complex traits. Indeed, CSS lines with the controlled genetic noise from genome background are ideal material for studying individual QTL as a Mendelian factor. In flee, CSS lines have been created for QTL fine mapping and further functional research （Ebitani et al., 2005; Xi et al., 2006）.     

水稻粒型和粒重的QTL定位分析

利用以两个籼稻品种H359和Acc8558为亲本杂交建立的重组自交系群体及相应的分子标记连锁图，对水稻粒长、粒宽和粒重进行了QTL定位分析。检测到15个与粒长有关的QTL、17个与粒宽有关的QTL及16个与粒重有关的QTL，它们可分别解释75．91％、76．20％和81．40％的表型变异。其中在5号染色体上检测到1个控制粒宽的主效QTL，可解释26．65％的表型变异。粒长和粒宽之间虽然相关显著，但相关系数很小(r=0．180)。而QTL分析结果也显示，两者的QTL位置很少相同。这说明粒长和粒宽有不同的遗传基础。粒长和粒宽与粒重的相关系数分别为0．781和0．461，直接通径系数分别为0．7220和0．3299。QTL定位结果也显示，粒长与粒重的QTL位置相近或重叠的较多。因此，粒长对粒重的贡献较大。     

棉花数量性状遗传与QTL定位研究进展

棉花许多重要的性状多为数量性状。现代分子生物技术的发展为植物数量性状基因的定位、分离等研究提供了条件。从数量性状基因座(QTL)作图群体类型及其特点,QTL定位方法,QTL精细定位、克隆、利用等方面进行了综述,并对今后QTL研究进行了展望。