Uredospore germination and germ tube penetration of Puccinia striiformis in seedling leaves of resistant and susceptible wheat varieties

Differences were observed in spore germination and germ tube penetration of race 60 ofPuccinia striiformis on some wheat varieties. Of the five wheat varieties investigatedTriticum spelta var.album was the most resistant, strongly inhibiting spore germination and retarding germ tube penetration. On the hexaploid wheat varieties the germ tube penetrated through the stomata, whereas on the tetraploid varieties it did so at the junction of two epidermal cells. There was no correlation between density or length of hairs on the leaves and the rate of spore germination and germ tube penetration.Samenvatting Waarnemingen zijn verricht over sporekieming en kiembuispenetratie van fysio 60 vanPuccinia striiformis op vijf tarwevariëteiten. Ten opzichte van de meest vatbare variëteitTriticum dicoccum var.tricoccum gaven de overige variëteiten een duidelijke remming van sporekieming en resistentie tegen kiembuispenetratie te zien (Tabel 1),Triticum spelta var.album toonde zich in beide opzichten het meest resistent. De wijze van penetratie van de kiembuizen verschilde al naar de genetische samenstelling van de onderzochte tarwevariëteiten. Op de drie hexaploïde variëteiten bleek de kiembuis via het huidmondje binnen te dringen (Fig. 2), maar op de twee tetraploïde variëteiten via de wand tussen twee epidermiscellen (Fig. 1).De kiem- en penetratiepercentages bleken niet gecorreleerd te zijn aan dichtheid en lengte van de haren op het blad (Tabel 2).     

Effect of phytotoxic compounds produced by Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis on resistant and susceptible tomato plants

A phytotoxic fraction of high molecular weight was isolated from the culture filtrate ofClavibacter michiganensis subsp.michiganensis, the causal agent of bacterial canker of tomato, and partly purified. This high molecular weight fraction consists of sugars and a minor protein moiety and is therefore probably of similar nature to that of the toxin fromC. michiganensis subsp.michiganensis reported earlier in literature.The high molecular weight fraction was albe to induce wilting, the predominant symptom of the disease, as shown in a bioassay with tomato cuttings. However, this wilting reaction turned out to be non-specific in the bioassay, since (partially) resistant and susceptible genotypes responded similarly. No correlation could be found between the degree of virulence of fiveC. michiganensis subsp.michiganensis strains and the amount of the phytotoxic high molecular weight fraction produced in vitro.As the isolated high molecular weight fraction showed a phytotoxic effect on tomato plants it is worthwhile to test its potential for use as a selective agent in in vitro selection.Samenvatting Een fytotoxische fractie werd geïsoleerd uit cultuurfiltraat vanClavibacter michiganensis subsp.michiganensis, de veroorzaker van de bacterieverwelkingsziekte bij tomaat. Een eerste karakterisering toonde aan dat deze toxische fractie hoog-moleculaire component(en) bevat, bestaande uit polysacchariden en een gering percentage eiwit. Dit is in overeenstemming met toxines vanC. michiganensis subsp.michiganensis die al eerder beschreven zijn.Deze hoogmoleculaire toxische fractie was in staat verwelking te induceren van stengeltoppen van verschillendeLycopersicon esculentum enL. peruvianum genotypen in een bioassay. Gewichtsverandering van de stengeltoppen, uitgedrukt als percentage ten opzichte van het begingewicht, werd gebruikt als parameter voor verwelking. De toxische fractie reageerde niet-specifiek in de bioassay, want er werd geen verschil gevonden in respons van (partieel) resistente en gevoelige genotypen. Er bleek geen correlatie te zijn tussen de mate van virulentie van verschillende isolaten vanC. michiganensis subsp.michiganensis en de hoeveelheid van de toxische fractie geproduceerd in vitro.Het mogelijke gebruik van deze hoogmoleculaire toxische fractie als selectief agens bij in vitro selectie zal nader onderzocht worden.     

Resistance to yellow rust in Triticum dicoccoides. II. Crosses with resistant Triticum dicoccoides sel. G-25

A comparison was made between the genes in 29 new selections of wild emmer wheat resistant to yellow rust over wide geographic areas and the previously extensively studied selectionTriticum dicoccoides G-25. In 23 selections the resistance may be conferred by 1 dominant gene; these include 11 selections in which the gene is different from the dominant gene in sel. G-25 and two others in which the genes were closely linked or allelic to the gene in G-25, differing from sel. G-25 by race-specificity. Two dominant genes different from the gene in sel. G-25, seem to be present in one selection. In five selections the resistance may be conferred by one or two recessive genes, including three instances in which the recessive gene was associated with a dominat gene. Our findings show that at least 19 out of the 29 selections studied possess genes which are different from the gene inT. dicoccoides sel. G-25.Samenvatting In dit onderzoek werden 29 nieuwe resistente wilde-emmer selecties (Triticum dicoccoides) gekruist met de reeds uitvoerig bestudeerde resistente selectie G-25, om na te gaan of de resistentie van de nieuwe selecties wordt veroorzaakt door genen op dezelfde locus als het dominante gen in sel. G-25 of dat er andere loci bij zijn betrokken. De ouders, de F₁-en F₂-populaties van een bepaalade selectie werden in het kiemplantstadium getoetst met één Israëlisch gele-roest isolaat van fysio 2E0 of van fysio 2E18. In de uitsplitsende F₂-populaties werden de niet-sporulerende planten als resistent beschouwd en de sporulerende als vatbaar.In de F₂-populaties van 12 herkomsten werden geen vatbare planten gevonden, hetgeen er op duidt dat de resistentie wordt veroorzaakt door een gen op dezelfde locus als het gen in G-25 of door een gen dat neuw gekoppeld is aan het gen in G-25. Voor twee van deze herkomsten kan op basis van een fysio-specifieke interactie worden vastgesteld dat de resistentie berust op allelen die verschillen van het allel in sel. G-25. In 11 herkomsten werd een uitsplitsing voor twee dominante gene gevonden (RS=151), waarbij het tweede dominante gen uit de getoetste nieuwe selectie afkomstig is. De aanwezigheid van twee dominante genen verschillend van het gen in sel. G-25 werd gevonden in één herkomst (631). In de overige vijf selecties bleek de resistentie te worden veroorzaakt door één of twee recessieve genen waarnaast in drie gevallen ook nog een dominant gen werd gevonden.De resultaten tonen aan dat tenminste 19 van de 29 bestudeerde selecties resistentiegenen bezitten die verschillen van het gen inT. dicoccoides sel. G-25. Slechts in twee van deze selecties kan het gen allel zijn met het gen in sel. G-25.     

A procedure to infect lettuce seedlings with oospores of Bremia lactucae

Samenvatting Oösporen vanBremia lactucae kunnen worden verkregen door bladschijfjes van sla te inoculeren met een gemengde conidiënsuspensie van twee fysio's van de schimmel, die de twee compatibiliteitstypen (B₁ en B₂) vertegenwoordigen. Wanneer het bladweefsel geheel vergaan is, worden de schijfjes met oösporen samen met het onderliggende filtreerpapier op een dunne laag grond in een glazen schaaltje gebracht. Hierop worden vijf zaden van een vatbaar slaras te kiemen gelegd. Zaailingen die worden aangetast vertonen na drie tot vijf weken sporulatie op de cotylen. De conidiën worden op een toetssortiment van slarassen gespoten om het aantastingspatroon van het isolaat te bepalen. De eerste resultaten toonden aan dat de nakomelingen van een kruising gewoonlijk een beperkter aantastingspatroon hebben dan de ouders.     

Appresoorium formation of Puccinia hordei on partially resistant barley and two non-host species

One of the components of partial resistance of barley to leaf rust,Puccinia hordei, is a reduced infectibility. It was investigated whether this low infectibility may rest on a hampered appressorium formation of the leaf rust fungus. The appressorium formation on the primary leaves of 11 barley genotypes with an intermediate-to-low infectibility was compared with that on the highly infectible L94. The number of stomata per cm² leaf area occupied by appressoria ofP. hordei was determined per genotype by means of fluorescence microscopy. No cosistent differences could be detected, indicating that the mechanisms causing a low infectibility of partially resistant barley seedlings act at a phase later than the formation of the appressoria. On the non-host wheat not fewer appressoria were formed than on L94, but no appressoria were found on a lettuce genotype. The latter probably lacks the stimuli that enable the fungus to find stomata.Samenvatting Eén van de componenten van partiële resistentie van gerst tegen dwergroest,Puccinia hordei, is een verminderde infectiedichtheid. Het mechanisme, dat hieraan ten grondslag ligt, is onbekend. Een experiment werd uitgevoerd om na te gaan of bij partieel resistente rassen een verminderde appressoriumvorming optreedt. Na inoculatie in een inoculatietoren en een zorgvuldig uitgevoerde incubatie werd het aantal huidmondjes per cm² bladoppervlak bepaald dat bezet was door appressoria vanP. hordei. De elf weinig vatbare gerstlijnen uit deze studie bleken niet reproduceerbaar te verschillen van de zeer vatbare gerstlijn L94 in de mate van appressoriumbezetting. Dit wijst erop dat infectiedichtheidsverschillen t.g.v. partiële resistentie veroorzaakt worden door mechanismen die werken na de appressoriumvorming. In een tweede experiment werd aangetoond dat zelfs op de niet-waardsoort tarwe, waaropP. hordei geen symptomen veroorzaakt, niet minder appressoria worden gevormd dan op L94. Op een sla-genotype trad echter geen appressoriumvorming op. Op deze laatste niet-waardsoort ontbreken waarschijnlijk de stimuli die de schimmel in staat stellen huidmondjes te vinden.     

Decrease by plant development and leaf age of susceptibility of groundnut to rust (Puccinia arachidis) in a susceptible cultivar

The effects of plant development and leaf age on the infection efficiency (IE), the latency period (LP) and the sporulation intensity (SP) of groundnut rust were studied using detached and attached leaflets of a highly susceptible groundnut cultivar. The results indicate a decrease ofIE with increasing leaf age and an increase ofLP with increasing leaf age and development stage. A significant effect of detachment onIE was found. However, experiments on both detached and non-detached leaflets resulted in the same, general conclusions. The observed reduction ofIE and lengthening ofLP suggest that further studies would profitably distinguish epidemiologically different layers in the host canopy.Samenvatting De invloed van het ontwikkelingsstadium van de plant en van de leeftijd van het blad op de infectie-efficiëntie (IE), de latentieperiode (LP) en de sporulatie-intensiteit (SP) van aardnootroest werd onderzocht bij een zeer vatbare aardnoot-cultivar aan wel en niet afgesneden deelblaadjes. De resultaten laten een afname zien vanIE bij toenemende bladleeftijd alsmede een toename vanLP met de toename van bladleeftijd en ontwikkelingsstadium. Het effect van het afsnijden van de deelblaadjes opIE was significant, maar proeven met wel en met niet afgesneden blaadjes leidden tot dezelfde algemene gevolgtrekkingen. De waargenomen afname vanIE en verlenging vanLP doen vermoeden dat voortgezet onderzoek een nuttig onderscheid zal kunnen maken tussen in epidemiologische zin verschillende bladlagen van het gewas.     

Comparison of the epidemiology of Metopolophium dirhodum and Sitobion avenae on winter wheat

The epidemiology ofMetopolophium dirhodum and its natural enemies on winter wheat was studied from 1975 to 1979 inclusive. AlateM. dirhodum colonize wheat from the middle of May onwards. Immigration occurs until mid-June. Population growth rates ofM. dirhodum can be as high as or occasionally even higher than those ofSitobion avenae. InM. dirhodum alatae are formed in a high proportion throughout the epidemic whereas inS. avenae the % of alatae becomes high at the end. In both species most of these alatae seem to emigrate. Both species have a similar potential to become a pest.Samenvatting De epidemiologie vanMetopolophium dirhodum werd bestudeerd van 1975–1989 en vergeleken met die vanSitobion avenae. Beide soorten migreren naar tarwe in de loop van mei. De relatieve populatie groeisnelheid vanM. dirhodum bleek tijdelijk zeer hoog te zijn (verdubbelingstijd 1,7 dag tegenover 2,0 voorS. avenae). Over de gehele periode van de epidemie is er weinig verschil in dagelijkse relatieve groeisnelheid van de populatie.Bij de ineenstorting, die altijd begint voor het deegrijpstadium van de tarwe, is van belang het ontstaan van gevleugelde bladluizen. Deze verlaten merendeels het gewas. Het belang van de natuurlijke vijanden voor de afname van de populatie is niet altijd duidelijk maar is soms groot en veroorzaakt dan een vroege ineenstorting van de plaag. M. dirhodum heeft even grote mogelijkheden de plaagstatus te bereiken alsS. avenae maar door zijn soms tijdelijk groter vermeerderingsvermogen zal het voorspellen moeilijker zijn.     

Fusarium head blight and mycotoxin contamination of wheat,a review

Summary An infection of bread wheat by fusarium head blight contaminates the crop with mycotoxins, particularly deoxynivalenol (DON) and nivalenol (NIV). The toxicity and natural occurrence of these mycotoxins in wheat are reviewed. Based on 8 years data of fusarium head blight epidemics of wheat in the Netherlands, DON contamination of the grain was estimated. Fusarium head blight ratings averaged an infection of 1.7% of all spikelets; estimates for DON contamination averaged 0.9 mg kg^–1. Taking a guideline level for DON in uncleaned bread wheat of 2 mg kg^–1, in 1979 and 1982 a wheat crop was produced with estimated DON concentrations above the limit of tolerance. Human and animal exposure to mycotoxins in the Netherlands appears to be small but chronic. The information presented in this paper illustrates the need for an annual evaluation of the crop for fusarium head blight incidence and mycotoxin content, and the necessity of fusarium head blight resistant wheat cultivars.Samenvatting Aaraantasting van tarwe doorFusarium culmorum enFusarium graminearum leidt tot vorming van mycotoxinen in het graan, waarvan deoxynivalenol (DON) en nivalenol (NIV) de belangrijkste toxinen zijn. In dit artikel wordt een overzicht gegeven van de toxicologische aspecten, en het voorkomen van deze toxinen in tarwe. Informatie over DON en NIV in tarwe in West-Europa is schaars. Gebaseerd op gegevens vanFusarium epidemieën in de jaren 1979–1986 wordt een schatting gegeven van de concentratie DON in Nederlandse tarwe. Rekening houdend met de herkomst en verwerking van tarwe, blijken zowel in dierlijk als menselijk voedsel lage concentraties DON chronisch voor te komen. Op basis van een maximaal toelaatbare dagelijkse dosis DON van 3 g kg^–1 lichaamsgewicht is de schatting van de dagelijkse opname van DON in het jaar volgend op de oogst van 1982 net op de grens. Zowel een jaarlijkse inventarisatie vanFusarium aantasting en DON besmetting van het graan, als de ontwikkeling vanFusarium-resistente rassen zijn noodzakelijk.     

Simulation of yield reduction by leaf rust in winter wheat,applied to the analysis of genetic variation in partial resistance

Differences in yield reduction among seven winter wheat genotypes due to leaf rust, as observed in a field experiment, were analysed using a simulation model. In this model, the effects of the disease on crop growth and yield were described on the basis of light interception, photosynthesis, respiration and assimilate partitioning. The model properly described the observed yield difference between the genotypes, both in the absence and in the presence of leaf rust. According to the model, 66% of total yield reduction was due to an accelerated decrease in green leaf area and 18% was due to light capture by dead leaf tissue at the top of the canopy. Genetic variation in yield reduction was, therefore, mainly explained by variation in leaf senescence. Leaf rust did not affect the photosynthetic rate of the remaining green leaf area. Opportunities of selection for individual damage components were assessed from their simulated effect on grain yield, together with their estimated genetic and environmental variance.Samenvatting Verschillen tussen zeven wintertarwegenotypen in opbrengstderving door bruine roest, zoals waargenomen in een veldexperiment, werden geanalyseerd met een simulatiemodel. In dit model werd het effect van de ziekte op gewasgroei en opbrengst beschreven op basis van lichtinterceptie, fotosynthese, ademhaling en assimilatenverdeling. Het model gaf een goede beschrijving van de waargenomen opbrengstverschillen tussen de genotypen, zowel bij aanwezigheid als bij afwezigheid van bruine roest. Van de totale opbrengstreductie werd, volgens modelberekeningen, 66% veroorzaakt door versnelde afname van groen bladoppervlak en 18% door het wegvangen van licht door dood bladweefsel boven in het gewas. De genetische variatie in opbrengstreductie werd zodoende vooral verklaard uit de waargenomen verschillen in bladveroudering tussen de genotypen. De fotosynthese per eenheid resterend groen bladoppervlak werd niet beïnvloed door bruine roest. Respectieven voor selectie op afzonderlijke schadecomponenten werden geëvalueerd op basis van hun gesimuleerde effect op korrelopbrengst, in combinatie met hun genetische en toevalsvariatie.     

Epidemiology and simulation of population development of Sitobion avenae in winter wheat

The epidemiology ofSitobion avenae and its natural enemies in winter wheat was studied in 1975, 1976 and 1977. Immigration was important until the end of flowering. The alate immigrants had apterous offspring. These became the driving force in population growth. Their offspring were mostly alatae which usually left the field. A model of the epidemic was developed. Quantitative relations between the aphids and their environment were obtained from literature or established in laboratory trials. The model simulated population development and population composition from the beginning of June till the population peak at the end of June or early in July. Because quantitative data on relations between aphids and their natural enemies and pathogens are scarce, and since the knowledge on wing formation is still limited, the population collapse could not be predicted. In the future, prognosis over a period of three weeks seems possible.Samenvatting De toenemende betekenis van graanbladluizen (vooralSitobion avenae) gepaard gaande met een sterke toename van het gebruik van insecticiden op granen maakte verbetering van de prognose over het schadelijk optreden wenselijk. Door gedetailleerde tellingen in het veld (Fig. 1–7) werden gegevens verkregen over het verloop van de epidemie en het optreden van natuurlijke vijanden in 1975, 1976 en 1977.Een immigratieperiode tot in de bloei kon worden vastgesteld. Daarna lijkt de aantrekkelijkheid van het gewas voor alate luizen te verminderen. De alate immigranten krijgen aptere nakomelingen. Deze vormen de stuwende kracht van de populatiegroei. De nakomelingen van apteren zijn merendeels alaat. Zij verlaten het gewas.Een model van de populatieontwikkeling gedurende de epidemie werd opgesteld. De relatiediagrammen Fig. 9 en 10 laten groei en ontwikkeling vanS. avenae en een predator (Syrphus corollae) zien. Kwantificering van de betrekkingen werd mogelijk door literatuurgegevens en laboratoriumexperimenten.Met het model kon de populatieontwikkeling vanS. avenae vanaf begin juni tot aan de populatiepiek in 1975, 1976 en 1977 vrij goed worden gesimuleerd (Fig. 12). Ook de populatieopbouw kon worden gesimuleerd (Fig. 14). De teruggang van de populatiedichtheid blijkt moeilijker te voorspellen door het ontbreken van gegevens over natuurlijke vijanden.Het lijkt waarschijnlijk dat in de toekomst met het model een prognose over de piek van de bladluispopulatie circa 3 weken tevoren mogelijk zal zijn.     

Hyperparasites of Rhizoctonia solani in Dutch potato fields

Gliocladium roseum was found to be the most common and probably the most effective mycoparasite in potato fields in the northern parts of the Netherlands. It is able to parasitize and kill living hyphae at temperatures of 12°C and higher. Sclerotia ofR. solani are often infected and killed by this fungus under suitable conditions, i.e. at temperatures of 16°C and more. Killing of sclerotia by other antagonistic organisms was also observed. It is also shown by not parasitic fungi and is caused by toxins produced by the antagonist.The development of theG. roseum population was studied during the growth of a potato crop in two soils. In both soils its initial level was very low. In both a slightly acid sandy soil and a neutral sandy loam, suppression ofR. solani can occur;G. roseum accumulated in the former mainly under continuous potato crops,Colletotrichum coccodes was the main antagonist in the latter.Samenvatting In de meeste Nederlandse aardappelakkers komen schimmels voor dieRhizoctonia solani kunnen aantasten en doden. De meest algemene, en waarschijnlijk ook de meest belangrijke, die we tot nu toe vonden, isGliocladium roseum (Tabel 1). Het is bekend, dat deze schimmel stoffen produceert die voorR. solani giftig zijn. Met behulp hiervan kanG. roseum, evenals andere antibiotisch actieve micro-organismen, ook de sclerotiën doden (Tabel 2). Voor doding doorG. roseum is de temperatuur een factor van belang. Hyfen worden nog gedood bij een temperatuur van 12°C, waarbij de sclerotiën niet meer aangetast kunnen worden. Gedurende het winterseizoen worden sclerotiën door deze schimmel naar alle waarschijnlijkheid niet gedood.De ontwikkeling van de populatie vanG. roseum en andere antagonisten vanR. solani werd gevolgd in aardappelvelden op een licht zure zandgrond en op een neutrale zware zavel. Op de zandgrond werden twee proefplekken bemonsterd: één waarop voor het vierde achtereenvolgende jaar aardappelen werden geteeld en één met een vruchtwisselingsschema van graan, bieten en aardappelen.In de zandgrond nam in het groeiseizoen de populatie vanG. roseum toe. Op de proefplek waar voor het vierde jaar achtereen aardappelen stonden werdR. solani vanaf half augustus onderdrukt, evenwel niet volledig. Ook in het vruchtwisselingsstuk breiddeG. roseum zich flink uit, doch een onderdrukking vanR. solani werd niet bereikt.In de zware zavel nam de populatie vanG. roseum niet toe. Hier werdR. solani — uit besmet pootgoed — onderdrukt doorColletotrichum coccodes (zelf een pathogeen van stolonen) en antagonistische bacteriën. De resultaten zijn vermeld in Tabel 3.De besmetting van de geoogste knollen met sclerotiën, zoals die voorkwam op de zandgrond, is in Tabel 4 vermeld. Op de zavel leverde schoon pootgoed een bijna schone oogst (2% van de knollen was zeer licht bezet met sclerotiën). Besmet pootgoed leverde een oogst met 58% schone knollen, 35% met een zeer lichte en 7% met een iets zwaardere sclerotiënbezetting. Hoewel uit 100% besmet pootgoed een veel schonere oogst werd verkregen, was eerder toch een beschadiging van het gewas opgetreden. Pas tegen het eind van het groeiseizoen werdR. solani flink onderdrukt.     

Electron microscopic studies on the root hairs and cortex of a susceptible and a resistant variety of Brassica campestris infected with Plasmodiophora brassicae

The cortex of the roots of a susceptible and a resistant variety ofBrassica campestris var.rapa infected with sterile resting spores ofPlasmodiophora brassicae from senescent callus was studied at a stage prior to disease symptom development. Electron micrographs show the presence of amoeboid structures within the cortical cells of the susceptible variety 10 days after inoculation. Cell wall perforations, hypertrophied host cell nuclei, nucleoli and broken tonoplasts were frequently found in the susceptible variety. It has been concluded that amoeboid structures of the parasite penetrate the cell wall and disrupt the cortical cells.Electron micrographs of the resistant variety show the presence of zoosporangia with secondary zoospores in the root hairs nine days after inoculation. Two to four days later a large number of dead host cells can be observed in the outer cortical layer of the resistant variety, whereas no apparent changes are found in the inner cortex. The results suggest the occurrence of a hypersensitive host reaction which terminates further growth ofPlasmodiophora brassicae.Samenvatting Kiemplanten van een vatbare en een resistente variëteit vanBrassica campestris var.rapa werden geïnoculeerd met een suspensie van rustsporen vanPlasmodiophora brassicae. De rustsporen waren afkomstig uit verouderd ziek callusweefsel. Elektronenmicroscopisch onderzoek werd verricht aan de cortex van de hoofdwortel van vatbare planten in de periode die vooraf gaat aan de ontwikkeling van ziektesymptomen (10–13 dagen na inoculatie). Tien dagen na inoculatie werden amoebe-achtige structuren in de cortex gevonden (Fig. 1–4). Herhaaldelijk werden gaten in de celwand van de cortex gevonden (Fig. 5). De waardplantkern en kernlichaampje vertoonden een hypertrofische reactie terwijl de tonoplast vaak kapot was (Fig. 3). Deze resultaten vormen een aanwijzing dat de parasiet in de vorm van een amoebe door de celwand dringt en de celinhoud van de cortex verstoort. Dertien dagen na inoculatie werden de eerste secondaire plasmodiën in het binnenste gedeelte van de cortex of in de mergstraalcellen van de hoofdwortel gevonden (Fig. 6). Vanaf dat moment traden de typische knolvoetsymptomen op.Uit elektronen-microscopisch onderzoek van de resistente variëteit bleek dat negen dagen na inoculatie zoösporangien en secondaire zoösporen aanwezig waren in de wortelharen van de zijwortels (Fig. 7–9). Twee tot vier dagen later werden een groot aantal dode waardplantcellen in de buitenste cortexcellen van de hoofdwortel gevonden, terwijl het binnenste gedeelte van de cortex geen veranderingen vertoonde (Fig. 10 en 11). Deze resultaten wijzen er op dat in de resistente variëteit een overgevoeligheidsreactie in de cortex opgetreden is waardoor verdere groei vanPlasmodiophora brassicae verhinderd werd.     

Further identification of races of Cladosporium fulvum (Fulvia fulva) on tomato originating from the Netherlands France and Poland

Races ofCladosporium fulvum, which can overcome the resistance of the genes Cf₂, Cf₄, Cf₅, Cf₈, Cf₉ and Cf₁₁ have appeared in the Netherlands, France and Poland. Known isolates from the Netherlands and France and three new isolates from Poland have been investigated for the presence of virulence genes using a set of genotypes carrying resistance genes Cf₂ to Cf₁₁.Several Dutch isolates of races, earlier designated as 2.4, 2.4.5 and 2.4.5.9, were found to break down the resistance gene Cf₁₁. These races must therefore be designated as 2.4.11, 2.4.5.11 and 2.4.5.9.11 respectively. In the new Polish isolates virulence genes, overcoming the resistance genes Cf₂, Cf₄, Cf₈, Cf₉ and Cf₁₁ were found. Since all races able to grow on genotypes with Cf₄, could also grow on genotypes carrying Cf₈, it was impossible to discriminate between the genes Cf₄ and Cf₈. These Polish isolates were designated as races 4.11, 2.4.11 and 2.4.9.11. The consequences of the occurrence of these races for tomato breeding are discussed.Samenvatting Fysio's vanCladosporium fulvum, die de resistentie-genen Cf₂, Cf₄, Cf₅, Cf₈, Cf₉ en Cf₁₁ kunnen doorbreken, zijn in Nederland, Frankrijk en Polen opgetreden. Met behulp van een groep genotypen, die de resistentie genen Cf₂ tot en met Cf₁₁ dragen, zijn Nederlandse, Franse en enkele nieuwe Poolse isolaten onderzocht op de aanwezigheid van virulentiegenen. Enkele Nederlandse isolaten, eerder aangeduid met 2.4, 2.4.5. en 2.4.5.9, bleken het resistentie-gen Cf₁₁ te kunnen doorbreken. Deze moeten daarom aangeduid worden als respectievelijk 2.4.11, 2.4.5.11 en 2.4.5.9.11. In de nieuwe Poolse isolaten werd virulentie gevonden voor Cf₂, Cf₄, Cf₈, Cf₉ en Cf₁₁. Alle fysio's die op genotypen met Cf₄ konden groeien, groeiden ook op genotypen met Cf₈. Daarom kon geen ondersheid gemaakt worden tussen Cf₄ en Cf₈. De Poolse isolaten behoren tot de fysio's 4.11, 2.4.11 en 2.4.9.11. De gevolgen van het voorkomen van deze fysio's voor de tomateveredeling worden besproken.     

Contribution to the taxonomy and pathogenicity of fungicolous Verticillium species. I. Taxonomy

The genusVerticillium is divided into four sections (two new) and a residual group. The new sectionNigrescentia comprises the well-known plant-pathogenic and some other saprophytic species with dark resting structures. The new sectionAlbo-erecta is characterized by white (or yellowish) colonies and erect conidiophores and contains mainly fungicolous species. Seven (two new) species and two new varieties are described and keyed out. Three other species have known teleomorphs ofNectriopsis (one new and two new combinations). This genus had been merged withNectria by Samuels, but its retention is justified, as the original and the here described fungicolous (and myxomyceticolous) species are more suitably accomodated inNectriopsis than inHypomyces.The common causal agent of dry bubble inAgaricus bisporus, Verticillium fungicola var.fungicola, is redescribed and defined more narrowly than by Gams (1971) by its maximum growth temperature below 27°C. A similar fungus with a maximum growth temperature near 33°C, causing brown spots inA. bitorquis, is described asV. fungicola var.aleophilum. Isolates from wild agarics with a strongly reduced growth at 24°C and a maximum below 27°C, a yellowish mycelium and inconspicuous sclerotia, are described asV. fungicola var.flavidum. V. biguttatum W. Gams,sp. nov., with cylindrical biguttulate conidia, is a common soil fungus and hyperparasite ofRhizoctonia solani. Gliocladium microspermum (Sacc.) W. Gams,comb. nov., the anamorph ofNectriopsis broomeana (Tul.) W. Gams,comb. nov., which is intermediate betweenGliocladium andVerticillium, is included because of its fungicolous habit.Samenvatting Het geslachtVerticillium wordt onderverdeeld in vier secties (waaronder twee nieuwe) en een restgroep. De nieuwe sectieNigrescentia bevat onder meer de bekende ziekteverwekkende soorten met donkere ruststructuren. De nieuwe sectieAlbo-erecta wordt gekarakteriseerd door witte (of geelachtige) kolonies en rechtopstaande conidioforen en bevat hoofdzakelijk op andere fungi groeiende soorten. Zeven soorten (waaronder twee nieuwe) en twee nieuwe variëteiten worden beschreven en in een sleutel verwerkt. Drie andere soorten bezitten perfecte vormen vanNectriopsis (waaronder één nieuwe en twee nieuwe combinaties). Dit geslacht werd door Samuels metNectria samengevoegd, maar kan gehandhaafd worden en lijkt beter geschikt om de hier beschreven ascomyceten onder te brengen danHypomyces. Verticillium fungicola var.fungicola, de algemene veroorzaker van droge mollen bij de champignon (Agaricus bisporus), wordt beschreven en met zijn temperatuur-maximum beneden 27°C nauwkeuriger gedefiniëerd dan in een vroegere studie (Gams, 1971). Een vergelijkbare schimmel met een temperatuurmaximum van ongeveer 33°C, die bijA. bitorquis bruine vlekken veroorzaakt, wordt beschreven alsV. fungicola var.aleophilum. Isolaten van wilde paddestoelen met een optimum duidelijk beneden 24°C en een maximum beneden 27°C, geelachtig mycelium en onopvallende sclerotiën, worden beschreven alsV. fungicola var.flavidum. V. biguttatum W. Gams, sp. nov., met cilindrische, biguttate conidiën, is een algemene grondschimmel en hyperparasiet vanRhizoctonia solani. Gliocladium microspermum (Sacc.) W. Gams, comb. nov., de imperfecte vorm vanNectriopsis broomeana (Tul.) W. Gams, comb. nov., een tussenvorm tussenGliocladium enVerticillium, wordt opgenomen wegens zijn voorkomen op vruchtlichamen van de dennemoorder.     

The influence of some agricultural practices on soil organisms and plant establishment of sugar beet

In a long term field experiment the influence of crop rotation and the application of insecticides and herbicides on soil arthropods (mesofauna), nematodes, soil fungi and weeds was investigated. Possible changes in numbers of not only pathogenic organisms, but also of predators or parasites of pathogens, could affect seedling establishment and/or yield of sugar beet. In soil samples taken during the spring, high population of the springtailOnychiurus armatus ware detected which caused considerable damage in the first two years. Later also rather severe infestations byAtomaria linearis occurred, probably caused by frequent sugar beet cropping.No significant influence of crop rotation on damage caused by soil arthropods could be detected yet, but in the 1/3 sugar beet and 2/3 winter wheat rotation more micro-arthropods and a higher diversity of species were found than in the blocks with continuous sugar beet growing. In the latter ones the numbers ofHeterodera schachtii increased and in 1980 the tolerance level was exceeded. On the contrary in the 1/3 sugar beet blocksPratylenchus spp. were dominant. Since a number of perennial weeds cannot be controlled sufficiently in sugar beet, some of them created a problem in the 1/1 sugar beet blocks.In the plots not treated with a soil herbicide large numbers of annual weeds provided alternative native food forO. armatus, which resulted in less plant damage. No significant effect of chloridazon on the micro-arthropod fauna could be detected. The insecticides lindane and aldicarb controlledO. armatus andA. linearis partially, and improved seedling emergence and to a lesser extent yield. Both insecticides had a variable effect on the relative abundancy ofCollembola and in addition lindane suppressed numbers ofAcariformes and aldicarb those ofParasitiformes. No negative influence on the species diversity could be detected. All effects did not last long and varied considerably from year to year.Indications were found that, if species ofCollembola, which could act as predators of nematodes, were suppressed, the numbers ofPratylenchus spp. andH. schachtii increased.Samenvatting In een veeljarig proefveld (1976–1979) werd de invloed van de vruchtopvolging en toepassing van insecticiden en herbiciden op bodemarthropoden (mesofauna), nematoden, bodemschimmels en onkruiden onderzocht. Niet alleen mogelijke veranderingen in de aantallen schadeverwekkers, maar ook in de aantallen predatoren en pathogenen van bodemplagen zouden het plantbestand en/of de opbrengst van suikerbieten kunnen beïnvloeden.Gedurende de eerste twee jaar van de proef werden in grondmonsters, die gedurende het voorjaar werden genomen, grote aantallen springstaarten (Onychiurus armatus) aangetroffen, die aanzienlijke schade veroorzaakten. Later kwamen eveneens aantastingen door het bietekevertje (Atomaria linearis) voor, waardoor in meerdere of mindere mate planten wegvielen.Er kon nog geen duidelijke invloed van de vruchtopvolging op de schade door bodemarthropoden worden vastgesteld, maar in de rotatie met 1/3 suikerbieten en 2/3 wintertarwe werden meer micro-arthropoden en een grotere soortenrijkdom gevonden dan in de gedeelten met een continuteelt van suikerbieten. In laatstgenoemde veldjes zijn de aantallen bietecystenaaltjes (Heterodera schachtii) toegenomen, waarbij in 1980 de tolerantiegrens werd overschreden. Daarentegen vond in de veldjes met 1/3 suikerbieten in de rotatie een sterkere vermeerdering vanPratylenchus spp. plaats dan in de continuteelt. Aangezien een aantal wortelonkruiden in suikerbieten niet voldoende kan worden bestreden, veroorzaakten enkele na enige jaren een probleem in de continue bietenteelt.In de veldjes die niet met een bodemherbicide waren behandeld vormden grote aantallen zaadonkruiden een alternatieve voedselbron voorOnychiurus armatus, wat een geringere aantasting van kiemplanten tot gevolg had. Er werd geen aantoonbaar effect van chloridazon op de micro-arthropoden vastgesteld.De insecticiden lindaan en aldicarb konden schade doorOnychiurus armatus enAtomaria linearis slechts gedeeltelijk voorkomen; er werd een duidelijk betere opkomst en soms ook een hogere opbrengst verkregen. Beide insecticiden hadden een wisselende invloed op de relatieve talrijkheid vanCollembola en bovendien onderdrukte lindaan de aantallenAcariformes en aldicarb deParasitiformes. Er kon geen negatieve invloed op de soortenrijkdom worden vastgesteld. Al deze effecten waren niet van langdurige aard en verschilden sterk van jaar to jaar.Er werden aanwijzingen gevonden dat, indien bepaalde soortenCollembola, die als predatoren van nematoden kunnen optreden, werden onderdrukt, de aantallenPratylenchus spp. enHeterodera schachtii toenamen.     

Observations on the host range of an isolate of Septoria nodorum from wheat

An isolate ofS. nodorum from wheat was inoculated onto grasses in the field. Re-isolates from these grasses were tested in a cross-inoculation experiment, performed in a growth chamber. The wheat isolate was pathogenic to each element of a set consisting ofElytrigia repens, Hordeum vulgare, Lolium perenne, Poa annua, andTriticum aestivum. Re-isolates from any of the elements of this set were pathogenic to all other elements. The effects of hosts and inoculum-density treatments were statistically significant. A significant isolate x host interaction suggests a form of specialization, which is possibly due to a passage effect. These observations may contribute to a better understanding of the epidemiology ofS. nodorum in the Netherlands.Samenvatting Grassen en granen te velde werden geïnoculeerd met eenS. nodorum isolaat van tarwe. Symptomen van aantasting door de schimmel werden gevonden opElytrigia repens, Hordeum vulgare, Lolium perenne, Poa annua enTriticum aestivum. Van deze vijf waardplanten werden her-isolaten gewonnen, die vervolgens in een klimaatkamer geinoculeerd werden op ieder van de vijf waardplanten. Aldus ontstond een kruisinoculatiematrix van bladaantastingspercentages (Tabel 2), die aan een variantieanalyse (Tabel 3) kon worden onderworpen. De volgende effecten waren significant: waardplanten, inoculumdichtheden, interactie herisolaat x waardplant, en interactie herisolaat x waardplant x inoculumdichtheid. De interacties suggereren beïnvloeding door de waardplant, dus een passage-effect. Bij passage over een waardplant zou enige mate van fysiologische specialisatie kunnen optreden. Dit wordt bevestigd door gegevens van Weber (Tabel 5). Deze waarnemingen over de waardplantreeks kunnen van belang zijn voor een beter begrip van de epidemiologie vanS. nodorum in Nederland.     

Identity and pathogenicity of Rhizoctonia spp. associated with bare patch disease of cereals at a field site in Western Australia

Roots of seedlings of wheat and barley affected by bare patch disease at a field site in Western Australia were assessed for root damage and plated to isolate fungi. The patches were variable in shape and size and had the most severely affected plants in the centre. Of the 165 isolates ofRhizoctonia spp. obtained, 90% were multinucleate and 10% binucleate, the former being predominant in the plants at the centre of the patch. The relative frequency of binucleate isolates increased with proximity to the periphery. The increase in activity of avirulent binucleate isolates towards the periphery of the patch may be related to the sharp and abrupt edging of the patch. A variety of other species of fungi such asFusarium spp.,Mortierella spp.,Bipolaris sorokiniana, Pythium sp. andTrichoderma sp. were encountered within the patches. The multinucleate isolates belonging to anastomosis groups (Ag) 2–1, 2–2 and 8 (Thanatephorus cucumeris) were most pathogenic to wheat. The binucleate isolates of Ag C, D, E, and K (Ceratobasidium sp.) were less pathogenic. It is suggested that the bare patch disease is caused by a complex of root rot fungi composed of one or more anastomosis groups ofRhizoctonia spp. and other associated fungi.Samenvatting Van kiemplanten van tarwe en gerst, afkomstig van een met kale-plekkenziekte besmet perceel in West Australië werd de mate van wortelbeschadiging bepaald en werden schimmels uit de wortels geïsoleerd. De plekken waren verschillend van vorm en afmeting; de zwaarst aangetaste planten werden in het centrum ervan aangetroffen. Van de 165 verkregen isolaten vanRhizoctonia spp. was 90% meerkernig en 10% tweekernig. De meerkernige overheersten in de centra van de plekken. Relatief gezien nam het aantal tweekernige isolaten toe naarmate de herkomst dichter bij de periferie van de plekken was. De scherpe begrenzing van de ziekte aan de randen van de plekken zou in verband kunnen staan met het toenemen van de activiteit van de avirulente tweekernige isolaten in de nabijheid van de periferie van de plekken. Een aantal andere schimmels, zoalsFusarium spp.,Mortierella spp.,Bipolaris sorokiniana, Pythium sp. enTrichoderma sp. werd eveneens in de plekken aangetroffen. De meerkernige isolaten die tot de anastomosegroepen Ag 2–1, 2–2 en 8 (Thanatephorus cucumeris) behoren, waren voor tarwe het meest pathogeen. De tweekernige isolaten van de anastomosegroepen Ag C, D, E en K (Ceratobasidium sp.) waren minder pathogeen. Gesuggereerd wordt, dat de kale-plekkenziekte veroorzaakt wordt door een complex van verschillende wortelschimmels, die behoren tot een of meer anastomosegroepen vanR. solani en andere daarmee geassocieerde schimmels.     

Use of carbendazim and carbendazim-resistant yeasts to create different yeast densities on wheat leaves for field studies on biological control

Phyllosphere yeasts may play an important role in suppressing necrotrophic pathogens. In a randomized block design, yeast densities on flag leaves and second leaves of field-grown wheat were left unchanged (D), or were lowered by sprayings with carbendazim (A), or were raised by sprayings with a mixture ofSporobolomyces roseus, Cryptococcus laurentii var.flavescens and nutrients (B), or with carbendazim, carbendazim-resistantS. roseus andC. laurentii var.flavescens and nutrients (C). The application of carbendazim to plots A and C would avoid a biased interference of carbendazim due to other effects than reducing the natural yeast population. Prolonged differences in yeast density would be reflected in differences in severity of diseases caused by carbendazim-insensitive necrotrophic pathogens.Both treatments B and C enhanced the yeast density about 10-fold at the beginning of leaf colonization, 2 to 3 weeks after leaf emergence. Untreated leaves (D), however, were rapidly leaves. Initially, the yeasts were suppressed by carbendazim (A). However, progressively the yeast population consisted of carbendazim-resistant strains which made the carbendazim sprayings ineffective. Therefore, the substantial differences in yeast density were of limited duration. The effect of the treatments on naturally occurringMycosphaerella graminicola (anam.Septoria tritici), Puccinia recondita f. sp.tritici and the total necrotic leaf area (D-value) is discussed.Samenvatting Fyllosfeergisten kunnen misschien een belangrijke rol spelen in de onderdrukking van necrotrofe pathogenen. In een blokkenproef werd de dichtheid van gisten op vlagbladeren en tweede bladeren niet beïvvloed (D) of verlaagd door bespuitingen met carbendazim (A), of verhoogd door bespuitingen met een mengsel van gisten (Sporobolomyces roseus enCryptococcus laurentii var.flavescens en voedingsstoffen (B), of met een mengsel van carbendazim, carbendazim-resistenteS. roseus enC. laurentii var.flavescens en voedingsstoffen (C). De grootste verschillen in dichtheden van de gistpopulaties werden verwacht tussen de behandelingen A en B of C. Door alle veldjes A en C met carbendazim te behandelen wordt een eenzijdig effect van carbendazim, berustend op andere eigenschappen dan de onderdrukking van de natuurlijke gistpopulatie, voorkomen. Langdurige verschillen in de populatiedichtheden van de gisten zouden weerspiegeld kunnen worden in verschillen in aantasting door carbendazimongevoelige necrotrofe pathogenen.Aan het begin van de bladkolonisatie door gisten, 2 tot 3 weken na het verschijnen van het blad, leidde zowel behandeling B als C tot, een 10-voudige verhoging van de gistdichtheid. De onbehandelde bladeren (D) werden echter spoedig door de van nature voorkomende gisten gekoloniseerd en het verschil tussen de onbehandelde en met gist bespoten bladeren werd snel kleiner. Aanvankelijk werden de gisten door carbendazim (A) onderdrukt. Geleidelijk bestond de gistpopulatie echter uit carbendazim-resistente stammen, zodat de carbendazim bespuitingen nauwelijks meer effect hadden. Hierdoor werden grote verschillen in gistdichtheden niet langdurig gerealiseerd. Het effect van de behandelingen op de natuurlijke infectie doorMycosphaerella graminicola (anam.Septoria tritici), Puccina recondita f. sp.tritici en op het totale dode bladoppervlak (D-waarde) wordt besproken.     

Effects of granular nematicides on growth and microbial antagonism to Rhizoctonia solani

Effects of nematicides on growth and microbial antagonism toRhizoctonia solani were investigated as part of a study on the mechanisms involved in the increased incidence of this pathogen in nematicide-treated potato crops.Ethoprophos inhibited mycelial growth ofR. solani on potato dextrose agar (PDA), Czapek Dox agar (CDA) and on water agar (WA). Aldicarb stimulated its growth on PDA up to 14% but not on CDA and WA. Oxamyl inhibited mycelial growth on CDA and WA, but not on PDA.Ethoprophos and aldicarb stimulated development of the mycoparasiteVerticillium biguttatum on cultures ofR. solani. The effect was dependent on the medium on which the host fungus was grown. ForRhizoctonia cultures on PDA, growth of the mycoparasite was highly promoted by aldicarb and to a lesser extent by ethoprophos. WhenR. solani was grown on CDA, the development of the mycoparasite was not affected by aldicarb, slightly stimulated by ethoprophos and slightly inhibited by oxamyl. On water agar, its development on the host mycelium was not affected.In field trials on sandy soil, nematicides encouragedV. biguttatum probably by increased availability of substrate (i.e.Rhizoctonia mycelium) perhaps through reduced activity of the mycophagous fauna.Soil fungistasis was increased by ethoprophos and to a lesser extent by aldicarb at very high doses. At normal field rates, no effects can be expected on fungistasis. So the increased stem and stolon infection of potatoes in nematicide-treated fields was not caused by a direct effect of the nematicides on growth ofR. solani or by suppressing the microbial antagonism.Samenvatting De invloed van granulaire nematiciden op de groei vanRhizoctonia solani en op het microbiële antagonisme tegen deze schimmel werd onderzocht in het kader van een studie over de mechanismen die een rol spelen bij de toename van de aantasting in een met nematiciden behandeld aardappelgewas.Ethoprofos remde de myceliumgroei vanR. solani op aardappeldextrose agar (PDA), Czapek Dox agar (CDA) en op wateragar (WA). Aldicarb stimuleerde op PDA de groei met maximaal 14%. Op CDA en WA werd geen effect van aldicarb waargenomen. Oxamyl veroorzaakte groeiremming op CDA en WA, maar niet op PDA.Ethoprofos en aldicarb stimuleerden de ontwikkeling van de mycoparasietVerticillium biguttatum op cultures vanR. solani. De mate van groeistimulering was afhankelijk van de voedingsbodem waarop de waard,R. solani, werd gekweekt. De groei vanV. biguttatum werd sterk gestimuleerd door aldicarb en in geringere mate door ethoprofos, wanneer de waard gekweekt werd op PDA. Aldicarb had geen effect op de mycoparasiet wanneerR. solani op CDA gekweekt werd, terwijl ethoprofos de groei wel iets stimuleerde en oxamyl een gering remmend effect had. Op WA werd geen effect van de nematiciden op het mycoparasitisme vastgesteld.In veldproeven op zandgrond stimuleerden de nematiciden het voorkomen vanV. biguttatum op de stolonen. Het effect werd waarschijnlijk veroorzaakt door een verhoogde substraat beschikbaarheid (d.w.z. mycelium vanR. solani). De verhoogde beschikbaarheid van dit mycelium kan samenhangen met een door nematiciden gereduceerde activiteit van de fungivore bodemfauna.De bodemfungistase werd verhoogd door ethoprofos en, in geringere mate, door aldicarb bij hogere doseringen. Bij de in de praktijk aanbevolen doseringen kan echter geen effect op de fungistase verwacht worden. De toename in stengel- en stolonaantasting van aardappelen, geteeld in met granulaire nematiciden behandelde percelen, kon niet worden toegeschreven aan een direct effect van de nematiciden op de groei vanR. solani of aan een vermindering van het microbiële antagonisme.     

Genetic variation in partial resistance to leaf rust in winter wheat: disease progress,foliage senescence and yield reduction

Relations between leaf rust progress, foliage senescence and yield reduction were studied for seven winter wheat genotypes, differing in their partial resistance to leaf rust. Leaf rust accelerated leaf and ear senescence. Photosynthesis measurements showed, however, that the photosynthetic capacity of the remaining green surface was not affected. Differences between genotypes in yield reduction were largely explained by differences in leaf senescence and, therefore, in cumulative light interception (r=0.83) and crop photosynthesis. Reduction in cumulative light interception was closely related to the area under the disease-progress-curve (r=0.85), which was also closely associated with yield reduction (r=0.88). However, the time taken to reach a 50% reduction of green leaf area and the pustule density on 1 July (i.e. halfway through the epidemic) were just as good predictors of yield reduction as cumulative light interception and area under disease-progress-curve, suggesting that the former are useful criteria in the selection for partial resistance to leaf rust.Samenvatting De relatie stussen de epidemiologie van bruine roest, bladveroudering en oprengstderving werden bestudeerd bij zeven wintertarwegenotypen die verschilden in partiële resistentie tegen bruine roest. Bruine roest versnelde de veroudering van blad en aar. Fotosynthesemetingen wezen echter uit dat de fotosynthesecapaciteit van het resterende groene oppervlak niet werd beïnvloed. Verschillen tussen de genotypen in opbrengstderving werden voornamelijk veroorzaakt door verschillen in bladveroudering en daarmee in cumulatieve lichtinterceptie (r=0.83) en gewasfotosynthese. De reductie in cumulatieve lichtinterceptie was nauw gerelateerd aan de cumulatieve ziektedruk (in puistdagen) (r=0.85), welke ook nauw was geassocieerd met de opbrengstderving (r=0.88). De opbrengstreductie werd echter even goed voorspeld door de tijdsduur tot 50% reductie van het groene bladoppervlak en de puistdichtheid halverwege de epidemie als door cumulatieve lichtinterceptie en cumulatieve ziektedruk, waardoor beide eerste criteria gebruikt kunnen worden in de selectie voor partiële resistentie tegen bruine roest.