基于单粒观察值的胚乳性状QTL图的构建方法

谷物胚乳性状是决定谷物品质的一类重要性状。由于胚乳是由雌性的两个极核和雄性的一个精核受精发育而形成的三倍体组织,因此胚乳性状的遗传基础要比通常的二倍体农艺性状复杂得多。本文根据三倍体胚乳性状的数量遗传模型,提出利用分布于染色体上的所有分子标记对胚乳性状数量基因座位（QTL）进行区间作图的极大似然估计方     

基于株平均值的胚乳性状QTL作图的极大似然方法

根据三倍体胚乳性状的数量遗传模型,发展出一种新的专用于胚乳性状数量基因座位（QTL）区间作图的统计方法。该方法以分离群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒种子胚乳性状的平均值为数据模式,采用基于平均值混合分布理论的极大似然方法进行QTL分析。QTL效应估计通过EM算法实现。由于该方法利用标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,因此,它比同样基于株平均值的最小平方QTL分析方法以及迭代重新加权最小平方QTL分析方法具有更高的统计功效和精确度。方法的可行性和有效性通过计算机模拟数据分析得到了进一步验证。     

四向杂交设计QTL分析的极大似然方法

四向杂交（four-way cross）设计是指4个纯系亲本参与杂交衍生分离群体的一种交配设计。尽管国际上已经提出基于四向杂交设计的迭代重新加权最小平方（iteratively reweighed least squares，IRWLS）QTL作图方法，但该方法忽略了双侧标记基因型内QTL基因型的混合分布特性，当QTL位置和标记的位置不重合时作图精度较低。本文根据四向杂交设计的数量遗传模型，发展出基于四向杂交设计和混合分布理论的QTL作图的极大似然估计方法。首先利用染色体上所有标记基因型联合计算该染色体上任一假定位置QTL的条件概率，然后根据混合分布理论建立基于EM算法实现的QTL作图的极大似然估计方法。以计算机模拟数据研究了QTL遗传力、样本容量和分子标记信息含量3个因素对方法的影响，结果表明,（1）在QTL的被发现能力上，标记信息不完全的四向杂交设计仅略低于信息完全时的四向杂交设计；（2）随着QTL遗传力、样本容量和标记信息含量的增大，QTL位置以及效应估计值的准确度和精确度逐步提高。     

质量—数量性状的遗传分析：IV.极大似然法的应用

应用极大似然法分析质量－数量性状的遗传。假定分离世代中的同一主基因基因型因多基因和环境的变异而呈正态分布，不同主基因基因型则为具不同平均数和相同方差的混合正态分布。提出以ＥＭ算法对主基因的分离比率、基因效应、微基因的遗传方差等进行极大似然估计以及以似然比方法测验有关遗传假设的程序。以大麦一个杂交组合的Ｆ２代株高资料为例演示了分析过程。结果表明该组合的株高遗传涉及一个主基因和一组微基因；主基因杂合体     

QTL区间作图的统计理论和计算机软件及其应用

本文系统地描述了应用两个相邻共显性分子标记进行数量性状基因座位(QTL)区间作图的方法。编写了可在容量较小的微型机上运行,适合于F_2、DH,BC等群体QTL作图的通用计算机程序QTLMAP-I。并给出了将这一方法应用于水稻广亲和基因及与抽穗期和每穗粒数有关的QTL区间作图的实例,将广亲和基因S_5~n定位于色素原基因C和RG138之间68cM处,证实了采用质量基因定位方法所得的结果。     

基于贝叶斯统计的谷物胚乳性状QTL多区间作图方法

贝叶斯统计学已被广泛地应用在现代科学的各个研究领域。本研究将贝叶斯统计方法和谷物三倍体胚乳性状数量遗传模型相结合,以F₂群体中各植株的分子标记基因型以及植株上若干粒自交种子胚乳性状的单粒观测值为数据模式,提出了胚乳数量性状基因座(QTL)多区间作图的贝叶斯方法。该方法首先构建胚乳性状的多区间多QTL遗传模型,然后通过基于Gibbs抽样和Metropolis-Hastings算法实现的马尔可夫链蒙特卡罗(MCMC)方法同时获得多个QTL效应和位置的估计。方法的有效性通过一条长染色体的模拟实验进行了验证,结果表明,本文提出的贝叶斯多区间方法能够准确地估计胚乳性状QTL的位置和效应,并可有效区分两种显性效应。     

质量—数量性状的遗传分析 Ⅳ.极大似然法的应用

应用极大似然法分析质量—数量性状的遗传。假定分离世代中的同一主基因基因型因多基因和环境的变异而呈正态分布,不同主基因基因型则为具不同平均数和相同方差的混合正态分布。提出以EM算法对主基因的分离比率、基因效应、微基因的遗传方差等进行极大似然估计以及以似然比方法测验有关遗传假设的程序。以大麦一个杂交组合的F_2代株高资料为例演示了分析过程。结果表明该组合的株高遗传涉及一个主基因和一组微基因;主基因杂合体为完全显性,显性效应达 14.97cm;微基因的遗传方差为65.14cm~2;环境方差为 14.80cm~2。本文的原理和方法可以推广于多个分离世代的联合分析以及利用分子标记构建数量性状基因图谱等。     

数量性状主-多基因混合遗传的P_1、P_2、F_1、F_2和F_(2∶3)联合分析方法

本文提出利用亲本P_1和P_2、杂种F_1,F_2和F_(2∶3)五世代联合分析数量性状主基因和多基因遗传的统计方法,共建立可供选择的单基因遗传、多基因遗传以及一个主基因 多基因混合遗传三类11个遗传模型;AIC信息准则用于选择最适遗传模型,通过适合性检验对所选择的遗传模型做进一步检验;以D类模型为例,给出参数估计EM过程的一般步骤。以邳县天鹅蛋(P_1)和1138—2(P_2)杂交组合为例,分析了大豆抗豆秆黑潜蝇性状的遗传,发现该性状符合主基因 多基因混合遗传模式,主基因的加显性效应分别为-1.86和-1.64,F_2世代主基因的遗传率为43.84％,F_(2∶3)家系世代主基因的遗传率为88.59％,F_2群体的抗感分界线为11≤x≤12,F_(2∶3)群体的抗感分界线为10.6≤x≤11.0。     

基于性状-标记多元回归的QTL定位方法

基于性状—标记多元回归分析,提出在各条染色体上进行的QTL定位方法,采用“伪似然比”统计量进行显著性测验,并应用多元逐步回归对所检测到的QTL进行进一步地筛选,这不仅简化计算,而且明显提高统计功效。同时给出模拟例子,说明该方法的可行性。     

基于SNP和SSR标记的小麦品质性状的QTL定位

为给小麦品质性状的标记辅助选择提供备选分子标记,并进一步定位和克隆小麦部分品质相关性状的QTL,本研究利用普通小麦Heyne×Lakin杂交F2代单粒传获得的145个F8代重组自交系(Recombinantinbred line, RIL)群体,构建了含有2 082对标记(1 980对SNP标记和102对SSR标记)、总长度为2 120.13 cM的遗传连锁图谱,并利用该图谱对小麦连续两年的品质性状(蛋白质含量,湿面筋含量,淀粉含量和Zeleny沉降值)进行了 QTL分析。结果表明,共检测出11个QTL,其中,蛋白质含量有2个QTL,位于2A和5A染色体上,可解释的表型变异率6.94% 12.55%;湿面筋含量QTL有1个,位于5A染色体上,可解释的表型变异率8.40%~ 12.96%;淀粉含量QTL有3个,位于2A和5A染色体上,可解释的表型变异率9.78%~11.23%;Zeleny沉降值QTL有5个,位于2A、5A和7D染色体上,可解释的表型变异率4.75% 20.15%。其中5A染色体上存在这些品质性状QTL富集区,同时具有“一因多效”QTL位点。这个区段的发现,为小麦品质育种提供了参考依据。     

烤烟6个农艺性状的QTL定位

由于烟草的分子标记开发和遗传图谱构建十分困难,迄今烟草中有关数量性状基因座(QTL)的定位研究仍非常有限。本研究利用一个由207个株系组成的烤烟DH群体及基于该群体所构建的含有24个连锁群、611个SSR标记,总长为1 882.1 cM的遗传图谱,采用复合区间作图方法,对株高(PH)、茎围(SG)、节距(IL)、叶片数(LN)、最大腰叶长(LWL)和最大腰叶宽(WWL) 6个与叶片产量有关的农艺性状进行QTL定位分析。共检测到69个QTL,大部分QTL的效应值较小,仅有4个具有较大的效应值,可解释大约15%~20%的表型变异。6个性状之间大多彼此相关。与此相符,在基因组中发现存在许多小区域,每个区域包含两个或两个以上紧密连锁的不同性状的QTL。     

数量性状基因的完备区间作图方法

结合分子标记和表型数据的QTL作图已成为数量性状遗传分析的常规方法。复合区间作图是近10多年来广泛应用的一种QTL定位方法,但它在算法上有一些缺陷,致使QTL效应可能会被侧连标记区间之外的标记变量吸收,同时不同的背景标记选择方法对作图结果的影响较大,并且难以推广到上位型互作QTL的定位。针对这些问题,笔者提出完备区间作图方法。本文介绍了该方法的遗传和统计原理,并通过一个大麦加倍单倍体群体说明其在定位加性QTL和加性×加性互作QTL中的应用。完备区间作图包含两个步骤：首先利用所有标记的信息,通过逐步回归选择重要的标记变量并估计其效应;然后利用逐步回归得到的线性模型校正表型数据,通过一维扫描定位加(显)性效应QTL,通过二维扫描定位上位型互作QTL。这种作图策略简化了复合区间作图中控制背景遗传变异的过程,提高了对QTL的检测功效。     

大豆粒形性状QTL的精细定位

在溧水中子黄豆×南农493-1衍生的504个F_2:6家系中选择Satt331~Satt592目标区间7个杂合单株和168个重组单株,衍生成356株RHL-F₂个体(群体I)和168个重组体家系(群体II)。群体II来自142个F_2:6家系,若每个F_2:6家系只保留1个重组家系则构成群体III。采用lasso和复合区间作图(CIM)法检测3个群体粒形性状2种指标的QTL。结果表明, lasso法检测到的粒长关联标记是O19和S21/Satt331,而CIM检测到的QTL区间是S21~S22和O23~O19;lasso法检测到的粒宽关联标记是O19/O21,而CIM检测到的QTL区间是O23~O19/O19~O21;长宽比与S21~S22关联是由于粒长QTL引起的,与O23~O19 /O19~O21关联是由于粒长和粒宽QTL引起的。将原Satt331~Satt592目标区间的粒长QTL剖分为与标记S21~S22和O23~O19/O19~O21关联的2个多效性QTL。根据大豆基因注释数据库,Glyma10g35240和Glyma10g34980可能是控制粒形性状发育的候选基因。     

燕大1817/北农6号重组自交系群体穗部性状的QTL定位

小麦穗部性状与单株产量密切相关。本研究以小麦骨干亲本燕大1817与优良品系北农6号衍生的269个重组自交系为材料,通过在北京和河北石家庄的2年田间试验数据,利用本实验室已构建的高密度SNP和SSR遗传连锁图谱进行穗长、穗粒数和穗粒重QTL定位。采用完备复合区间作图法共检测到29个穗部性状加性效应QTL,其中10个穗长QTL分布于1B、2D、3A、3B、4A、5A、5B、6A和7D染色体上,解释的表型变异率为2.96%~9.63%,QSl.cau-4A.2在所有5个环境中均能被检测到,解释的表型变异为5.89%~9.62%,另有7个QTL能在2个或2个以上环境中被检测到;8个穗粒数相关QTL分布于1A、3A、3D、4A和5B染色体上,解释的表型变异为4.06%~11.17%,为单个环境QTL。11个与穗粒重相关QTL分布于1A、1B、2A、2D、3A、4D、5A、5B和6B染色体上,解释的表型变异为2.79%~16.12%,其中QGws.cau-1B、QGws.cau-3A和QGws.cau-6B.2在2个或者2个以上环境中能被检测到。另外,鉴定出6个分布于1A、2D、3A、4A和5B染色体上的QTL富集区段。     

甘蓝型油菜产量及相关性状的QTL分析

高产是甘蓝型油菜育种的重要目标之一，产量是多基因控制的数量性状。本文通过QTL作图分析了产量及其相关性状的数量性状位点，以甘蓝型油菜中油821和保604 F₁代小孢子培养获得的DH系为作图群体，构建了由20个连锁群组成的，包括251个分子标记( 2个RFLP标记，72个RAPD标记，91个SSR标记，86个SRAP标记)的遗传连锁图(10个标记没有分配到连锁群中)。图谱的平均图距为6.96 cM，共覆盖油菜基因组1 746.5 cM。在此图谱基础上采取复合区间作图法，检测到与油菜产量及其相关性状有关的QTL共17个。其中控制株高的3个分别位于第4、第9和第10连锁群上，对性状的解释率为9.42%～17.58%；与分枝部位有关的4个分别位于第4、第6和第7连锁群上，其中Bp1 和Bp2 均位于第4连锁群，对性状的解释率为8.13%～15.20%；与主花序有效长有关的3个分别位于第4、第10和第16连锁群上，对性状的解释率为7.49%～23.36%；与一次有效分枝有关的2个分别位于第1、第4连锁群上，对性状的解释率为15.29%～19.58%；与角果总数和千粒重有关的分别位于第4连锁群和第9连锁群上，贡献率分别为17.42%和7.64%；与单株产量有关的3个分别位于第3、第4和第15连锁群，共解释26.60%的表型变异。部分性状的QTL在连锁群上成簇分布,对性状贡献率很大，表现主效QTLs的特点，相应的性状之间也呈显著相关，这表明一因多效或者相关的QTLs之间紧密连锁是性状相关的遗传基础。本研究中与主效QTLs连锁的标记可用于油菜产量性状的分子标记辅助选择。     

棉花数量性状遗传与QTL定位研究进展

棉花许多重要的性状多为数量性状。现代分子生物技术的发展为植物数量性状基因的定位、分离等研究提供了条件。从数量性状基因座(QTL)作图群体类型及其特点,QTL定位方法,QTL精细定位、克隆、利用等方面进行了综述,并对今后QTL研究进行了展望。