中国的寄生性杜鹃及其宿主多样性(英文)

通过多年的调查资料、观鸟爱好者所提供的图片和文献整理,我们对多杜鹃寄生系统下的中国寄生性杜鹃及其宿主的多样性进行了系统研究。在中国分布的17种寄生性杜鹃中,迄今已发现11种杜鹃的宿主达55种,均为雀形目鸟类,隶属于15科,其中莺科、鸫科和画眉科分别占到寄生记录总数的 22.6%、20.8% 和 17.0%。大杜鹃(Cuculus canorus)的宿主种类最多(45.5%),是中国最常见、宿主多样性最丰富的寄生性杜鹃。不同种类的寄生性杜鹃的卵色不同,而且杜鹃与其宿主之间均呈现明显的卵色多态性,为典型的卵色协同进化。基于人眼观察,大杜鹃、小杜鹃(C. poliocephalus)和八声杜鹃(Cacomantis merulinus)的卵色均与其宿主高度模拟,而鹰鹃(Cuculus sparverioides)、中杜鹃(C. saturatus)和翠金鹃(Chrysococcyx maculatus)则产非模拟的卵。目前仍有6种寄生性杜鹃的宿主不详,亟待加强研究。     

对大杜鹃30多年研究的综述:知识积累和未来展望(英文)

在欧洲,有超过125种宿主鸟类的巢里都发现有大杜鹃(Cuculus canorus)的卵,但其实常被大杜鹃寄生和利用的宿主种类并不多。寄生不同宿主的大杜鹃可分成显著不同的宿主专一类群(gentes),迄今欧洲已有超过20种宿主专一类群被报道。每一类群的大杜鹃雌鸟所产的卵的颜色和卵形(如斑点)都较为一致,并专门寄生某一特定的宿主鸟。宿主专一类群可同域出现,也可因为地理隔离而不同,甚至仅局限于宿主分布区的某一区域。不同的宿主专一类群可通过卵的不同而加以区分,在大多数情况下,每一宿主专一类群的卵都模拟其寄生的宿主的卵。为什么一些雀形目鸟类被寄生,而另一些却不被利用?为什么同一宿主种群内一些个体能识别和拒绝杜鹃卵,而另一些个体却接受?为什么同一宿主鸟的不同地理种群对杜鹃卵的识别和拒绝变化很大?大杜鹃不同的宿主专一类群之间的差异到底有多大?本文根据目前已有的知识探讨了这些问题,并对未来的研究进行了展望。     

中国多杜鹃寄生系统中同域分布的杜鹃雏鸟的鉴别(英文)

寄生者与宿主之间可形成一种类似军备竞赛的协同进化关系。杜鹃与其宿主之间的协同进化是迄今研究最多的一个寄生系统,但人们对亚洲杜鹃的了解却知之甚少。中国是亚洲寄生性杜鹃种类最丰富的国家,多种杜鹃鸟类,特别是形态非常相似的 Cuculus属杜鹃同域分布于某一地区,给杜鹃雏鸟的种类鉴别带来很大困难。这种情况在欧洲不存在,因为Cuculus属杜鹃在欧洲仅1种,即大杜鹃(Cuculus canorus)。本研究对同域繁殖于中国境内、外部形态特征非常相似的4种Cuculus属杜鹃,即大杜鹃、中杜鹃(C. saturatus)、小杜鹃(C.poliocephalus)和四声杜鹃(C. micropterus)雏鸟的重要形态鉴别特征进行了比较,并进一步通过采集雏鸟血样进行DNA分析加以确认。结果表明,Cuculus属4种杜鹃的雏鸟可通过嘴裂和羽毛两个重要形态特征加以区分。这是关于Cuculus属杜鹃雏鸟分子鉴定的首次报道。     

大杜鹃寄生白鹡鸰巢的实际案例

目前,众多寄生性杜鹃里,大杜鹃（Cuculus canorus）的宿主种类最多,白鹡鸰（Motacilla alba）作为其中的宿主之一,尚未发现其寄生巢、卵的相关数据。2019—2021年,通过在贵州六枝地区搜索并记录白鹡鸰巢的方法,收集白鹡鸰相关数据,以了解白鹡鸰巢址情况及基础繁殖参数,并于2020年6月16日在白鹡鸰巢中首次发现大杜鹃的寄生卵。通过模型卵识别实验,检测白鹡鸰卵识别能力,拒绝率较高,表明白鹡鸰可能已具备识别并拒绝外来卵的能力。对大杜鹃寄生巢及卵的记录,补充了大杜鹃—白鹡鸰寄生系统中寄生卵相关数据的空缺,初步了解该寄生系统中大杜鹃卵的模拟程度。     

新西兰寄生性杜鹃对短波光的视觉敏感性(英文)

不同类群的鸟类对于光线中紫外波长部分的敏感程度存在差异。在一些专性巢寄生鸟类的寄生者 - 宿主体系中,寄生卵所反射出来的紫外光对于宿主区分外源鸟卵与自己的卵具有重要作用。反过来说,对于雌性寄主而言,宿主巢中的卵能够最大程度接近自己的卵是非常有利的。虽然视觉敏感性在大多数杜鹃和牛鹂的宿主中都有描述,这些特征在寄主中却少见报道。视觉敏感性能帮助我们理解巢寄生者与宿主之间潜在的感知共进化过程的相关机制以及更好地了解每个物种相应的视觉感知生态。本研究测定了短波长敏感型(SWS1)视蛋白基因的序列来预测两种新西兰专性巢寄生杜鹃——金鹃(Chalcites [Chrysococcyx] lucidus)和长尾噪鹃(Urodynamis[Eudynamis]taitensis)的紫外光敏感性。结果表明两种杜鹃都具有SWS1视蛋白基因,而其最大敏感度集中在短波长光谱中人类可见的紫光部分,而不是紫外光。未来的研究应该关注在鸟类视觉系统下所测的巢寄生者和宿主卵的相似性以及宿主拒绝寄生卵的行为后果这两个方面,来集中探究巢寄生者与宿主之间的视觉敏感度是否匹配。     

大杜鹃(Cuculus canorus)与其宿主灰喉鸦雀(Paradoxornis alphonsianus)的卵色模拟(英文)

卵色多态性在大杜鹃(Cuculus canorus)与其宿主灰喉鸦雀(Paradoxornis alphonsianus)中非常明显,在同一地理种群内,大杜鹃和宿主灰喉鸦雀均分别对应出现了蓝色、浅蓝色和白色的卵。已有研究表明这很可能是两者协同进化过程中分裂选择的结果。然而,仅仅基于人眼评估的卵色分析结果是不够的,一是无法准确量化,二则由于人眼无法探测到鸟类所能感知的紫外光(UV)部分。本研究采用光纤光谱仪,量化比较了大杜鹃与其宿主灰喉鸦雀卵色的多态性及模拟程度。结果表明,光谱仪量化结果与基于人眼评估的卵色模拟情况大致吻合,同时发现大杜鹃与灰喉鸦雀二者卵色在紫外光部分也相当模拟。然而,产白色卵的杜鹃与产白色卵的鸦雀之间的模拟程度,要低于产蓝色卵的杜鹃和鸦雀。这表明,灰喉鸦雀产白色卵很可能是由于杜鹃寄生压力所导致的后进化结果。     

杜鹃模拟鹰及杜鹃外形多态性的进化(英文)

很早人们就已发现一些寄生性繁殖的杜鹃,其外形与Accipiter属的鹰类非常相似。最近的实验表明,大杜鹃(Cuculus canorus)模拟鹰类有助于其接近宿主大苇莺(Acrocephalus scirpaceus)的巢。不过,大苇莺却能够通过公众信息传递来识别大杜鹃的这一计谋。反过来,这也导致了杜鹃外形多态性的进化,以避免宿主对杜鹃的识别。通过比较研究,我们发现在寄生性的杜鹃中,模拟鹰类外形(如虹膜黄色,胸腹部具斑纹,脚黄)的杜鹃种类具有明显的外形多态性(29%的种类),远高于不模拟鹰类外形的杜鹃(仅8%的种类具有多态性)。系统发生分析进一步证实了模拟鹰类外形与杜鹃多态性进化之间的相关性。我们认为,杜鹃对鹰类的动态模拟很可能促进了杜鹃外形多态性的进化,以避免宿主对杜鹃的识别。     

南美牛鹂宿主的反寄生防御行为(英文)

牛鹂(Molothrus属,拟鹂科)是一个单起源的类群,包括现存的5种寄生性繁殖鸟类。啸声牛鹂(M.rufoaxillaris)、巨牛鹂(M.oryzivorus)和紫辉牛鹂(M.bonariensis)主要分布在南美。其中,啸声牛鹂与紫辉牛鹂分别代表较古老和最近进化的两个支系,因此有着各自不同的与宿主协同进化的历史。本文研究了紫辉牛鹂的宿主莺鹪鹩(Troglodytes aedon)的拒卵行为,同时综述了以上3种牛鹂的不同宿主的反寄生防御行为。3种牛鹂的宿主均能识别和拒绝非模拟的寄生卵,其中巨牛鹂和紫辉牛鹂的大部分宿主用嘴叼卵,而啸声牛鹂的主要宿主栗翅牛鹂(Agelaioides badius)则用脚扔掉寄生卵。比紫辉牛鹂小的宿主,在遭遇寄生时则不扔卵,也不弃巢。有些宿主比另一些宿主种类对寄生的牛鹂更具有攻击行为。啸声牛鹂的宿主还能够识别非模拟的寄生雏鸟。我们的结果说明,尽管与牛鹂协同进化的历史不同,大部分牛鹂的宿主已经进化出不同类型的反寄生防御对策。     

褐头牛鹂:北美的巢寄生鸟类(英文)

Molothrus属的5种牛鹂中,褐头牛鹂(Molothrus ater)是唯一一种在北美广泛分布和常见的寄生性繁殖的牛鹂。褐头牛鹂主要见于开阔地和林缘,为泛性寄生且进化历史较晚,因此其与宿主之间的协同进化适应远不如其他鸟类巢寄生系统。由于褐头牛鹂能广泛寄生各种潜在的宿主鸟类,很可能导致一些濒危鸟类的灭绝,这引起了人们对这一寄生牛鹂的高度关注,而如何控制这一鸟类,也成为保护生物学的一个热点问题。     

基于人眼评估的灰喜鹊卵色的窝内变异程度与宿主对模拟或非模拟寄生卵的拒绝行为无关(英文)

杜鹃与其宿主之间的协同进化竞赛理论预测,当卵模拟程度较高时,较低的窝内变异(即宿主自己的卵之间差异很小)有利于宿主识别外来寄生卵。这个假说还进一步预测当宿主识别寄生模拟卵时,窝内卵的变异程度在卵识别中所起到的作用将会增加。本研究利用与宿主的卵匹配程度截然不同的人工和天然寄生卵,在大斑凤头鹃(Clamator glandarius)可能的前宿主、同时具备较强的卵识别能力的灰喜鹊(Cyanopica cyanus)中进行实验,通过人工评估宿主窝内卵的变异程度和宿主对卵的区分程度来验证上述推断。西班牙伊比利亚的灰喜鹊依靠寄生卵与自身卵的不相似程度来识别寄生卵:杜鹃模型卵(73.7%)通常比天然的杜鹃卵(44.4%)以及具有更高模拟程度的宿主同种卵(35.5%)更易被拒绝。然而,卵的窝内变异程度与宿主识别这些模拟或非模拟的寄生卵并没有显著相关性。与理论预期相反,本研究发现无论寄生卵的模拟程度如何,对于那些在卵大小方面变异更大的宿主个体来说,更倾向拒绝卵而不是接受。本研究结果表明,该寄生系统中卵的窝内变异程度在卵识别中所起的作用随着寄生卵的模拟程度而变化的假说不成立。在以往研究的基础上,我们还认为卵的窝内变异程度增加,而不是减小,可能会更有利于宿主识别大斑凤头鹃的非模拟卵。     

基于寄生者-宿主相互作用的时空生态特征构建的协同进化框架:巢寄生研究中一个缺失的环节(英文)

协同进化理论的中心思想,包括巢寄生者与其宿主之间共进化关系的理论,认为时间和空间模式可揭示一些关于生态和进化动态方面的重要信息。例如,关于遗传方式和基因流在决定由寄生导致的宿主所受选择的局域模式(如拒绝卵)以及因宿主的选择压力导致的寄生者所受选择模式(如模拟卵)中所起的作用,种群的遗传结构水平为此提供了重要信息。此外,随空间变化的非生物(如气候条件)和生物(动物的表型特征)因素可能还会直接或间接影响宿主和寄生者的种群及其相互作用。通过查阅文献,我们发现大量的证据支持时间及空间上的非生物环境对寄生者和宿主卵的形态及模拟程度有重要影响。而且,有研究表明,随地理和(或)时间而变化的特殊的宿主生活史特征可能会影响新宿主最初被利用的概率以及宿主与寄生者间共进化的方向和速度。本文全面总结了以往研究中关于寄生者和宿主之间相互作用的时空模式。该时空趋势以及拒卵行为的遗传学依据和基因流的显著作用,与协同进化的动态特征相一致。然而,基因流和寄生者宿主丰富度的时空格局变化可能会导致宿主和寄生者频繁产生在形态上与直觉相反的关系(如极少或者没有模拟),这或许说明了适应的局限性。我们列举了未来需要解决的一系列科学问题,认为关于寄生者和宿主的研究在检测协同进化的地理学理论以及其它一些假说中扮演着关键角色。     

Egg trait variation in a large hawk‐cuckoo (Hierococcyx sparverioides) host population of Chinese babax (Babax lanceolatus)

Mutual interaction between brood parasites and their hosts is a well‐known model system for studying host–parasite coevolution. Both parties have acted reciprocally, resembling an evolutionary arms race, in which adaptations and counter‐adaptations have evolved as a result of host–parasite dynamics, such as the classical cuckoo–host system. Discrimination among parasite and cuckoo eggs and rejection of foreign eggs is regarded as an important anti‐parasitism strategy. The Chinese babax (Babax lanceolatus) is a large hawk‐cuckoo (Hierococcyx sparverioides) host distributed in southwest China. A previous study shows that the babax is an intermediate egg rejector, and most cuckoo eggs are accepted by the Chinese babax, although a small proportion of hosts reject cuckoo eggs. Interestingly, the large hawk‐cuckoo lays non‐mimetic eggs in contrast to the uniform blue eggs of babaxes. Because egg coloration is a critical cue used by host species in favor of the recognition of parasitic eggs by hosts, we used a spectrometer to quantify egg color variation to understand the differentiation in discrimination ability between the egg rejectors and acceptors. We found that the chroma of intra‐clutch variation of babax eggs was more consistent in egg rejectors than in acceptors. However, no statistical significance was found in inter‐clutch variation between these two types of hosts. Our results suggest that hosts lay eggs with a low level of intra‐clutch variation without the necessity of a high level of inter‐clutch variation simultaneously as predicted by the egg signature hypothesis. This study may further indicate that selection pressures from evolutionarily recent parasites can drive individual‐based differences in an anti‐parasitism strategy.     

杜鹃对两种远距离的近缘苇莺的巢寄生:一个平行协同进化的案例?(英文)

大杜鹃(Cuculus canorus)通常寄生小型雀形目鸟类。由于杜鹃雏鸟的排他性拱卵或拱雏,导致宿主繁殖失败,因此宿主进化出如卵识别能力的反寄生策略。反过来,杜鹃也同时进化出如模拟宿主卵的寄生策略。于是两者之间的相互作用可形成类似军备竞赛的协同进化关系。在匈牙利,大苇莺(Acrocephalus arundinaceus)是大杜鹃的主要宿主,寄生率可高达约 40-65%。以往被认为是大苇莺一个亚种的东方大苇莺(A. orientalis)在日本的种群也被大杜鹃寄生(25-40%)。通过采用光纤光谱仪量化大杜鹃及其宿主的卵色特征,我们比较了东、西半球大杜鹃对两种苇莺的寄生模拟程度。鸟类视觉模型显示,对于可见光颜色,杜鹃与宿主之间卵色的模拟程度在匈牙利高于日本,但匈牙利杜鹃和宿主均较大的卵色变异程度可导致卵色模拟困难。杜鹃与苇莺卵色的量度差异在日本较低,这被证明是宿主拒卵行为的一个重要影响因素。苇莺对大杜鹃卵的拒绝率在日本(35%)和匈牙利(37%)相似。与匈牙利不同,在日本,宿主对杜鹃寄生的应对策略如拒卵行为,先于杜鹃的反适应对策。我们认为,两种近缘物种大苇莺对杜鹃寄生的不同反寄生行为,代表了协同进化军备竞赛的不同演化阶段。     

景观格局对牛鹂泛性寄生的长期维持有影响么?(英文)

与大多数巢寄生鸟类不同,一些牛鹂(Molothrus spp.)可以广泛寄生于其分布区内的以及同一群落内的多种宿主;也没有证据表明,同一种群内的寄生个体对宿主物种有专一性。对此,进化滞后假说认为,与其他专性寄生的杜鹃和牛鹂相比,泛性寄生牛鹂是新近才进化的一支;而进化平衡假说则认为,由于寄生牛鹂的"黑手党"效应,宿主识别和拒绝牛鹂寄生卵的代价太大。然而,北美的许多宿主鸟类已进化出特定的反寄生防御行为,这些鸟类几乎都栖息在开阔地带,如草地、灌丛和溪流边。我们认为,北美鸟类生境的景观格局,对长期维持牛鹂的泛性寄生非常重要,同时也很好地解释了为什么北美森林宿主鸟类没有进化出反寄生行为。寄生性的牛鹂需要开阔草地觅食,因而很少见于森林。森林作为"源栖息地"产生的许多宿主,仅由于一些个体的扩散才进入寄生率和捕食风险都较高的片段化森林斑块,即"汇栖息地"。如此,宿主的反寄生行为的进化将非常缓慢,因为大部分个体都来自牛鹂寄生率很低的生境。此外,生境片段化、宿主繁殖扩散和集合种群的动态变化也进一步阻止了宿主反寄生行为的进化。只要北美大片的森林景观依然存在,这种状况就能持续,森林鸟类宿主对牛鹂寄生的反寄生行为就无法快速进化,反过来,牛鹂的泛性寄生也就得以维持。     

Cognition and the brain of brood parasitic cowbirds

Cowbirds are brood parasites. Females lay their eggs in the nests of other species, which then incubate the cowbird eggs and raise the young cowbirds. Finding and returning to heterospecific nests presents cowbirds with several cognitive challenges. In some species, such as brown‐headed cowbirds (Molothrus ater), females but not males search for and remember the locations of potential host nests. We describe recent research on sex differences in cognition and the hippocampus associated with this sex difference in search for host nests. Female brown‐headed cowbirds perform better than males on some, but not all, tests of spatial memory and females show a pattern of adult hippocampal neurogenesis not found in males or in closely related non‐parasitic birds. Because of the apparent specialization of the hippocampus, brown‐headed cowbirds may be a good model in which to examine spatial information processing in the avian hippocampus and we also describe recent research on the spatial response properties of brown‐headed cowbird hippocampal neurons.