一个水稻叶片衰老上调表达基因的初步生物学功能分析

叶片衰老是其发育的最后阶段。通过对水稻叶片衰老机制的研究, 有计划地控制或延缓衰老的发生具有重要的理论价值和实践意义。本研究基于基因表达芯片数据挑选了一个叶片衰老上调表达候选基因A12 (LOC_Os 07g41230)。A12基因在水稻全生育期表达谱数据库中的表达模式及在水稻抽穗后不同时期剑叶中的表达量检测结果进一步证明其确为叶片衰老上调表达基因。生物信息学预测A12基因启动子区域存在大量的与激素诱导相关的顺式作用元件。实时定量PCR结果显示A12基因对茉莉酸(JA)和激动素(KT)的诱导有明显的响应, 但是对油菜素内酯(BR)、赤霉素(GA)、生长素(IAA)及脱落酸(ABA)的诱导则无明显响应。对A12基因对应的水稻T-DNA插入突变体观察发现, A12基因的突变会导致剑叶早衰。这些结果为进一步深入研究A12基因的生物学功能打下了基础。     

水稻叶片衰老相关基因研究进展

水稻(Oryza sativa L.)是世界上最主要的粮食作物之一。水稻叶片的衰老是制约水稻产量和品质的重要因素,同时也是一个多因素调控的过程,其相关基因的研究有助于明晰叶片衰老分子机理,从而为优质高产的品种选育提供理论和实践基础。本研究综述了水稻叶片衰老的形态学和生理生化变化、分子机制以及相关的影响因素,且汇总了近年来水稻叶片衰老相关基因的研究成果,以期探讨和寻找抑制水稻叶片衰老进程的有效方法,从而为水稻的增产及高产水稻品种的选育提供理论参考和保障。     

水稻叶片衰老生理的研究进展

总结了近年有关水稻叶片衰老生理的研究进展,包括水稻叶片衰老的生理机制,衡量水稻叶片衰老的常用生理生化指标及其变化以及水稻叶片衰老调节等研究成果,进而对今后水稻叶片衰老研究中着重应解决的一些问题进行了讨论。     

水稻叶片淀粉积累及早衰突变体esl9的鉴定与基因定位

利用EMS诱变籼型三系保持系西农1B,获得了一个新的水稻叶片淀粉过度积累而导致的早衰突变体esl9(early senescence leaf 9)。该突变体苗期叶片呈淡绿色,分蘖期开始除心叶外的叶片从叶尖开始黄化衰老,逐渐延伸至叶中上部,基部保持绿色,该性状一直持续到成熟。与野生型相比,esl9叶片光合色素含量下降,O_2~-、·OH和H_2O_2等活性氧含量上升,保护酶系统中SOD和CAT活性降低。组织化学分析表明,esl9叶片中积累了大量的淀粉颗粒,淀粉含量显著上升;qRT-PCR结果显示,淀粉合成途径相关基因上调,磷酸丙糖(TP)分配途径基因下调,推测基因突变可能改变了TP的分配途径,导致叶片过度积累淀粉,破坏叶绿体结构,光合系统受阻,活性氧增多,引起叶片黄化衰老。遗传分析表明该突变体受一对显性核基因调控,ESL9位于第11染色体标记S11-110与S11-87之间,物理距离为304.9 kb,这为进一步基因克隆和功能研究奠定了基础。     

免少耕水稻的根系活力和叶片衰老研究

前文叙述免(少)耕水稻的干物质积累,光合产物运转效率及C/N比时,曾指出它们与根系活力等有密切关系(王永锐等,1992)。而关于免(少)耕水稻的根系活力和叶片衰老迟早问题,则未曾见过报道。本文的目的在于探讨免(少)耕水稻地下部根系活力和地上部叶片衰老状况,阐明免(少)耕稻比翻耕稻增产的生理基础。     

水稻叶片衰老分子机制研究进展

水稻的衰老对产量和品质影响很大,有关衰老机理的研究,有助于我们研究延缓水稻衰老的具体技术,对选育高产水稻品种具有重要的指导意义。各国科学家经过多年的努力,在水稻叶片衰老分子机制的研究中取得了一些初步的进展。本文对近年来前人在水稻叶片衰老相关突变体及基因克隆等方面的成果进行综述,探讨了水稻叶片衰老的分子调控机制,以期为水稻高产育种提供相应的参考。     

免耕留茬抛秧栽培模式对水稻生育后期叶片衰老特性的影响

以穗型差异较大的3个杂交稻组合富优I号、D优527、冈优881为材料,研究了不同栽培方式下水稻生育中后期叶片的衰老特性及机制。结果表明,免耕留茬抛秧提高了水稻抽穗后叶片的SPAD值和可溶性蛋白含量,降低了叶片的POD(过氧化物酶)活性,提高了生育后期(抽穗21 d后)叶片的SOD(超氧化物歧化酶)和CAT(过氧化氢酶)活性,3种酶协同作用,降低了活性氧自由基产生速率和MDA(丙二醛)含量,从而延缓了植株衰老。     

水稻叶片保绿性的分子遗传研究进展

植物叶片的衰老是植物在长期进化过程中形成的适应机制,与收获器官的形成及营养转运密切相关,受植物内部因素调节,属于不可逆转的过程。作物叶片过早衰老将导致同化能力降低,影响作物的产量和品质。加强植物叶片功能研究将有助于改善我国农作物品质、增加产量。水稻作为我国的第一大粮食作物,延缓水稻叶片衰老,延长其光合功能期对提高产量有着重要的意义。本文将从水稻叶片保绿性的概念和分类、叶片保绿过程中叶绿素的功能及其降解等生理生化特点、叶片保绿性的表型遗传和基因效应等遗传特性以及叶片保绿性分子调控等几个方面的进行综述。理清水稻叶片保绿性的分子遗传机制,对具高保绿能力叶片的高产水稻品种选育及高产潜力水稻种质资源的挖掘都具有重要指导意义。     

植物生长调节剂对水稻光合速率和产量构成因素的影响

针对近年江淮地区水稻孕穗开花期间持续高温天气(7月中下旬气温≥35℃,持续5d)造成中稻空、瘪子率提高的现状,本试验在水稻孕穗期和抽穗期叶面喷施不同的植物生长调节剂,并通过对水稻生育进程、光合能力、产量结构等的测定分析,发现不同的植物生长调节剂对水稻剑叶光合生理的影响及对水稻结实灌浆的调控作用是不同的。喷施合适的植物生长调节剂,如萘乙酸(NAA-Na)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、细胞分裂素(6-BA)可提高稻株剑叶光合速率,延缓叶片衰老,改善水稻结实性状,该措施可作为一种补偿途径减轻前期高温对水稻的伤害,利于水稻的高产、稳产。     

肥料运筹对晚稻产量及根系和叶片衰老进程的影响

为了解施肥对水稻生长和衰老进程的影响,通过肥料运筹田间试验,研究晚稻产量及根系和叶片衰老的变化规律。结果表明,不施肥处理及缺N处理在整个生育进程中根系伤流量及叶绿素含量均低于其他处理,且生育后期衰老速率快于其他处理,有机无机肥配施(NPK+OM)处理在整个生育进程中根系伤流量及叶绿素含量均保持最高水平,且后期衰老速率明显慢于其它处理;不施肥或偏施肥处理水稻产量显著低于氮磷钾配施处理;NPK+OM处理产量最高为7.55 t/hm2,比不施肥(CK)处理增产35.51%;水稻叶绿素含量衰减率与根系伤流衰减率呈极显著正相关(P<0.01);水稻产量与根系伤流量和叶绿素含量衰减率呈极显著负相关。这一结果表明：氮磷钾配施,尤其是氮磷钾配施有机肥有助于延缓杂交水稻的衰老进程,对提高杂交水稻产量作用明显。     

水稻航天衰老突变体基因psl2的表型和遗传分析

叶片是植物最主要的光合作用器官,是水稻的源器官。其生长、发育和衰老的分子机理的研究对水稻经济产量和生物产量具有重要的意义。2006年我单位在参加农业部实践8号卫星航天育种工程的空间辐射诱变籼稻(Oryza sativa L.indica)泸恢H103中得到一叶片早衰突变体。初步研究结果表明,该早衰叶突变体表现的特点是:抽穗期前心叶抽出时,先前抽出的倒4叶片就开始变黄衰老,抽穗初期时先前抽出的倒3叶表现衰老,抽穗后期先前抽出的倒2叶表现衰老,灌浆期剑叶表现衰老,完全成熟时剑叶完全衰老死亡。利用该突变体分别与其野生型泸恢H103、R527、R602杂交,获得F1及其衍生的F2群体,对早衰叶突变体进行遗传分析。遗传分析表明由一隐性核基因psl2控制。本研究为最终定位和克隆目标基因奠定了基础。     

水稻早衰叶突变体PLS2的遗传分析与基因定位

叶片早衰引起叶绿素和其他大分子被降解, 叶片光合能力降低。这个过程常伴随着活性氧(ROS)的积累, 以及细胞中抗氧化酶(SOD、CAT和APX)活性的降低, 衰老相关基因(SAG)表达量上调, 最终导致整个植株过早成熟, 产量降低。因此, 研究水稻早衰遗传机制和基因功能对于水稻的遗传改良具有重要的作用和意义。PLS2是通过航天育种工程经空间辐射诱变得来的突变体, 在孕穗期表现早衰。与野生型相比, PLS2的光合能力降低, 株高变矮, 节间和穗长缩短, 分蘖数和有效分蘖数减少, 穗粒数和结实率明显下降, 千粒重降低, 穗发育不良, 灌浆不充分; 叶片的CAT活性显著降低、H₂O₂积累、死亡细胞增加, 叶绿体结构变差, 叶绿体中淀粉和嗜锇颗粒增多。黑暗处理加速突变体叶片衰老, 叶绿体超微结构球状化。利用PLS2/蜀恢527和PLS2/02428的隐性定位群体, 将pls2定位在第3染色体标记RM14704 (8674283 bp)与SL-I-5 (8758394 bp)之间, 物理距离84.11 kb, 区间内包括14个基因, 测序发现在LOC_Os03g15840第9个外显子第41位的C被替换为T, 导致精氨酸(R)替换为半胱氨酸(C), LOC_Os3g15840编码水稻中的一个糖基转移酶(glycosyltransferases, GTs), 可能是pls2的候选基因。为下一步调控基因的克隆和功能研究奠定了基础。     

水稻早衰突变体esl6的鉴定与基因定位

自然衰老提高了植物对环境的适应性,是其生长发育的重要生命历程,但在农业生产中,叶片一旦早衰,将极大影响作物的产量和品质。为探索水稻叶片衰老的分子机理,我们对EMS诱变获得的一个早衰突变体esl6进行了研究。田间种植情况下,四叶期之前,esl6与野生型无明显差异,之后心叶发育成完整叶后叶尖黄化,叶基部保持正常绿色,一直持续到开花期;在灌浆期,esl6的所有叶片均不同程度地黄化早衰,且叶片上部的衰老程度明显严重于叶片基部。衰老部位细胞结构异常,主要表现为细胞膜破裂、液泡变大和细胞器不完整等,叶绿体中基质类囊体破裂,含有较多的淀粉粒。与野生型相比,esl6叶尖衰老部位的SOD、CAT和POD活性以及超氧阴离子O₂^?、H₂O₂和羟自由基·OH含量均极显著升高。早衰不仅导致esl6叶片光合色素含量和净光合速率极显著降低,还引起esl6的植株变矮和叶片变短,倒一和倒二节间极显著变短是导致esl6植株矮化的主要原因。遗传分析表明该性状受一对隐性核基因调控,利用西大1A/esl6的F₂分离群体,最终将调控基因定位在第9染色体203 kb的物理范围内,为下一步基因的克隆和功能研究奠定了基础,有利于水稻叶片衰老分子机理的阐释。     

中国水稻研究所揭示水稻叶片衰老新机制

正笔者从中国水稻研究所获悉,近日,该所分子育种课题组发表论文,揭示了水稻叶片衰老的新机制。水稻叶片作为重要的源器官,为植株生长和发育提供所必需的养分。叶片早衰已成为限制水稻生长的一个重要因素。该研究鉴定到一个早衰突变体pls3,该突变体具有叶片早衰以及抽穗期提前的表型。进一步发现pls3突变体活性氧大量积累、叶绿素显著降低而H2O2和MDA含量显著升高。pls3突变体对外源H2O2敏感性提高,同时衰老     

寒地超级稻叶片衰老过程中SOD、POD活性的动态变化

以3个黑龙江省具有代表性的寒地超级稻品种及它们在生产上的常规对照品种为试材,比较分析抽穗后叶片中保护性酶的变化.结果表明,随着各水稻品种的衰老,叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性先上升然后再持续下降,而丙二醛(MDA)含量则持续上升.各超级稻品种的保护性酶活性均高于常规稻品种,丙二醛(MDA)含量则较常规稻品种低,且超级稻品种产量显著高于常规稻品种.表明超级稻品种清除活性氧的能力较强,有利于延缓衰老,延长叶片的光合期,促进产量的提高.     

山东农业大学李刚课题组揭示植物叶片衰老调控新机制

正叶片衰老是叶片发育的最后阶段,受到多种内部因素(如年龄、发育、营养)及外部环境因素(如光照、温度、胁迫)的共同调控。在植物自然生长发育状态下,植物通过感知内部年龄的变化调控衰老进程,但遮阴环境(低比率R/FR)或延长黑暗等可提前诱发或加速叶片衰老,而高比率的R/FR光照条件显著抑制叶片衰老。植物如何整合外界环境光信号和内在年龄因素,进而调控叶片衰老的机制目前并不清晰。     

亚种间杂交水稻5460S/广抗粳2号充实度的研究

从源库特征维管束结构特性、根系及叶片衰老等方面对亚种间杂交水稻5460S／广抗粳2号不同部位籽粒的充实度进行了研究。结果表明,与汕优63相比,5460S／广抗粳2号下部二次枝梗籽粒（弱势粒）充实度较低,其主要原因是其受精较晚,灌浆起步较晚,源不足,维管束负担过重且发育不良。而源不足导致根系和叶片衰老较快,光合效率下降,光合时间缩短,从而进一步导致源不足。而强势粒充实度与源库关系无关。     

宁麦9号功能叶衰老过程中光合膜特性的变化

以小麦新品种宁麦9号为材料,自旗叶全展始对其3片功能叶衰老过程的生理变化进行了研究.试验表明:叶片衰老早期,叶片光合速率、叶绿素含量、电子传递链活性呈上升趋势;衰老中后期,则呈迅速下降趋势.同时在衰老后期,超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性减弱,意味着膜的保护系统受到损坏,导致超氧阴离子(O-2)含量急剧上升,进而引起膜质过氧化产物丙二醛(MDA)含量的上升.衰老期间所测指标的变化都是倒3叶最先变化且变化较快,倒2叶和旗叶次之,表明宁麦9号的3片功能叶的衰老是由下而上的顺序发生的.     

水稻叶片夹角调控机制的研究进展

水稻叶夹角是指叶片与茎秆之间的夹角,由叶枕的发育状况决定,是水稻株型构成和产量形成的一个重要农艺性状。水稻叶片夹角的大小直接影响其叶面积指数,从而调控群体的叶片光合效率,影响籽粒产量。适当直立的叶片表型适合水稻进行高密度种植,有利于产量的提高。叶夹角的大小受多种因素调控,包括植物激素途径和非植物激素途径。在激素途径中,主要由油菜素内酯、生长素、赤霉素以及它们之间的互作对叶片夹角产生影响;另外,其他非植物激素途径,如植株的向地性、叶枕机械强度和水稻的生长环境等也会影响水稻叶片夹角的大小。本研究介绍了水稻叶片夹角调控机制的研究进展,讨论了几种植物激素及其他因素在调控水稻叶片夹角大小中的作用,并对其研究前景做出展望,以期为水稻叶片夹角调控机制的研究和株型分子育种提供理论参考。     

4PU-30延缓杂交水稻叶片衰老的效果与作用

用４ＰＵ－３０喷施抽穗后１０天的杂交水稻植株,可显著延缓叶片衰老,表现为叶片衰老过程中叶绿素的降解明显减缓,同时,明显抑制衰老期间叶片超氧物歧化酶（ＳＯＤ）,过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性下降和脂质过氧化作用产物丙二醛（ＭＤＡ）增加,表明４ＰＵ－３０延缓叶片衰老与调节活性氧代谢有关,４ＰＵ－３０还能提高叶片光合速率和果糖１,６－二磷酸酯酶（ＦＢＰａｓｅ）活性,促进籽粒灌浆和干物质积累,增加粒重和产量。