植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述

外界胁迫条件对植物生长和代谢的影响是多方面的,其中对光合作用的影响尤为突出。植物叶片的光合作用是影响生产力和产量高低的重要因素,因此,植物光合作用及其机制仍是当前植物生理生态领域研究的热点问题。然而,在自然或人工控制条件下,光合作用主要受气孔还是非气孔因子的限制,目前尚无定论。本文从气孔与非气孔限制值的计算方法、不同条件下植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制以及对光合作用的影响三个方面展开了讨论:(1)对(相对)气孔与非气孔限制值的各种计算方法进行了总结,并分析了各种计算方法的局限性,为判断一定条件下光合作用的主要限制因子提供依据。(2)对以往光合作用的气孔与非气孔限制研究中涉及的外界胁迫条件进行了分类,从人工控制条件(水分胁迫、盐碱胁迫、多因子复合胁迫)及自然条件等方面进行了总结。(3)分析了气孔与非气孔限制因子对光合作用的影响途径。在未来的研究工作中,揭示和探讨同一物种在不同生长发育阶段、不同生境类型(水热盐养、人工控制与自然环境)等条件下的气孔与非气孔限制因子的变化特征与影响机理,这将是其发展趋势和重点方向。     

叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应

从干旱、遮荫、盐胁迫、重金属以及CO2浓度5个方面综述了植物叶片的气孔分布及其特性在不同胁迫环境下出现的形态和生理差异。结果表明:(1)干旱胁迫导致大多数植物叶片的气孔密度增大,气孔开度减少,而气孔的分布则随物种和胁迫程度不同而出现差异。(2)遮荫环境导致多数植物的气孔数量和气孔密度减小,气孔的形状发生改变,植物的气孔导度和净光合速率均明显降低。(3)盐胁迫将减少植物的叶片面积,改变叶片的组织结构,增加叶片的气孔密度,降低植物的气孔导度和净光合速率。(4)重金属胁迫则导致植物的气孔导度和胞间CO2浓度均呈现降低趋势。(5)大多数研究都表明叶片的外部形态及其气体交换等特征在提升CO2浓度后将受到显著影响。     

短时水分胁迫对水稻叶片光合作用的影响

为揭示水分胁迫下水稻叶片光合特性下降的生理原因,以水培的水稻幼苗为材料,测定30%PEG-6000模拟水分胁迫150 min过程水稻叶片光合特性、荧光参数和光合机构关键酶活性的变化。结果表明:短时水分胁迫处理0~60 min气孔导度快速下降,胞间CO_2浓度、净光合速率、蒸腾速率和荧光参数均降低;60~120 min气孔导度缓慢下降,Ru BP羧化酶活性开始快速下降,胞间CO_2浓度开始上升,非光化学猝灭仍然是上升趋势,其它光合荧光参数持续降低。120 min后,非光化学猝灭出现下降趋势,Ru BP羧化酶活性和胞间CO_2浓度分别保持下降和上升趋势,其它光合荧光参数持续降低。短时胁迫处理结果暗示,光合作用0~60 min主要受气孔限制,60~120 min受气孔限制和非气孔限制共同作用,120 min后主要受非气孔限制。     

荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究

依据2010年对干旱荒漠区白麻的观测资料,对白麻气孔运动及其影响因子进行了分析研究并揭示了荒漠植物白麻的水分利用特征。结果表明:(1)白麻气孔导度的整体下降过程中有少许周期性波动,与净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度的转折点基本一致。(2)白麻气孔导度与影响因子之间进行偏相关分析,多元回归分析,通径分析,最终得出白麻气孔导度主要受光合有效辐射(PAR)、水汽压亏缺(VPD)、叶气温差(ΔT)和空气温度(Ta)的影响。(3)白麻水分利用效率和气孔限制值的关系可以看出:水分利用效率随着气孔限制值的增大而增大,随着气孔限制值的减小而减小。     

西北旱区制种玉米灌浆期气孔导度与叶水势对水氮胁迫的响应

为了探究西北旱区制种玉米水氮胁迫条件下的生理节水机理,设置充分灌溉（FI）与亏缺灌溉（DI）处理,以及施氮（N150）与不施氮（N0）处理,分析了不同水氮模式下叶水势与气孔特征的变化规律。结果表明：充分灌溉条件下,施氮主要通过增加气孔开度和气孔数量提高气孔导度,与不施氮处理相比,气孔开度提高19.46%,气孔数量增加8.46%;亏缺灌溉条件下则通过增加单位面积开放气孔数量和降低气孔开度来应对水分消耗,提高抗旱能力,与充分灌溉相比,亏缺灌溉气孔开度平均降低21.38%,气孔数量平均增加14.08%;增加灌水量能极显著增大气孔开度（P＜0.05）和提高玉米叶片黎明和正午叶水势值,促进作物蒸腾作用;FIN150处理较DIN150处理黎明和正午叶水势均值分别上升了3.30%和2.00%,FIN0处理较DIN0处理黎明和正午叶水势均值分别上升了13.41%和14.29%;亏缺灌溉条件下,施氮处理黎明和正午叶水势均值分别上升了2.87%和0.17%。干旱导致气孔导度及正午叶水势的降低可以通过增施氮肥得到部分补偿。     

水分胁迫下不同抗旱类型大豆叶片气孔特性变化研究

采用火棉胶印膜法,研究了不同程度干旱胁迫对不同抗旱类型大豆叶片气孔特性的影响.结果表明:经水分胁迫的大豆叶片气孔密度增加,气孔开口大小和单位叶面积气孔相对面积减小.但不同抗旱类型大豆品种间表现不同,气孔密度变化幅度大小顺序依次为:弱抗品种(A3)＞中抗品种(A2)＞抗旱品种(A1),调节气孔开张能力大小顺序依次为:抗旱品种(A1)＞中抗品种(A2)＞弱抗品种(A3).     

枸杞的生理因子与外环境气象因子的日变化规律研究

采用CIRAS-1型光合作用综合测定仪同时测定了3a生构杞和灌溉春小麦孕穗期蒸腾速率、净光合速率、气孔阻力等植物生理因子的逐时变化，并同时测定了总辐射、照度、光合有效辐射、叶温、气温、湿度和田闻微风。通过枸杞诸因子的日变化和同期春小麦的比较，研究了构杞叶片光合作用、蒸腾作用、气孔导度及其外界光、温、水、气和风的变化．结果表明，构杞净光合速率大于春小麦，比春小麦更喜光，存在光合午休现象；叶片蒸腾速率全天略高于春小麦，光合午休时段蒸腾速率没有继续加大，维持在相对较高但较平衡的水平上;构杞气孔导度较低；辐射、气温是影响光合午休的主要因子。相对湿度下层大于上层，风速分布规律则相反。构杞田闻没有明显的CO2吸收低谷。     

水分胁迫对冬小麦叶片水分生理生态过程的影响

在不同的土壤水分条件下对冬小麦叶片水分生理因子进行了连续的测定，结果表明水分胁迫使作物光合、蒸腾的日变化进程提前，上午胁迫处理作物气孔导度大于非胁迫处理作物的气孔导度，这有助于胁迫处理的作物利用有限的土壤水分；蒸腾速率比光合速率对水分胁迫反应更为敏感，更易受气孔调节的影响。在不同的生育期，作物气孔阻力与0－40cm土层的土壤含水量相关性最大，可用二次曲线来拟合，0－40cm土层土壤含水量在0．25m^3m^-3左右时，气孔开度最大，此时气孔阻力为最小。     

电场处理后白沙蒿气孔密度及分布对沙地干旱胁迫的响应

用不同电场条件处理沙生植物白沙蒿种子,采用人工模拟干旱试验方法,研究电场处理后其幼苗对土壤干旱和温度变化的响应。结果表明,电场处理后随土壤干旱程度加剧,叶片气孔密度有上升趋势,气孔在叶片上的分布趋向均匀;随温差变化加大,叶片气孔密度有下降趋势,其分布趋向均匀,电场处理提高了白沙蒿对沙漠干旱环境的适应性。     

干旱胁迫对3种苹果属植物叶片解剖结构、微形态特征及叶绿体超微结构的影响

采用树脂包埋块半薄/超薄切片技术，通过光镜（LM）、扫描电镜（SEM）和透射电镜（TEM）方法，研究了轻度、中度和严重干旱胁迫对楸子（Malus prunifolia）、新疆野苹果（M. sieversii）和平邑甜茶（M. hupehensis）叶片组织解剖结构、表皮微形态特征（气孔密度、大小及角质层厚度）及叶绿体超微结构的影响。光镜观察结果表明，与对照相比，干旱胁迫条件下3种苹果属植物叶片厚度、栅栏组织厚度及叶肉组织结构紧密度（CTR）都显著减小（P＜0.05），而海绵组织厚度与叶肉组织结构疏松度（SR）均显著增加（P＜0.05）。扫描电镜观察结果显示，3种苹果属植物幼叶气孔密度在干旱胁迫下显著增大（P＜0.05），而气孔宽度、开张比及其开张度明显下降。透射电镜观察结果表明，在干旱胁迫下，楸子和新疆野苹果上下角质层厚度逐渐增加，而平邑甜茶的随干旱胁迫程度增加呈先增后减的变化；在轻度和中度水分胁迫下，叶绿体膨胀变形，淀粉粒变小消失，基粒片层排列松散减少，类囊体腔扩大；在严重胁迫条件下，叶绿体膨胀近圆形，叶绿体膜破裂，类囊体严重泡化开始解体。与平邑甜茶相比，严重水分胁迫下楸子和新疆野苹果叶绿体超微结构损伤较小，能较好地保持细胞结构的完整性。     

杜鹃叶片气孔长度和密度对海拔变化的响应

利用光学显微镜,研究陇西黄土高原兴隆山自然保护区2 600～3 100 m海拔带内高山杜鹃（Rhododendron lapponicum）和烈香杜鹃（Rhododendron anthopogonoides)（高山杜鹃分布在北坡,烈香杜鹃分布在南坡）叶片气孔长度和密度随海拔高度的变化情况,并通过建立大气温度、大气CO₂浓度等环境因子与海拔高度之间的变化关系,探讨了杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔高度升高而发生变化的原因。结果表明：海拔高度由低到高,高山杜鹃叶片气孔长度有减小趋势,气孔密度有显著增加趋势;烈香杜鹃叶片气孔长度随海拔高度升高先增大后减小,气孔密度先减小后增大。海拔高度的变化能够引起大气温度、大气CO₂浓度和地势等的变化。高山杜鹃通过增加叶片气孔长度并减小叶片气孔密度来适应环境温度和CO₂浓度的变化,烈香杜鹃则通过增加叶片气孔长度,并减小叶片气孔密度达到对环境温度、CO₂浓度和土壤湿度的最大适合度。     

马铃薯气孔密度表皮模式因子StSTOMAGEN的克隆和功能分析

为了研究马铃薯EPFL9/StSTOMAGEN基因在气孔发育过程中的功能,从马铃薯品种大西洋中克隆得到气孔密度表皮模式因子StSTOMAGEN,将其通过农杆菌介导的遗传转化方法,在拟南芥中异位表达,对该基因的表达特性及功能进行分析。结果显示：StSTOMAGEN主要定位于细胞间隙和细胞核,并且它在顶端未展开叶中表达最多,表达量在1 d中呈现周期性变化,长日照条件下（16 h/8 h,光/暗）,在授时因子为20 h时表达量最高;聚乙二醇（PEG）模拟干旱胁迫处理4 h后其表达量达到最高,而脱落酸（ABA）和NaCl胁迫处理后,其表达水平呈现出持续降低的趋势。功能鉴定表明,过表达StSTOMAGEN基因的拟南芥（ST）相对于野生型（WT）气孔密度增大63%~83%,光合速率增大36%~42%。此外,ST植株离体叶片的水分散失速率增大24%~55%,离体叶片H₂O₂含量也显著升高,约为野生型的50%~100%。干旱胁迫下,ST株系的光合速率、F_v/F_m和瞬时水分利用效率都显著低于野生型,其中光合速率降低55%~66%,F_v/F_m降低22%~50%,瞬时水分利用效率降低11%~12%。综上结果可知,表皮模式因子StSTOMAGEN通过正调控气孔密度而降低植物的抗旱性,该结果为后期通过基因编辑技术降低StSTOMAGEN基因的表达,培育抗旱节水型马铃薯新品种奠定理论基础。     

不同土壤水分含量对玉米气孔发育过程和蒸腾耗水量的影响

以盆栽玉米为材料,采用三个水分梯度进行处理,显微观察和比较了新生叶的气孔密度、气孔器的长度和宽度、气孔开张度,测定了水分胁迫对气孔导度、植株蒸腾耗水量和各个器官生物量的影响.结果表明:土壤水分含量降低使得玉米叶片气孔密度增大,气孔导度减小,气孔器宽度的降低幅度明显大于长度的降低.轻度和中度土壤水分胁迫使得全生育期单株蒸...     

沙冬青光合速率日变化及其影响因子研究

采用Li-6200光合分析仪,在自然条件下对沙冬青(A.mongolicus(Maxim)Chengf.)光合作用日进程进行了观测,结果表明:在夏季晴天条件下,沙冬青Pn日变化为双峰曲线,峰值分别出现在11:00时和15:00时,具有典型的“光合午休”特征。相关分析和多元回归分析表明,光量子密度和气孔阻力是影响沙冬青叶片Pn日变化的主要生态因子。     

植物对土壤水分变化的响应与控制性分根交替灌溉

在土壤水分减少的情况下,植物可以感知并利用脱落酸(ABA)作物信号传递物质,将水分胁迫信号传至叶片,进而调节气孔导度,减少蒸腾耗水。同时,植物蒸腾耗水与气孔导度为线性关系,而光合作用与气孔导度为渐趋饱和关系,如果适当降低气孔导度,可以在显著降低蒸腾耗水的基础上,对光合没有影响或影响很小。在此理论基础上,提出了一种新的灌溉技术——控制性分根交替灌溉。其核心是通过一定的灌溉措施,形成土壤水分的不均匀分布,使作物的根系处于不同的水分状态：处于湿润部分的根系吸收水分,保证作物光合,处于干燥土壤的根系产生ARA,调节叶片气孔导度。这样,在不降低或少量降低光合作用的前提下,更多地减少作物的蒸腾耗水,提高作物的水分利用率。它是一种以内涵为主的节水灌溉技术,具有坚实的理论基础和良好的应用前景。     

干旱胁迫环境下的胡杨叶片气孔变化

研究胡杨叶片气孔特征有助于解读干旱胁迫环境下的水分利用特征和抗旱机理。本文选取塔里木河下游英苏、阿拉干、依干布及麻3个典型断面,以胡杨为研究对象,探讨不同干旱胁迫梯度下胡杨叶片气孔密度与气孔长度的变化规律,分析胡杨雌、雄株在干旱胁迫下的响应差异。结果显示:(1)胡杨叶片气孔密度随干旱胁迫程度的增加呈上升趋势,而叶片气孔长度随干旱胁迫程度的加大呈减小趋势;(2)干旱胁迫环境下,胡杨雌、雄株叶片的气孔密度和气孔长度的变化率存在一定差异,表现为在干旱胁迫环境下,胡杨雄株的叶片下表皮气孔密度增长率较小,而胡杨雌株叶片的下表皮气孔长度负增长率显著大于雄性的下表皮;(3)胡杨叶片气孔密度和长度的变化反映胡杨雌、雄株的抗干旱能力,从胡杨叶片的气孔密度与气孔长度的变化结果显示,在干旱胁迫环境下,胡杨雄株的保水能力和耐受能力强于雌株。     

外源亚精胺对干旱胁迫下不同品种番茄幼苗光合作用的影响

以耐旱性不同的2个品种番茄(‘毛粉802’和‘皇冠’)为试材,采用营养液栽培,研究了7.5%聚乙二醇(PEG)模拟的干旱胁迫下喷施外源亚精胺(Spd)对番茄幼苗植株光合作用的影响。结果表明,干旱胁迫下,与对照相比,番茄幼苗叶片的净光合速率(Pn),气孔导度(Gs),蒸腾速率(Tr)都显著下降;在胁迫后期,胞间CO2浓度(Ci)显著高于对照。表明在胁迫前期番茄幼苗叶片净光合速率的降低是由气孔限制所造成,而在胁迫后期则是由非气孔限制所造成。喷施0.1 mMSpd能提高干旱胁迫下番茄幼苗叶片的Pn,Gs和Tr,在胁迫后期能减缓Ci的升高,表明在干旱胁迫下,外源Spd能缓解叶片气孔的关闭,促进植株对CO2的吸收,提高植株的光合能力,外源Spd对不耐旱品种‘皇冠’的效果更显著。     

干旱胁迫对不同抗旱类型芜菁苗期生理特性的影响

以干旱敏感型芜菁(WJC106)和抗旱型芜菁(WJC129)为试验材料,采用盆栽自然干旱方法,研究干旱胁迫对不同抗旱类型芜菁苗期丙二醛含量、相对电导率、抗氧化酶活性、渗透调节物质、光合荧光以及叶片气孔形态特征的影响。结果表明：干旱胁迫显著增加芜菁苗期丙二醛含量和相对电导率,WJC106的增幅分别为59.71%和27.05%,WJC129分别为54.52%和20.06%,其细胞膜受损程度较大。WJC129有较强的调节能力,在干旱胁迫下其抗氧化酶活性和渗透调节物质的含量显著高于WJC106。干旱胁迫下WJC106和WJC129脯氨酸增幅分别为85.22%和88.97%,可溶性蛋白增幅分别为32.51%和58.26%,脯氨酸和可溶性蛋白起主要渗透调节作用。干旱胁迫除对芜菁有效光量子产量影响不明显之外,对叶绿素含量、光合及荧光参数均造成负面影响,其中WJC106受影响较大,WUE下降了71.5%,而WJC129光合及荧光各项指标相对比较稳定,WUE反而增加了18.2%。干旱胁迫使两个不同抗旱类型的芜菁苗期叶片气孔变小,保卫细胞变薄,气孔开度和气孔张开率显著减小。在干旱胁迫下,抗旱型芜菁的气孔开...     

文冠果对干旱胁迫的光合生理响应

通过盆栽试验,以抗旱性强弱不同的两个种源地文冠果为试验材料,对干旱胁迫下文冠果的光合生理指标进行较为系统的研究,结果表明：①干旱胁迫条件下两个种源地文冠果叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、蒸腾速率（Tr）、叶绿素含量（Chl）都有不同幅度的下降。抗旱性强的文冠果（新疆喀什）随着干旱胁迫的加剧,净光合速率、气孔导度和叶绿素含量下降较慢。②轻度干旱胁迫下气孔限制是影响两个种源地文冠果 Pn下降的主要因素;中度和重度干旱胁迫下,非气孔限制是两个种源地文冠果 Pn下降的主要因素。③叶绿素荧光参数研究表明：干旱胁迫条件下两个种源地文冠果PSⅡ反应中心光化学效率（Fv/Fm ）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo ）均降低;PSⅡ光化学淬灭系数（qP）均降低,而PSⅡ非光化学淬灭系数（qNP）则增大。总体上,与抗旱性弱的文冠果相比,抗旱性强的文冠果的 Fv/Fm和Fv/Fo下降幅度较小,PSⅡ的光化学能力和PSⅡ潜在活性均较强;PSⅡ光化学淬灭系数（qP）降低的幅度较小且PSⅡ非光化学淬灭系数（qNP）降低幅度较大。     

小麦光合特性对二氧化碳浓度升高的响应

通过采用美国便携式光合作用测定系统实地设置不同CO2浓度,分析了CO2浓度升高对小麦产量贡献较强的两个时期(扬花期和灌浆期)净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等光合特性的影响,预测了未来高二氧化碳浓度条件下小麦水分利用率的变化趋势.结果表明:小麦不同生育期(扬花期和灌浆期)随着CO2浓度增加,净光合速率,叶片胞间CO2浓度,叶片水分利用率总体呈现逐渐上升的趋势,叶片气孔导度和蒸腾速率都呈现先降后升再降的趋势,气孔限制值则呈现逐渐降低的趋势;小麦不同生育期(扬花和灌浆期)CO2浓度与净光合速率,叶片胞间CO2浓度,叶片水分利用率均呈现极显著的正相关,其中与叶片胞间CO2浓度的相关系数最高;与气孔导度和蒸腾速率在扬花期阶段呈现显著正相关,在灌浆期呈现负相关;而与气孔限制值在两个时期均呈现极显著负相关.