灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响

为明确高温对甜玉米籽粒产量和品质的影响,以甜玉米厦甜1号和粤甜16为材料, 人工授粉3 d后, 利用人工气候室分别进行昼间高温(HT)35℃和正常气温(CK)处理, 研究了甜玉米籽粒灌浆过程中粒重、糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的动态变化。结果表明, 与正常气温相比, 高温缩短甜玉米灌浆进程, 显著降低粒重、含水量, 提高皮渣率。在最佳采收期(水分含量为68%~74%)甜玉米鲜百粒重分别下降了20.8% (厦甜1号)和16.4% (粤甜16)。在甜玉米籽粒灌浆过程中可溶性糖和蔗糖的含量随授粉后时间先升高后降低, 高温处理不利于可溶性糖和蔗糖积累, 籽粒中糖分含量降低, 淀粉含量升高。籽粒中蔗糖的合成与分解主要由磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)催化, SS催化反应是可逆的。高温明显降低SPS和SS合成方向活性, 提高SS分解方向活性, 导致糖分含量降低, 品质变劣。高温缩短两品种SS(合成方向)活性峰值出现的时间, 而对于SPS活性峰值出现时间厦甜1号被缩短, 粤甜16 为不变。     

不同类型小麦品种灌浆期蔗糖代谢关键酶的活性变化

测定池栽条件下小麦强筋品种藁城8901、中筋品种豫麦49号和弱筋品种洛麦1号灌浆期旗叶、旗叶鞘、穗茎、籽粒中蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)活性变化的结果表明,3种不同类型小麦品种灌浆期旗叶、旗叶鞘、穗茎、籽粒中SPS和SS活性变化均呈单峰曲线。豫麦49号旗叶、旗叶鞘和籽粒中SPS酶活性较高,而洛麦1号穗茎中SPS酶活性较高。豫麦49号的旗叶、旗叶鞘、穗茎和籽粒中SS活性高于其他两品种,表明豫麦49号和洛麦1号营养器官和籽粒中蔗糖合成和降解代谢比较活跃。     

双重化控对春玉米灌浆期穗位叶和籽粒蔗糖代谢关键酶活性的影响

以中单909和吉单35为材料,设置乙矮合剂和聚糠萘合剂双重化控处理,研究玉米穗位叶和籽粒中蔗糖代谢相关酶活性的动态变化,探讨双重化控调控玉米碳代谢的生理机制,为建立玉米高产稳产的化学调控技术提供理论基础。结果表明,双重化控提高了灌浆期穗位叶蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性,尤其显著提高灌浆后期(花后50 d)蔗糖合成能力,提高灌浆前期(花后10~20 d)穗位叶蔗糖含量,降低后期(花后30~50 d)蔗糖含量。双重化控处理对玉米籽粒蔗糖合成酶(合成方向)和蔗糖磷酸合成酶活性的影响较小,蔗糖合成酶分解方向活性呈升高趋势;中单909籽粒蔗糖含量灌浆前期(花后10 d)升高,灌浆后期(花后50 d)降低,花后20~40 d影响不显著,吉单35籽粒蔗糖含量花后10~20 d降低,30~40 d升高,50 d没有显著差异。双重化控处理提高了中单909和吉单35灌浆中期和灌浆中后期灌浆速率,使两品种粒重和产量均显著提高,分别比对照增产4.61%和7.78%。本研究说明,乙矮合剂和聚糠萘合剂双重化控处理可通过调控源库蔗糖代谢关键酶的活性,促进蔗糖在源端的合成和在库端的降解,从而促进碳同化物向籽粒的转运,达到高产。     

冬小麦旗叶蔗糖和籽粒淀粉合成动态及与其有关的酶活性的研究

鲁麦22和鲁麦14相比,旗叶的光合能力强,蔗糖含量高,催化蔗糖合成的磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性高;籽粒中蔗糖供应充足,降解蔗糖的蔗糖合成酶(SS)活性高;与淀粉合成有关的酶:腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG-PPase)、游离态(或可溶性)淀粉合成酶(S-STS)和束缚态淀粉合成酶(B-STS)均有较高的活性,这是其粒重高的原因.通过对两个品     

小麦灌浆期蔗糖的合成、降解及与淀粉积累的关系

试验选用了山农12和偃展4110两个小麦品种,研究了小麦灌浆期旗叶磷酸蔗糖合酶(SPS)活性、籽粒蔗糖合酶(SS)活性变化与籽粒淀粉积累.结果表明,旗叶SPS活性在花后14 d内保持较高的水平,籽粒SS活性在灌浆期呈单峰曲线.山农12 SPS、SS的最大与平均酶活性均显著高于偃展4110,而两个酶较高活性持续期品种间无...     

水分胁迫对贪青水稻籽粒充实及其淀粉合成关键酶活性的影响

以两个灌浆速率差异较大的杂交稻组合(汕优63，Pc311/早献党)为材料，设置出穗后高氮(HN)和正常氮(NN)两个水平，以正常灌水为对照(WW)，研究适度水分胁迫(WS)对水稻籽粒灌浆速率与籽粒中淀粉合成关键酶活性的影响。结果表明， HN导致水稻贪青迟熟，主要表现为淀粉积累速率和积累量显著下降，造成粒重和产量降低。适度水分胁迫处理能有效改善贪青稻株的籽粒充实状况。施高氮导致水稻籽粒中蔗糖合成酶(SuSy)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-Gppase)、颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性降低，是贪青稻株籽粒淀粉积累速率下降和充实不良的内在生理原因。适度水分胁迫处理能诱导籽粒中SuSy、ADP-Gppase、SSS和SBE活性上升，进而增加籽粒淀粉积累和粒重。而正常施氮下，水分胁迫导致稻株籽粒灌浆后期同化物供应不足和淀粉合成代谢酶活性下降过快，是其籽粒淀粉积累总量减少、粒重降低的主要原因。     

播期对小麦品种藁城8901籽粒淀粉合成相关酶活性及淀粉组分积累的影响

通过测定旗叶和籽粒中磷酸蔗糖合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、AGP焦磷酸化酶(AGPase)、UGP焦磷酸化酶(UPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)的活性,以及蔗糖含量,研究了播种期对藁城8901蔗糖代谢和淀粉合成相关酶活性变化及淀粉组分积累的影响。结果表明,早播和晚播均可降低籽粒直链淀粉积累量,但其支链淀粉积累量随播期的推迟逐渐升高;直链淀粉和支链淀粉积累的最适平均日照时数分别为9.06和11.07 h;支链淀粉积累的最佳日均气温为22.75℃,而直链淀粉积累对温度的适应范围较宽,日均气温在17~25℃之间时,直链淀粉含量与日均气温呈正相关关系。推迟播期使旗叶SPS和SS活性升高,而旗叶蔗糖积累量、籽粒SS、SPS活性和蔗糖积累量均显著降低;籽粒AGPase、SSS活性和支链淀粉积累量明显升高;而UGPase、花后14 d的GBSS活性和直链淀粉积累量显著降低。表明在小麦植株体内存在淀粉积累对蔗糖代谢的反馈调节作用,它主要是通过降低籽粒SPS活性而不是SS活性来实现的。由SS催化的蔗糖降解不是提供小麦籽粒淀粉积累所需底物的惟一途径。在小麦籽粒淀粉合成过程中,AGPase、SSS、UGPase和GBSS均起着重要的调节作用。植株本身可通过反馈抑制籽粒UGPase和某一时期的GBSS活性来调节籽粒中蔗糖向淀粉的转化以及淀粉组分的积累,以维持体内合理的直/支比例。     

菜用大豆籽粒不同部位蔗糖积累及关键酶活性研究

田间种植可溶性糖含量不同的3个菜用大豆品种,在R5.5、R6、R6.2、R6.5和R7期取样,分析籽粒种皮、子叶和胚轴中蔗糖含量及4种关键酶活性动态,结果表明,籽粒不同部位蔗糖积累呈先增加后下降的趋势,R6.2期是高峰期,此时期品种台292、中科毛豆1号和品系121的胚轴蔗糖含量比子叶分别高57.6%、53.6%和44.2%;比种皮分别高71.6%、75.3%和73.6%。由于子叶干重占整粒重90%以上,因此整个籽粒的蔗糖含量主要由子叶决定。子叶的蔗糖磷酸合酶(SPS)活性高于胚轴和种皮,在R6.2期表现更加明显,且蔗糖含量高的品系121子叶中SPS活性高于另外2个品种;蔗糖合酶(SS)在籽粒形成期活性变化呈前期高于后期的趋势,最高值出现在灌浆前期R5.5期胚轴中;两种转化酶活性变化差异较大,中性转化酶(NI)活性一直呈不断下降趋势;籽粒不同部位NI活性无明显差异,而酸性转化酶(AI)活性差异较大;胚轴和子叶中AI活性明显低于种皮,且种皮中AI活性与种皮中蔗糖积累显著负相关(r=–0.59)。蔗糖积累与4种关键酶活性的相关分析发现,籽粒中蔗糖的含量并非受某一种酶绝对调控,SPS活性与SS+AI+NI活性总和之差与籽粒中蔗糖的积累显著正相关(r=0.53^**)。     

两个不同穗型小麦品种生育后期碳水化合物代谢的比较研究

比较研究表明,两个不同穗型小麦品种在产量形成期的碳水化合物代谢存在明显差异.大穗型品种(豫麦66)在灌浆中后期旗叶可维持较高的净光合速率(Pn)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性与可溶性碳水化合物(WSC)含量;籽粒则具有较高的蔗糖合成酶(SS)活性和淀粉积累速率.因此,其产量水平和反映源库关系协调程度的粒叶比均高于多穗型品种(豫     

小麦灌浆期蔗糖代谢关键酶活性变化及其与籽粒淀粉积累的关系

在池栽条件下,研究了藁城8901(强筋品种)、豫麦49(中筋品种)和洛麦1号(弱筋品种)小麦灌浆期旗叶、叶鞘、穗茎、籽粒蔗糖磷酸合酶(SPS)、蔗糖合酶(SS)活性变化及其与淀粉及组分积累的关系。结果表明,其SPS和SS活性变化均呈单峰曲线。豫麦49旗叶、旗叶鞘和籽粒中及洛麦1号穗茎中SPS酶活性较高。豫麦49的旗叶、旗叶鞘、穗茎和籽粒中SS活性高于其他两品种,表明豫麦49和洛麦1号营养器官和籽粒中蔗糖合成和降解代谢比较活跃。相关分析表明,豫麦49和洛麦1号籽粒中淀粉和支链淀粉积累对SPS催化的蔗糖合成过程具有较强的反馈调节作用。豫麦49和洛麦1号籽粒中SS活性均与总淀粉与支链淀粉积累速率极显著正相关,而在藁城8901中无此相关性。     

转betA基因增强小麦的干热风抗性

甜菜碱是细胞内重要的渗透调节物质,其积累能有效提高植物对非生物逆境的抗性。以转betA基因小麦和未转基因的野生型为材料,在灌浆期模拟干热风胁迫处理植株3 d,研究干热风对植株生长和籽粒产量的影响。胁迫处理后,转基因植株保持较好长势,叶片青枯失水较少,旗叶持绿面积显著大于野生型。各株系植株的光合作用能力和蔗糖磷酸合成酶(SPS)及蔗糖合成酶(SS)活性在胁迫处理后都下降,转基因植株的净光合速率下降到2.3~3.7 μmol CO₂ m^-2 s^-1,而野生型下降到1.2 μmol CO₂ m^-2 s^-1;野生型植株的SPS和SS活性的下降幅度分别为处理前56.8%和53.9%, 而转基因株系的下降幅度分别为62.3%~69.8%和56.5%~64.5%。干热风胁迫使得各株系植株的旗叶甜菜碱含量升高,但转基因株系的叶片甜菜碱含量比野生型的高18%~87%。在甜菜碱保护作用下,转基因植株在胁迫条件下能够维持较高的光合速率,合成较多的碳水化合物,使得百粒重和单株产量均高于野生型。因此,通过转betA基因可显著提高小麦在干热风处理条件下的甜菜碱含量从而增强其抗干热风能力。     

大田遮阴对夏玉米淀粉合成关键酶活性的影响

在大田条件下, 以农大108为试验材料, 采用透光率为50%的遮阴网, 于苗期、穗期和花粒期3个时期分别全天遮阴处理24、28和48 d, 于处理后每隔10 d测定一次淀粉合成关键酶的活性, 并于成熟后测产。结果表明, 遮阴显著降低玉米的生物产量和籽粒产量, 苗期、穗期和花粒期遮阴处理单株生物产量分别较对照(自然光照)降低23.9%、31.4%和38.9%, 籽粒产量分别降低24.6%、35.6%和68.2%。遮阴处理显著降低了籽粒淀粉合成关键酶的活性, 叶片的磷酸蔗糖合成酶(SPS)和籽粒的蔗糖合成酶(SS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉粒结合淀粉合成酶(GBSS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPPase)活性都显著降低, 但花粒期遮阴影响最显著, 穗期其次, 苗期遮阴影响相对较小。认为大田遮阴使玉米产量和淀粉含量降低, 是由于光合下降, 生物产量降低以及玉米淀粉合成关键酶活性降低, 减少了光合产物向籽粒的运转和分配。     

强、弱筋小麦籽粒形成期蔗糖、淀粉合成相关酶活性及其与氮代谢的关系

2005—2006年生长季, 以小麦强筋品种藁城8901和弱筋品种豫麦50为材料, 研究了灌浆期籽粒和旗叶氮代谢底物含量与相关酶活性变化、蔗糖淀粉合成相关酶活性及籽粒淀粉积累特征, 分析了氮代谢与籽粒淀粉积累的关系。结果表明, 旗叶蔗糖合酶(SS)和磷酸蔗糖合酶(SPS)、籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。两品种比较, 除AGPP活性峰值豫麦50低于藁城8901外, 其他酶活性峰值均是豫麦50高于藁城8901。相关分析表明, 藁城8901支链淀粉积累速率与SS、SPS、AGPP和SBE活性呈极显著正相关, 相关系数分别为0.9377**、0.8857**、0.6489**和0.5980**; 直链淀粉积累速率与SS、SPS活性呈极显著正相关, 相关系数分别为0.7616**和0.7750**。豫麦50支链淀粉积累速率与SS、SPS、AGPP、GBSS和SBE活性呈极显著或显著正相关, 相关系数分别为0.8182**、0.6762**、0.7028**、0.8749**和0.5433*; 直链淀粉积累速率与SS、SPS和SBE活性呈极显著正相关, 相关系数分别为0.8528**、0.8428**和0.8603**。两品种硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性在开花后逐渐降低, 且藁城8901的NR活性一直高于豫麦50。硝态氮和氨态氮含量与NR、GS活性呈极显著正相关; 藁城8901的NR、GS活性与SS、SPS活性呈显著负相关, 而豫麦50只有GS与SPS达显著负相关(r = -0.5212*)。上述结果表明, 不同品质类型小麦籽粒淀粉合成积累受氮代谢相关酶活性的影响, 藁城8901较高的NR活性抑制与蔗糖合成有关酶SS、SPS的活性, 导致淀粉合成积累速率降低。由此可见, SPS/NR比值对淀粉合成具有重要调节作用。     

甜玉米新品种赣科甜3号及栽培技术

赣科甜3号是江西省农业科学院作物研究所以“T323”为母本,“T725”为父本,于2010年组配选育而成的甜玉米单交种。2011-2012年参加江西省鲜食甜玉米区域试验,株高175.6 cm,穗位高39.9 cm,株型为半紧凑型,穗型为筒型,穗长18.0 cm,穗粗4.6 cm,穗行数14.6,每行粒数37.0粒,鲜出籽率68.8 %,鲜百粒重30.6 g,单穗净重为226.9 g,籽粒黄白色,平均鲜穗产量为11957.6 kg/hm2,品质得分87.1分,优于对照“粤甜3号”和“粤甜16号”,居参试品种第一位。2013年通过江西省农作物品种审定委员会审定,审定编号为“赣审玉2013001”。     

玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化

玉米果穗顶部籽粒通常较中、下部籽粒充实差,粒重轻,其机制不清楚。本研究旨在探明玉米果穗不同部位籽粒淀粉合成相关酶活性变化及其与籽粒灌浆的关系。以玉米品种登海11为材料,分别进行春播和夏播试验,观察果穗不同部位籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量及淀粉合成相关酶活性变化。结果显示,与夏播玉米相比,春播玉米具有较多的每穗粒数、较高的百粒重和产量。虽然产量在春播和夏播间有差异,但两季玉米籽粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率、百粒重、可溶性糖和蔗糖含量、最大淀粉积累速率、平均淀粉积累速率均表现为果穗下部籽粒中部籽粒上部籽粒。灌浆期果穗不同部位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(St S)和淀粉分支酶(SBE)活性变化均呈单峰曲线,果穗上部籽粒AGPase、St S和SBE活性峰值和平均值均显著低于果穗中、下部籽粒。相关分析表明,淀粉积累速率、籽粒灌浆速率与AGPase、St S和SBE活性均呈极显著正相关。说明玉米果穗顶部籽粒较低的AGPase、St S和SBE活性是其灌浆较差、粒重较低的重要原因。春播玉米粒重较高,与其灌浆期较强的淀粉合成能力有关。     

高产冬小麦深耘断根提高粒重的生理分析

1997～1999采用2个品种,设置4个处理,于花后测定多项生理指标,研究探讨深耘断根提高冬小麦粒重的机理。结果表明：花后深耘断根处理的“源”活力高。深耘断根可推迟小麦旗叶光合速率峰期、延缓叶绿素含量下降速率、延缓功能叶衰老、使根系发育良好、活力提高。深耘断根处理增强籽粒“库”活力。可使籽粒SS（蔗糖合成酶）活性加大、穗部ATP含量提高。深耘断根提高旗叶SPS(磷酸蔗糖合成酶)活性,强化光合产物转化。深耘断根保持了小麦长时期高强度灌浆。结合前人的研究,文章初步提出了冬小麦深耘断根增加粒重的机理模型。     

土壤质地对小麦SPS、SS活性及其与淀粉合成关系的影响

在池栽条件下, 研究了黏壤土、中壤土和沙壤土对豫麦49灌浆期旗叶、旗叶鞘、穗茎和籽粒中蔗糖代谢关键酶蔗糖磷酸合酶(SPS)和蔗糖合酶(SS)的活性变化。结果表明, 在3种不同质地土壤上, 小麦灌浆期各器官中SPS和SS活性均呈单峰曲线变化。沙壤土上除了籽粒中SPS活性略低于中壤土外, 其他部位酶活性均最高; 而中壤土籽粒中SPS在灌浆前期及SS在灌浆中后期的活性显著高于其他壤土。中壤土和沙壤土上小麦千粒重和籽粒淀粉含量均显著高于黏壤土, 但中壤土和沙壤土间差异不显著。说明中壤土和沙壤土对小麦的蔗糖合成与降解有一定的影响, 沙壤土有利于小麦营养器官中蔗糖的合成, 而中壤土对小麦籽粒中蔗糖的合成比较有利。相关分析表明, 沙壤土和中壤土上SPS、SS活性与小麦籽粒灌浆速率、支链淀粉和总淀粉积累速率均达显著或极显著相关; 而在黏壤土上, 酶活性与总淀粉积累速率的相关系数(除籽粒SPS外)未达显著水平或相关性小于在其他2种土壤上。中壤土和沙壤土上小麦营养器官中SPS催化的蔗糖合成代谢和籽粒中SS催化的蔗糖降解代谢对籽粒淀粉和支链淀粉的积累具有十分重要的作用。     

甜玉米与普通玉米籽粒发育过程中碳水化合物及氨基酸消长规律的比较研究——Ⅰ.籽粒灌浆特性及碳水化合物消长规律

不同类型玉米籽粒灌浆过程一致,差异主要表现在量上。甜玉米,尤其是超甜玉米具有灌浆速度慢、持续时间短及脱水慢等特点。随着籽粒灌浆的进行,蔗糖及可溶性糖含量迅速增加至最大值,尔后下降,还原糖则一直下降。类型间差异主要表现在蔗糖含量上。超甜玉米维持高糖含量的时间要长于普甜玉米,温度影响甜玉米籽粒中糖分的积累进程,而对最大含量无甚影响,各品种可溶性糖含量达最大值所需的有效积温数量较稳定。水溶性多糖含量相差极大,普甜玉米一直迅速增加,而超甜玉米及普通玉米则很低且变化很小。     

水分胁迫对宜香优2115籽粒淀粉合成及产量的影响

为探明不同水分胁迫的时间和程度对水稻籽粒淀粉合成和产量的影响。以宜香优2115为试验材料,在2018-2019年分别在孕穗期、开花期、灌浆期进行轻度(-20±5)kPa、中度(-40±5)kPa、重度(-60±5)kPa水分胁迫处理,以淹水灌溉为对照(0 kPa, 1～3 cm水层),测定分析籽粒糖和淀粉含量、淀粉合成相关酶活性及产量。结果表明,在孕穗期、开花期、灌浆期,轻度水分胁迫使水稻籽粒中的可溶性糖和蔗糖含量降低,最大降幅分别为33.7%,14.3%,直链淀粉和总淀粉含量增加,最大增幅分别为2.4%,4.4%,中度和重度水分胁迫则反之;ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉去分支酶(DBE)活性随灌浆进程呈先升后降的趋势,轻度水分胁迫使灌浆中后期5种酶活性及峰值活性提高,而中度和重度水分胁迫则降低;结实率仅在灌浆期轻度水分胁迫下增加,增幅为3.1百分点,3个时期轻度水分胁迫使千粒质量均增加,最大增幅为3.7%,孕穗期水分胁迫不利于水稻产量的提高,灌浆期和开花期进行轻度水分胁迫使产量增加,增幅分别为0.8%,9.3%。因此,宜香优2115在开花期和灌浆期轻度水分胁迫可提高淀粉合成关键酶的活性,促进籽粒淀粉的合成和积累,进而提高产量,在增幅方面灌浆期大于开花期。     

2种熟型玉米籽粒灌浆特性及其与产量关系的比较研究

为了明确不同熟型玉米籽粒灌浆特性及其对产量的影响,比较研究了中晚熟品种农大108和中早熟品种石玉7号籽粒灌浆动态与产量表现,并对籽粒灌浆特性与籽粒水分的关系进行了分析.结果表明,石玉7号与农大108产量差异显著,百粒重是两品种产量差异的主要原因;石玉7号具有籽粒发育速度快、体积大等特点,前中期(0～45 d)灌浆速率始终快于农大108,生育后期(45 d以后)急剧下降.农大108后期灌浆速率则下降缓慢.籽粒发育速度快,灌浆盛期灌浆速度快、强度大是石玉7号百粒重高的主要原因;籽粒水分状况与籽粒灌浆速率关系密切.回归分析表明,籽粒含水百分率在59.47%左右时,石玉7号灌浆速率达到最大值,为9.28 mg/(粒·d);农大108则在57.92%左右时,灌浆速率达到最大值,为8.23 mg/(粒·d).当籽粒含水百分率下降到某一临界值时,籽粒灌浆停止.两品种收获时,籽粒含水百分率尚远在籽粒灌浆终止临界值以上.