基于粳稻F2和F2:6群体的连锁图谱及剑叶性状QTL比较分析

以粳稻沈农265和丽江新团黑谷 (LTH) 为亲本,分别构建了F2群体和F2:6群体,分析并比较了两群体的遗传信息和控制剑叶相关性状(剑叶长、宽和比叶重)的数量性状基因座.结果表明:1)多数标记在染色体上的顺序相同,但标记间距不同.F2群体中30个标记显著偏离预期的1∶2∶1孟德尔分离比例,13个标记极显著偏离预期的1∶2∶1孟德尔分离比例,其中19个偏向沈农265,11个偏向LTH.F2:6群体中62个标记显著偏离预期的1∶1孟德尔分离比例,38个标记极显著偏离预期的1∶1孟德尔分离比例,其中43个偏向沈农265,19个偏向LTH.偏分离标记共形成10个偏分离区域,其中有6个区域同时出现在两个群体中.2) F2:6群体检测QTL的能力强于F2群体.F2群体共检测到7个控制剑叶性状的QTL (2个控制剑叶长,4个控制剑叶宽,1个控制比叶重),而F2:6群体共检测到17个控制剑叶性状的QTL (7个控制剑叶长,5个控制剑叶宽,5个控制比叶重),其中有4个QTL在两群体中同时检测到,分别是第9染色体上控制剑叶长的qFLL9,第4染色体上控制剑叶宽的qFLW4,第12染色体上控制剑叶宽的qFLW12.1和第6染色体上控制比叶重的qSLW6.其中,控制比叶重的qSLW6 (加性效应值为1.956 mg/cm2),极富研究与应用价值.     

水稻剑叶角度的QTL分析

以剑叶角度差异显著的籼稻窄叶青8号和粳稻京系17以及由它们构建的加倍单倍体群体为材料,在抽穗期测量其剑叶角度,并利用该群体构建的分子图谱进行数量性状座位分析。分别在第1、2、3和12染色体上检测到4个QTL(qFLA-1、qFLA-2、qFLA-3和qFLA-12),贡献率分别为10.6%、11.8%、9.8%和8.1%,其中qFLA-1、qFLA-2的加性效应来自京系17,qFLA-3和qFLA-12的加性效应来自窄叶青8号。多个增效等位基因的聚合明显提高剑叶角度。讨论了这些控制剑叶张开性状的QTL在常规稻和杂交稻育种上的应用前景。     

基于粳稻F2和F2:6群体的连锁图谱及剑叶性状QTL比较分析

 以粳稻沈农265和丽江新团黑谷 (LTH) 为亲本,分别构建了F2群体和F2:6群体,分析并比较了两群体的遗传信息和控制剑叶相关性状(剑叶长、宽和比叶重)的数量性状基因座。结果表明：1)多数标记在染色体上的顺序相同,但标记间距不同。F2群体中30个标记显著偏离预期的1∶2∶1孟德尔分离比例,13个标记极显著偏离预期的1∶2∶1孟德尔分离比例,其中19个偏向沈农265,11个偏向LTH。F2:6群体中62个标记显著偏离预期的1∶1孟德尔分离比例,38个标记极显著偏离预期的1∶1孟德尔分离比例,其中43个偏向沈农265,19个偏向LTH。偏分离标记共形成10个偏分离区域,其中有6个区域同时出现在两个群体中。2) F2:6群体检测QTL的能力强于F2群体。F2群体共检测到7个控制剑叶性状的QTL (2个控制剑叶长,4个控制剑叶宽,1个控制比叶重),而F2:6群体共检测到17个控制剑叶性状的QTL (7个控制剑叶长,5个控制剑叶宽,5个控制比叶重),其中有4个QTL在两群体中同时检测到,分别是第9染色体上控制剑叶长的qFLL9,第4染色体上控制剑叶宽的qFLW4,第12染色体上控制剑叶宽的qFLW12.1和第6染色体上控制比叶重的qSLW6。其中,控制比叶重的qSLW6 (加性效应值为1.956 mg/cm2),极富研究与应用价值。     

多环境下粳稻产量及其相关性状的条件和非条件QTL定位

 为了剖析粳稻产量及其相关性状的遗传基础,利用粳稻品种秀水79×Ｃ堡衍生的重组自交系群体,在3个环境下对全生育期、株高、单株穗数、每穗粒数、百粒重、籽粒产量和生物产量进行了非条件和条件QTL定位。共检测到43个主效QTL和29对上位性QTL。利用非条件QTL定位方法检测到37个主效QTL和26对上位性QTL。其中,籽粒产量定位到3个主效QTL qGY1.2、qGY7.1和qGY9,未检测到上位性QTL。利用条件QTL方法分别将全生育期、株高、穗数、每穗粒数、百粒重和生物产量各自调整到同一水平后,籽粒产量共检测到9个主效条件QTL和3对上位性QTL,其中3个主效QTL与非条件下定位到的相同。位于第9染色体长臂区间RM6570-RM5652的qGY9在非条件及全生育期、株高、穗数、粒数和百粒重调整到同一水平后均可检测到,但加性效应、贡献率并不相同,显示该区间来自C堡的片段能够增加株高、穗数和百粒重从而增加产量。通过条件方法在第3染色体长臂区间RM7097-RM448及第6染色体长臂区间RM162-RM5753上定位到的产量QTL增加籽粒产量的等位基因可以降低株高,缩短生育期。     

粳稻垩白性状的QTL检测

 利用大粒粳稻DL115与小粒粳稻XL005杂交获得的F2群体200个单株为作图群体,采用复合区间作图方法,利用SSR标记对稻米垩白性状进行了数量性状基因座(QTL)检测。研究结果表明,稻米垩白粒率、垩白大小和垩白度在F3株系均呈连续分布,表现为由多基因控制的数量性状。检测到与稻米垩白性状相关的QTL 8个,分别位于第3（5个）、第5（2个）和第6（1个）染色体上,包括与垩白粒率有关的QTL 3个,与垩白大小相关的QTL 2个,与垩白度有关的QTL 3个。其中位于第3染色体RM6832-RM411、RM15456-RM6832和RM6266-RM15456区间的qPGWC3、qACE3b和qDEC3b,分别解释垩白粒率、垩白大小和垩白度表型变异的43.89%、18.83%和19.57%,为主效QTL。上述3个主效QTL所在染色体上的位置与前人研究结果均不一致,认为是新的QTL。所检测到的8个QTL中,除qPGWC6的增效等位基因来自无垩白亲本XL005外,其他7个QTL的增效等位基因均来自垩白性状值较大的亲本DL115。垩白粒率和垩白大小基因作用表现为部分显性,垩白度基因作用表现为加性。     

粳稻8个异交相关性状及其中亲优势的QTL定位与遗传分析

 为探明控制粳稻异交相关性状及其中亲优势的基因作用类型,利用秀堡RIL群体及其2个回交(BCF1)群体对穗抽出度、剑叶长、剑叶角度、穗剑高度差、倒2叶长、倒2叶角度、穗与倒2叶（穗二）高度差和倒1节间长8个异交相关性状及其中亲优势进行QTL定位。3个群体中共检测到45个显著的主效QTL（M QTL）,单个M QTL的贡献率变幅为1.5%～803%。73.3%的M QTL表现为加性效应,4.5%的M QTL表现为部分或完全显性效应,22.2%的M QTL表现为超显性效应。3个群体中共检测到82对显著的双基因上位性QTL（E QTL）。RIL群体中检测到43对E QTL,单对E QTL的贡献率变幅为1.0%～7.0%,平均2.7%。在以秀水79为父本、与秀堡RIL群体回交的后代（XSBCF1群体）中检测到16对E QTL,其中利用BCF1表型值检测到11对E QTL,单对E QTL的贡献率变幅为11.2%～36.8%,平均21.0%;利用中亲优势值检测到6对E QTL,单对E QTL的贡献率变幅为33.1%～76.8%,平均55.0%。在以C堡为父本、与秀堡RIL群体回交的后代（CBBCF1群体）中检测到23对E QTL,其中利用BCF1表型值检测到16对E QTL,单对E QTL的贡献率变幅为6.2%～60.0%,平均24.0%;利用中亲优势值检测到7对E QTL,单对E QTL的贡献率变幅为21.3%～44.4%,平均31.0%。上述结果表明,粳稻异交相关性状是由多位点控制的,基因对性状本身的作用类型以加性效应为主;粳稻异交相关性状中亲优势主要遗传基础为超显性效应和上位性效应。     

水稻柱头外露率的QTL分析

以高柱头外露率的50S作母本,低柱头外露率的三系粳稻保持系连B作父本杂交,种植F2群体,调查单株调查柱头外露率,分析表明群体柱头外露率值接近正态分布;以SSR标记建立了该群体的基因分子连锁图谱,使用该群体分子连锁图谱进行柱头外露率的QTL分析,共检测到3个控制水稻柱头外露率的QTL(qPES-3,qPES-9,qPES-12),分别位于第3、第9、第12染色体,其增效基因均来自50S。并对选育高柱头外露率粳稻保持系进行了探讨。     

基于3种遗传统计模型对粳稻米质性状的QTL分析

 以粳粳交组合秀水79/C堡衍生的254个重组自交系为材料,利用基于混合线性模型的QTLMapper 2.0软件的复合区间作图法(MCIM)、基于逐步回归线性模型的QTL IciMapping 3.0软件的完备复合区间作图法(ICIM)和基于多元回归分析的Windows QTL Cartographer 2.5软件的多区间作图回归前进选择法(MIMR)等3种定位方法,对整精米的粒长、长宽比、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度等7个米质性状进行了QTL分析。结果表明,3种方法同时检测到的具有加性效应的QTL (A QTL)有5个,2种方法同时检测到的A QTL有2个,仅能在1种方法中检测到的A QTL有23个。MCIM、ICIM和MIMR检测到的A QTL个数分别为5、9和28,单个A QTL贡献率为0.89%~38.07%。MIMR检测到的具有上位性效应的QTL (E QTL)在另2种方法中都未被检测到。MCIM 和ICIM同时检测到的E QTL有14对,仅能在1种方法中检测到的E QTL有142对。MCIM、ICIM和MIMR检测到的E QTL对数分别为25、141和4,单对E QTL贡献率为2.60%~23.78%。在秀堡RIL群体中,粒长和垩白度的变异以上位性效应为主,长宽比则以加性效应为主,而垩白粒率、直链淀粉含量、糊化温度和胶稠度为加性效应和上位性效应同等重要。两种及以上方法同时检测到的QTL可靠性高,可用于改良杂交粳稻米质。     

粳稻高产育种剑叶主要性状的探讨

剑叶的功能在水稻功能叶片中作用最大，每平方厘米剑叶面积承担1.6粒，是二、三叶片总和的95.8%（周毓珩）。本文旨在通过主穗剑叶的长、宽、面积、角度、比叶重等性状探讨粳稻高产育种不叶主要性状，为粳稻育种提供剑叶形态信息。     

水稻生育后期剑叶形态和生理特性的QTL定位

为了探讨水稻生育后期功能叶尤其是剑叶的形态性状及生理特性对水稻高产的影响,利用来源于籼稻珍汕97/HR5后代的重组自交系群体,对水稻生长后期剑叶形态（长、宽、长宽比）、剑叶代谢产物（鲜质量、干质量、含水量）和剑叶叶绿素含量（叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量）进行了考查分析和QTL定位。共检测到26个QTL,单个QTL的表型贡献率为4.77%~31.67%。其中控制剑叶形态的QTL主要位于第1和第4染色体,控制剑叶代谢产物的QTL主要位于第3、7和10染色体,控制剑叶叶绿素含量的QTL主要位于第3、4和9染色体上。其中位于第9染色体上的QTL,在后期功能型超级稻育种上具有一定的应用价值。     

水稻剑叶全氮含量及其变化的遗传分析

 以籼稻品种IR24 和粳稻品种Asominori 及其染色体片段置换系（CSSLs）群体为遗传研究材料, 在抽穗后5个不同时期分别测定剑叶全氮含量，并结合水稻RFLP分子标记连锁图谱,对水稻剑叶全氮含量性状进行QTL的动态定位，探讨了控制剑叶全氮含量基因在水稻发育过程中的时序表达方式。在抽穗后各时期共检测到7个QTL, 位于第2和第11染色体上的2个QTL（QN 2、QN 11）增效基因来自粳稻品种Asominori，其他QTL的增效基因来自籼稻IR24；抽穗后2周内检测到2个QTL，即QN 3和QN 8b, 其加性效应值较大, 解释表型变异的贡献率较高；后期检测到的QTL加性效应和贡献率较低，位于第2染色体上R3393的QN 2位点的基因在抽穗后第3周内表达, 位于第8染色体上G1149的QN 8位点的基因在抽穗后第4周内表达，位于第11染色体上G1465的QN 11位点的基因在抽穗后４周和５周持续表达。控制剑叶全氮含量的基因在抽穗后早期表达较为活跃，可以应用于改良水稻品种的剑叶光合功能；在测定末期检测到的控制剑叶全氮含量的QTL，则可以用于延缓叶片早衰的育种改良。     

影响水稻株高和剑叶宽主效QTL对人工选择的响应

 利用粳稻Lemont导入籼稻特青背景构建的高代回交导入系和重组自交系群体,在北京和海南两地检测影响株高和剑叶宽的稳定表达的主效QTL,分析这些主效QTL在导入系和重组自交系群体的不同选择强度（5%、10%和20%）的极端群体中的等位基因偏离,研究不同性状的主效QTL对不同选择强度的响应及不同遗传结构群体对主效QTL人工选择响应的影响。结果表明,导入系的选择群体中所有主效QTL等位基因的偏离方向都使得供体等位基因频率增加,等位基因产生偏离的性状选择方向及供体等位基因的偏离方向与基因的加性效应方向完全一致,而重组自交系的选择群体中主效QTL等位基因的偏离既有供体等位基因增加的,也有等位基因降低的,两种群体中不同性状的主效QTL等位基因偏离与选择强度密切相关。通过比较不同群体结构的主效QTL定位及对选择响应的异同,发现一些假阳性QTL和在随机作图群体中漏检的QTL,强调作图群体QTL定位结果验证的重要性。鉴于不同群体、不同性状和不同主效QTL的选择响应特点,对不同主效QTL在基于常规表型选择和分子标记辅助选择回交育种中的利用价值及注意事项进行了探讨。     

水稻剑叶气孔性状QTL分析

为剖析水稻叶片气孔性状的遗传机理,以典型籼稻七山占和典型粳稻秋光构建的F10重组自交系群体为材料,用该群体包括122个SSR标记的遗传连锁图谱对水稻齐穗期剑叶气孔性状进行了QTL分析。共检测到9个控制气孔相关性状的QTL。包括4个控制气孔密度的QTL(qSD-1、qSD-4、qSD-7和qSD-8),分别位于第1、4、7和8染色体上,贡献率分别为7.2%、8.1%、9.1%和5.9%;2个控制气孔长度的QTL(qSL-4和qSL-6),位于第4和6染色体上,贡献率分别为6.6%和10.5%;3个控制气孔宽度的QTL(qSW-5、qSW-7和qSW-10),位于第5、7和10染色体上,贡献率分别为12.4%、9.7%和5.6%。与其他研究结果相比较发现,除qSD-1外,其余8个QTL过去均未曾报道过,其中位于第4染色体上控制气孔密度的qSD-4与前人检测到的控制光合速率的QTL重叠。     

不同遗传背景下水稻剑叶形态性状的QTL分析

以典型的籼粳交窄叶青8号/京系17的加倍单倍体（DH）群体和籼籼交珍汕97/明恢63的重组自交系（RIL）群体为材料,并应用这两种群体已构建的分子图谱,对剑叶形态性状中的叶面积、周长、叶长、叶宽、长宽比等进行了QTL分析。在这两个群体中,剑叶的这些形态性状均呈连续性分布,存在一定数量的超亲分离。在DH群体中, 4个剑叶性状共检测到8个QTL,分布在4条染色体上,其中第4、8染色体上各有1个QTL同时影响了叶长、 叶周长和面积。 在RIL群体中,5个剑叶性状共检测到16个QTL,分布在5条染色体上。其中第1染色体上有1个QTL同时影响叶长、叶周长、长宽比3个性状,第6染色体上有2个影响叶面积的QTL同时也影响叶宽,还有1个QTL同时影响叶长、叶周长2个性状,第11染色体上有1个QTL同时影响叶长、叶周长、叶面积3个性状。研究表明,不同群体的QTL初级定位结果存在较大差异,影响叶片相关性状的一些QTL位于同一染色体的相同或者相邻区域上。     

与水稻耐逆性相关的叶片丙二醛含量的QTL分析

丙二醛（MDA)是膜脂过氧化的终产物,其含量可用来反映植物对逆境条件的反应强弱。利用由247个株系组成的珍汕97B/密阳46重组自交系（RIL）群体及其分子标记连锁图谱,检测了控制水稻丙二醛（MDA）含量的数量性状基因座位（QTL）。所测性状在RIL群体中出现超亲分离。在第1染色体的RG532-RG811和RG381-RG236标记区间,共检测到2个控制水稻叶片MDA含量的QTL,加性效应分别来自母本珍汕97B和父本密阳46,贡献率分别为4.33%和462%。     

Analysis of QTLs for Flag Leaf Shape and Its Response to Elevated CO2 in Rice （Oryza sativa）

To understand the responses of flag leaf shape in rice to elevated CO2 environment and their genetic characteristics,quantitative trait loci(QTLs)for flag leaf shape in rice were mapped onto the molecular marker linkage map of chromosome segment substitution lines(CSSLs)derived from a cross between a japonica variety Asominori and an indica variety IR24 under free air carbon dioxide enrichment(FACE,200μmol/mol above current levels)and current CO2 concentration(Ambient,about 370μmol/mol).Three flag-leaf traits,flag-leaf length(LL),width(LW)and the ratio of LL to LW (RLW),were estimated for each CSSL and their parental varieties.The differences in LL,LW and RLW between parents and in LL and LW within IR24 between FACE and Ambient were significant at 1%level.The continuous distributions and transgressive segregations of LL,LW and RLW were also observed in CSSL population,showing that the three traits were quantitatively inherited under both FACE and Ambient.A total of 16 QTLs for the three traits were detected on chromosomes 1,2,3,4,6,8 and 11 with LOD(Log10-likelihood ratio)scores ranging from 3.0 to 6.7.Among them,four QTLs (qLL-6*,qLL-8*,qLW-4*,and qRLW-6*)were commonly detected under both FACE and Ambient.Therefore,based on the different responses to elevated CO2 in comparison with current CO2 level,it can be suggested that the expressions of several QTLs associated with flag-leaf shape in rice could be induced by the high CO2 level.