木本植物次生维管系统形态建成的基因调控与信号转导研究进展

树木的次生生长决定着木材的产量,具有重要的经济价值.围绕着草本模式植物拟南芥和木本模式植物杨树,对近年来有关维管组织形态建成的信号机制与基因调控的研究进展进行概括,主要内容为:维管组织的功能与形成;维管形成层的细胞类型及基因表达特异性;木质部和韧皮部细胞极性的有关关键基因;维管形成层干细胞的分化机制;维管组织发育中的激素调控网络.重点对比拟南芥和杨树这2种模式物种之间的异同.     

CLE多肽激素信号转导在植物维管系统发育分化中的作用

多肽激素参与植物的生长、发育及抗逆等许多生命过程,特别是作为信号分子在细胞与细胞之间的短距离信息交流中起着关键作用。原形成层/形成层细胞通过分裂与分化,在保持自身分生活性的同时,不断生成木质部和韧皮部细胞。近年来研究表明,CLE多肽激素及其类受体激酶通过独特的信号转导机制决定着维管形成层细胞的命运,在调节维管系统的发育方面具有重要的作用。以维管组织为重点,着重介绍CLE多肽激素在控制和影响拟南芥原形成层/形成层细胞分裂和分化方面的信号通路。尽管目前还不清楚CLE多肽激素如何影响木本植物维管形成层的起始、维持及分化,但随着杨树全基因组序列的获得,采用功能基因组学研究策略,将进一步了解林木植物中控制维管形成层细胞分生和分化的重要基因,从而实现调控次生维管系统发育、改良材性的目标。     

日本落叶松木质部发育相关基因筛选及其共表达网络构建

【目的】鉴定日本落叶松木质部发育相关基因,构建核心基因与木质部发育相关基因的共表达网络,为后期开展日本落叶松木材形成相关研究提供参考。【方法】对日本落叶松木质部、韧皮部和针叶3个组织进行二代和三代转录组测序,利用R软件的DEseq2包筛选木质部相对韧皮部和木质部相对针叶的差异表达基因,通过整合2组差异基因获得木质部特异表达基因,借助GO、KEGG及BLASTN等生物信息学分析手段探索基因功能,利用WGCNA分析构建木质部特异表达基因共表达网络。【结果】共获得2 596个木质部特异的高表达和低表达基因;GO分析结果显示这些基因在代谢过程、细胞过程、定位膜、细胞、细胞组件、催化活性、位点结合和转运活性等分类中显著富集; KEGG分析结果显示这些基因在淀粉和蔗糖代谢、类黄酮生物合成和代谢途径通路中显著富集,在苯丙烷代谢途径及淀粉和蔗糖代谢途径中分别富集到38个和196个基因;鉴定出木材形成相关基因,包括木质素合成相关基因PAL4、CCR1、C4H、HCT、COMT1、PER12、PER52、CYP98A3、LAC12和LAC17等,纤维素和半纤维素合成相关基因DEC、CEL1、Csl、CTL2和SPS3等; 2 596个木质部特异的高表达和低表达基因经WGCNA分析后筛选出与木质部发育相关基因关联度较高的17个核心基因。【结论】筛选的日本落叶松木质部发育相关基因参与半乳甘露聚糖合成、木葡聚糖合成、纤维素微纤丝形成、细胞壁纤维素合成、次生细胞壁形成过程、纤维伸长过程、调控合成木质素的碳代谢流、木质素生物合成及降解、木质素单体聚合、木质素单体甲基化和细胞程序化死亡等木材形成相关生物学过程;在共表达网络中筛选出的17个核心基因可作为今后研究的重点来探索其在木材形成过程中的具体功能。     

银腺杨84K茎段瞬时转化体系的建立

【目的】我国需要大量人工林来满足木材需求,而速生林的木材品质有待改良。研究木材形成的基因调控是材性改良的基础。为加速鉴定木材形成相关基因的研究,建立一种快速、便捷、高效的瞬时转化体系尤为重要。【方法】采用显微切片,观察1年生银腺杨84K休眠茎段水培下的形成层活动规律;以其作为瞬时转化受体,增强型绿色荧光蛋白(e YGFP)作为报告基因,构建表达载体,采用农杆菌介导真空渗透侵染方法进行84K茎段的瞬时转化。并通过L9(34)正交试验对农杆菌GV3101侵染浓度、真空渗透侵染时间、真空渗透侵染次数及侵染后培养时间进行优化。【结果】银腺杨84K 1年生枝条室温水培条件下可以解除休眠,形成层在水培15天左右活动已比较旺盛,并出现新分化的导管。培养约30天,木质部大量积累。这说明枝条经1个月时间可以完成形成层的分化、木质部的形成等木材形成的全过程。从形态上观察,形成层、木质部和韧皮部的生长发育过程与正常树木没有差异。采用农杆菌介导真空渗透侵染方法,茎段及切片在激发光下可在形成层区域观察到绿色荧光,说明茎段转化成功。进一步通过正交试验分析,表明4个转化条件对转化率的影响依次为:侵染后水培天数真空渗透侵染时间菌液浓度真空渗透侵染次数。农杆菌介导真空渗透瞬时转化银腺杨84K茎段的最优组合是农杆菌重悬液浓度OD600为0.9、真空渗透侵染20 min、真空渗透侵染2次、侵染后水培15天。【结论】建立了农杆菌介导的银腺杨84K茎段真空渗透侵染瞬时转化体系。这一体系可快速鉴定参与维管组织分化相关基因的功能,有助于揭示木质部发育的调控机制。同时该方法也可为研究其他木本植物的木材形成相关基因提供借鉴。     

毛白杨PtoWOX4a基因过表达对次生生长的影响

【目的】WUSCHEL-related homeobox(WOX)转录因子是植物特有的一类转录因子,参与干细胞维持、侧生器官发育和不定根再生等过程,对植物生长发育有至关重要的作用。本文通过对毛白杨Pto WOX4a基因表达模式的分析和过表达植株表型的观察,研究Pto WOX4a在杨树生长发育中的作用,为全面了解不同物种中WOX基因的作用机制奠定基础。【方法】利用qRT-PCR技术分析Pto WOX4a基因在茎顶端分生组织、幼叶、成熟叶、嫩茎、老茎、木质部、韧皮部和根中的相对表达量;利用GUS染色技术对p Pto WOX4a∷GUS转基因植株进行染色,通过GUS信号观察,进一步分析Pto WOX4a在不同组织中的表达模式。对过表达Pto WOX4a植株和对照植株的不定根、茎和叶片进行形态观察和生长指标测定,并通过组织切片对其解剖结构进行观察比较,分析过表达Pto WOX4a对杨树不定根、茎和叶片维管发育的影响。【结果】qRT-PCR结果显示,Pto WOX4a在茎中表达量最高,且主要集中在木质部和韧皮部,在根中表达水平次之,而在叶片等其他组织中的表达量较低;p Pto WOX4a∷GUS转基因植株的GUS染色结果与qRT-PCR结果一致,并发现Pto WOX4a主要在根、叶及茎的维管组织中表达。对过表达Pto WOX4a转基因植株表型观察发现,过表达Pto WOX4a抑制了不定根的伸长,3周苗龄的转基因植株不定根长度约为3~4 cm,仅为对照植株的1/3~1/2,不定根直径变粗,根部木质部区域增加。3月苗龄的过表达Pto WOX4a植株变矮,与对照植株相比,株高减少了14%~20%,节间数减少了16%~22%;对第10节间茎段的解剖结构分析发现,过表达Pto WOX4a植株茎部髓心部分变窄,比对照植株减少了10%~20%,木质部区域变宽,比对照植株增加了24%~35%,而形成层区域宽度无明显变化。此外,过表达Pto WOX4a导致植株叶片生长异常,叶片两侧边缘向上卷曲。【结论】毛白杨Pto WOX4a基因主要在杨树的维管组织中表达,过表达Pto WOX4a可影响杨树不定根、茎和叶片维管的发育。     

光皮桦MYB基因的克隆及表达和调控分析

【目的】MYB转录因子是植物中一类重要的转录因子,在调控次生壁纤维素和木质素等的合成中具有重要作用。为了挖掘参与光皮桦木材形成的MYB基因,本研究通过克隆MYB基因,分析其序列特征、表达模式和下游调控基因,以期为后续功能深入解析和分子辅助育种提供理论依据和基因资源。【方法】利用RACE技术分离到4个光皮桦BlMYB基因的cDNA片段。利用生物信息学工具对这些基因的序列特征进行分析,利用实时荧光定量PCR分析BlMYB及预测的下游基因在不同器官(雌花序、雄花序、嫩芽、嫩叶、成熟叶、茎)、组织(内外层木质部、韧皮部、形成层)中,以及应拉木诱导早期阶段的表达差异。以2个木质部特异表达的BlMYB为指导基因,采用相互排名法和Cytoscape软件构建共表达网;使用Plant CARE在线查询共表达的下游基因启动子区元件。【结果】分离到4个BlMYB的全长cDNA序列,分别命名为BlMYB1、BlMYB2、BlMYB3和BlMYB4,它们编码的蛋白分别由395、252、258、320个氨基酸残基组成,且在靠近N端都有R2R3结构域。4个BlMYB氨基酸序列间一致性27%～37%,而与它们同源的拟南芥AtMYB氨基酸序列间的一致性为39%～55%。4个BlMYB基因都含有1～2个内含子。进化树构建分析发现4个BlMYB分属于4个不同的分支,其中BlMYB2、BlMYB4分别与细胞次生壁形成相关的MYB聚在一起。BlMYB1、BlMYB3在成熟叶片中优势表达,且随叶片成熟表达水平呈递增趋势,可能与叶片的发育有关。BlMYB2在木质化茎段的木质部强烈表达,而在叶片、韧皮部等组织中的表达相对较弱;在应拉木诱导形成的早期阶段,应拉木中BlMYB2呈下调表达,尤其是拉弯处理48 h和7天时的相应数值均显著低于直立木。BlMYB4在茎的木质部、成熟雄花序中优势表达,在根、嫩叶中的表达水平较低;同时,在应拉木诱导形成早期阶段,BlMYB4在应拉木和对应木中分别呈现上调和下调表达。另外,基于共表达分析和特异性AC元件筛选,推测FRK、COMT、HCT、CesA3、CesA4、4CL、CCoAOMT 7个纤维素、木质素合成酶基因可能受BlMYB2和BlMYB4所调控。【结论】获得的4个光皮桦BlMYB基因属于R2R3-MYB家族,具不同的基因结构。4个基因呈现不同的表达模式暗示它们可能参与调控不同代谢途径。结合光皮桦应拉木特征和共表达分析结果,可初步推测BlMYB2和BlMYB4可能参与光皮桦木材形成过程的调控。     

毛白杨形成层的活动周期及其POD同工酶的变化

北京地区生长的毛白杨 (PopulustomentosaCarr .)在春季芽膨大前 ,形成层带已经进入了恢复活动期。在芽展开后一周形成层进入活动期 ,细胞开始分裂 ,细胞层数也有所增加 ,同时分化出未成熟的韧皮部细胞。未成熟韧皮部细胞的数量在形成层活动初期快速增长 ,随后是一个持续而缓慢的连续过程。木质部的产生比韧皮部要晚 3周 ,未成熟的木质部细胞层数在开始变化不大 ,5月底～ 6月底 ,增长速度明显高于初期 ,随后便急剧下降。成熟木质部细胞的出现比成熟的韧皮部细胞要晚约一个月。与其他研究结果不同 ,毛白杨在4月底到 6月底这段时间 ,形成层细胞层数迅速下降 ,未成熟韧皮部细胞也略有减少 ,而未成熟和成熟的木质部细胞则大量增加。木质部在 9月底停止分化 ,较韧皮部要晚约 2 0d。 9月底形成层进入休眠期后 ,形成层细胞层数基本保持不变 ,直到翌年春天恢复活动。毛白杨形成层区域的过氧化物酶 (POD)同工酶在形成层活动期其活性低、酶带少 ,而恢复活动期和休眠期其活性高且酶带多 ,组织化学反应还表明 ,不同时期POD在不同的细胞和组织中的活性不同。本文对POD同工酶在形成层活动周期中的变化与其组织分化的关系进行了讨论。     

毛白杨PtoWOX11/12a对杨树扦插苗生长发育的影响

【目的】WOX转录因子家族是一类植物特有的转录因子家族,在植物胚胎建成、干细胞分裂和分化的维持以及器官的形成过程中发挥重要调控作用。本研究分析毛白杨Pto WOX11/12a基因对转基因84K杨叶形、茎等生长发育的影响,分析毛白杨不定根诱导过程中及过表达和抑制表达Pto WOX11/12a转基因84K杨中Pto WOX11/12a基因、生长素合成基因YUCCA1和YUCCA8的表达模式,为深入研究WOX基因对植物生长发育的调控机制提供参考。【方法】对在温室生长1~3个月的过表达和抑制表达Pto WOX11/12a转基因以及非转基因84K杨(对照)的叶形、株高和地径进行比较;通过组织切片对转基因和非转基因84K杨的第5、9和13节间的解剖学特征进行分析,并对各节间的形成层和木质部宽度进行比较;利用实时荧光定量PCR(q PCR)技术,分析Pto WOX11/12a、生长素合成基因YUCCA1和YUCCA8在毛白杨不定根产生过程中及在过表达和抑制表达Pto WOX11/12a转基因84K杨中的表达模式。【结果】在叶形上,过表达Pto WOX11/12a转基因84K杨叶片长度与非转基因84K杨(对照)没有显著差异,但是宽度显著大于对照;抑制表达Pto WOX11/12a转基因84K杨的叶长和叶宽都明显小于对照,且叶边缘呈现锯齿状缺刻。在植株的株高和地径方面,过表达和抑制表达Pto WOX11/12a转基因84K杨的株高和地径都明显低于对照,且存在显著差异;茎解剖分析发现,过表达Pto WOX11/12a转基因84K杨木质部宽度小于对照,形成层细胞层数多,而抑制表达Pto WOX11/12a转基因84K杨木质部宽度同样小于对照,但与过表达植株相比,木质部宽度相对变大,形成层细胞层数变少。q PCR结果显示Pto WOX11/12a基因在毛白杨不定根产生过程中被诱导并持续表达,而生长素合成基因YUCCA1和YUCCA8在诱导培养3天后表达量才迅速增加,但在过表达Pto WOX11/12a转基因植株中表达量升高,在抑制表达植株中表达量降低。【结论】Pto WOX11/12a基因的过表达或者抑制表达都影响了转基因84K杨叶的发育、茎的高生长和径向生长(次生木质部发育);Pto WOX11/12a基因在杨树不定根形成和生长过程中发挥作用涉及到生长素合成基因YUCCA1和YUCCA8的参与。在生根过程中,Pto WOX11/12a基因和生长素合成基因YUCCA1及YUCCA8在表达时间上存在时间间隔。高水平的Pto WOX11/12a抑制了生长素合成相关基因的表达,导致过表达Pto WOX11/12a转基因84K杨由于更容易形成分生组织,促进了根原基的形成,产生比较多的不定根。在不定根生长过程中,YUCCA1及YUCCA8基因上调表达,可促进生长素合成和根部分生组织细胞的分裂;在茎中,二者上调表达促使过表达Pto WOX11/12a转基因84K杨形成层活动的增强,继而影响木质部的分化,木质部变窄。     

板栗皮内插骨嫁接技术

树木的生长,均源于形成层在生长季节不断地生长和分化,向内形成新的木质部,向外形成新的韧皮部。要使嫁接成活,就是要使接穗的形成层与砧木的形成层进行对接,通过愈合、生长和分化,使接穗与砧木成为一个有机的整体。由于形成层只有很薄的一层,在接口断面看上去只是树皮与木质部     

漆树科4种植物次生韧皮部的解剖比较

【目的】以漆树科3属4个种(盐肤木、青麸杨、黄连木和黄栌)的次生韧皮部为研究对象,阐明各物种次生韧皮部组成细胞的结构特征和分布规律,为植物次生韧皮部组成细胞结构特征与分泌结构之间的关系研究提供理论依据,并为漆树科植物系统演化的相关研究提供参考依据。【方法】采集盐肤木、青麸杨、黄连木和黄栌的树皮样品(样品含形成层、次生韧皮部及周皮,不含次生木质部),采用比较解剖学的方法,对漆树科4种植物的次生韧皮部的结构特征、组成细胞的构成及其排列方式进行比较,并对4种植物的乳汁道结构进行研究。【结果】漆树科4种植物次生韧皮部均是由筛管分子和伴胞、韧皮薄壁组织细胞、射线细胞、乳汁道和韧皮纤维构成,呈切向带状相间排列。黄连木、青麸杨和盐肤木的具功能韧皮部和无功能韧皮部分界明显;青麸杨的射线细胞在无功能韧皮部中倾斜分布,其余3种植物均为整齐纵向排列;青麸杨的乳汁道为分枝型乳汁道,其他3个种的乳汁道均无分枝,仅有少量相邻乳汁道融合现象发生;黄连木和黄栌次生韧皮部内分布有大量的韧皮纤维,青麸杨韧皮部中较少,而盐肤木韧皮部中无韧皮纤维分布。【结论】漆树科4种植物次生韧皮部组成细胞及乳汁道结构存在一定差异,青麸杨乳汁道是目前为止漆树科植物中发现的较为稀有的分枝型乳汁道,研究结果能够为漆树科系统进化研究提供参考依据。     

利用拟南芥基因芯片和突变体对木材形成相关基因的初步分析

木材形成是木本植物特有的生物学过程,拟南芥在适当的诱导条件下也能形成类似“木材”的维管组织,因而可以借助拟南芥丰富的基因资源研究木材形成的分子机制.利用前期建立的毛白杨次生维管系统再生实验体系,通过拟南芥表达谱芯片分析再生过程中的基因表达变化,获得149个差异表达基因.选择其中转录因子等调控基因及功能未知基因共89个基因的总计151个拟南芥突变体,经次生诱导培养发现,20个突变体的发芽率或成活率降低,10个突变体表型变化明显,出现维管系统次生生长发育受到抑制、生长速度减慢等,推测这些基因参与调控拟南芥的次生生长.将木本植物与草本植物的研究体系相结合,利用拟南芥次生生长诱导体系研究木材发育相关基因功能,为木材发育的基因功能研究提供一条可行、有效,快速解析基因功能的新途径.     

板栗皮内插骨嫁接技术

<正>树木的生长,均源于形成层在生长季节不断地生长和分化,向内形成新的木质部,向外形成新的韧皮部。要使嫁接成活,就是要使接穗的形成层与砧木的形成层进行对接,通过愈合、生长和分化,使接穗与砧木成为一个有机的整体。由于形成层只有很薄的一层,在接口断面看上去只是树皮与木质部间的一条线。要使形成层对接准确,并且重合的部分越多,嫁接成活的可能性就越大。     

板栗皮内插骨嫁接技术

树木的生长,均源于形成层在生长季节不断地生长和分化,向内形成新的木质部,向外形成新的韧皮部。要使嫁接成活,就是要使接穗的形成层与砧木的形成层进行对接,通过愈合、生长和分化,使接穗与砧木成为一个有机的整体。由于形成层只有很薄的一层,在接口断面看上去只是树皮与木质部间的一条线。要使形成层对接准确,并且重合的部分越多,嫁接成活的可能性就越大。     

橡胶树HbMYB20基因的克隆及其对拟南芥次生壁发育的调控

【目的】MYB转录因子是调控植物木质素合成和次生壁形成的重要转录因子之一。本文分离克隆到一个与拟南芥AtMYB20高度同源的橡胶树MYB转录因子基因HbMYB20,并在拟南芥中对其功能进行研究,以期了解其在橡胶树木质素合成和次生壁发育的分子调控中的作用,为橡胶树木材形成的分子调控机制研究及其遗传改良奠定基础。【方法】采用 blast分析从树皮转录组中筛选出与拟南芥 AtMYB20序列同一性较高的橡胶树 MYB 基因HbMYB20;设计 ORF区特异性引物,以树皮 cDNA 为模板进行扩增得到该目的基因 cDNA 序列。实时荧光定量PCR检测该基因在橡胶树叶片、胶乳、茎干以及木质部与韧皮部的相对表达量。构建 HbMYB20过表达植物载体,使用农杆菌蘸花法转化拟南芥,获得该基因过表达转基因株系。采用乙酰溴法和间苯三酚染色法,分析转基因、野生型拟南芥茎的木质素含量以及木质素在拟南芥茎基部横截面中的分布。对转基因、野生型拟南芥茎基部横截面切片进行甲苯胺蓝染色,并测量分析导管、木质纤维和维管束间纤维细胞的细胞壁厚度。最后,采用实时荧光定量PCR分析转基因及野生型拟南芥木质素和纤维素合成相关酶基因的表达。【结果】克隆得到1个橡胶树 MYB 转录因子基因 HbMYB20,该基因开放阅读框( ORF)为927 bp,编码309aa 的蛋白,氨基酸序列分析显示,HbMYB20与AtMYB20/43和 AtMYB85/42同源性较高,属 R2R3MYB转录因子 G8亚组成员。表达分析显示 HbMYB20在橡胶树茎干和木质部中高表达,胶乳中表达最低。对 HbMYB20过表达拟南芥分析显示,该基因在3个转基因株系中均表达;相对野生型拟南芥,转 HbMYB20拟南芥植株生长抑制,木质部和维管束间纤维的木质素染色面积较少、染色程度变浅,茎的木质素含量和木质纤维、导管及维管束间纤维的细胞壁厚度均显著低于野生型;同时转基因株系中木质素合成关键酶基因4CL1和 CCoAOMT的表达量以及纤维素合成关键酶基因 CesA8的表达显著下调。【结论】橡胶树 MYB转录因子 G8亚组成员 HbMYB20,在茎和木质细胞中高表达。拟南芥中过表达 HbMYB20导致转基因植株的矮小,细胞壁变薄,阻碍木质部中木质素的合成和积累,同时木质素和纤维素合成相关酶基因的表达显著下降。由此推测 HbMYB20对拟南芥的木质素和纤维素合成都具有负调控作用,可能是1个橡胶树次生壁发育的负调控因子。     

基于转录水平解析尾巨桉径向生长对种植密度的响应

[目的 ]挖掘和鉴定桉树中响应种植密度的木质部生成关键基因,阐释种植密度影响林木径向生长的分子机制。[方法 ]通过PacBio Iso-Seq和RNA-Seq联合分析,鉴定了在高、低2个种植密度水平下尾巨桉DH32-29主茎的差异表达转录本并利用qRT-PCR进行组织表达分析。[结果 ]分别获得45 490条在主茎中表达的非冗余全长转录本和443条在木质部中差异表达的转录本,并鉴定出60条差异表达的调控因子编码基因。在低种植密度条件下,植株直径生长量显著增加;参与细胞分裂调控的PXL2及其互作基因CUL1和T15D22.7、参与次生壁调控的MYB46、C3H14同源基因和其下游基因CesAs、LACs均上调表达,这些基因很可能是种植密度影响主茎径向生长过程中负责调控细胞分裂和次生壁合成的重要成员;参与筛管发育的NAC86同源基因及参与形成层发育和木质部分化的抑制子PTL同源基因也上调表达,它们可能促进木质部生成,这与草本植物中的功能不同。组织表达分析结果显示:PXL2、CUL1、T15D22.7、NAC86和PTL在韧皮部和木质部中优势表达;MYB46、C3H14、CesA和LAC17在木质部中优势表达。[结论 ]本研究鉴定了一批参与种植密度响应的木质部生成候选基因,构建了种植密度影响尾巨桉径向生长的分子调控网络模型,研究结果为深入解析种植密度影响林木径向生长的分子机制奠定基础。     

构树维管分生组织发育过程的观察

以构树的成长芽为材料，利用电镜详细观察了构树芽原形成层和形成层的发育过程，原形成层出现于茎端剩余分生组织环，细胞成束排列。在初生长后期，原形成层束位于原生木质部和原生韧皮部之间的细胞发生平周分裂，产生径向排列的细胞层。由观察得出，构树形成层是从原形成层逐渐发育而来，次生木质部的出现是形成层分化的主要特征。     

构树维管分生组织发育过程的观察

以构树的成长芽为材料，利用电镜详细观察了构树芽原形成层和形成层的发育过程，原形成出现于茎端剩余分生组织，细胞成束排列。在初生长后期，原形成层束位于原生木质部和原生韧皮部之间的细胞发生平周分裂，产生径向排列的细胞层。由观察得出，构树形成层是从原形成层逐渐发育而来，次生木质部的出现是形成层分化的主要特征。     

答读者问

问:树木为什么会出现连理现象? 答:树木枝干发生连结现象,称为连理枝。要了解这种现象的形成,首先需要知道树木茎的构造和生长。树木的茎干是由树皮、韧皮部、形成层、木质部和髓心构成的。茎在横断面上的生长加粗,表现为年轮的形式。形成层每年向内产生木质部细胞,向外产生韧皮部细胞。木质部的增加,直接构成木材的本身;韧皮部的增加,继续产生新的树皮。年复一年,树木就逐渐加     

外源IAA对马尾松幼苗茎干次生生长的影响

【目的】对2年生马尾松幼苗进行不同浓度IAA喷施处理,结合生理生化、形态解剖结构及转录组水平变化等综合分析,揭示外源IAA对马尾松苗期茎干次生生长的影响机制,为阐明马尾松苗期茎干次生生长的分子调控机制奠定基础,可以为培育速生高产的马尾松新品系提供一定的理论参考。【方法】对2年生马尾松幼苗进行不同浓度IAA(0、1、50、100 mg·L-1)喷施处理,处理160天后进行生长指标、解剖结构、生理生化指标的测定;通过高通量转录组测序鉴定差异表达基因,对差异表达基因进行GO和KEGG功能分析。【结果】IAA处理对2年生马尾松的地径、细胞生长(木质部、韧皮部厚度以及木质部细胞层数)、木材主要成分(木质素、纤维素及半纤维素含量)及内源激素含量(生长素、赤霉素及油菜素内酯)具有显著的促进作用(P0.05);通过Illumina测序技术对对照组和IAA处理的6个cDNA文库进行测序,最终得到IAA处理后差异表达基因778个(包括482个上调表达基因和296个下调表达基因),GO分析表明这些差异基因主要富集于细胞成分、分子功能和生物过程中共计22个类别,KEGG分析表明它们参与了64种不同的途径,并筛选出与马尾松次生生长相关的差异表达基因(BRL1、GASA6、CAD和CESA2等)。【结论】IAA处理能够改变内源激素含量,促进细胞分裂,增加木质素、纤维素和半纤维素积累,从而促进马尾松茎干的次生生长。     

应用nanoLC-MS/MS分析毛白杨次生维管系统的蛋白质表达谱

基于1DE的nanoLC-MS/MS方法分析毛白杨次生维管系统的蛋白质组,成功鉴定:14个蛋白质参与细胞分裂,7个转录因子,22个与细胞骨架相关蛋白质,31个与细胞信号转导相关蛋白质,14个与细胞壁相关蛋白质.显示这些蛋白质相应基因参与形成层活动的调控,为进一步了解木材形成的分子机制奠定基础.