稻米垩白性状的遗传研究进展

垩白是影响稻米品质的重要因素,揭示稻米垩白性状的遗传机理是低垩白优质稻选育的理论基础。近年来,国内外研究人员成功定位和克隆了一些控制稻米垩白性状的基因。综述了稻米垩白性状的经典遗传研究、QTL定位和基因克隆等方面的研究进展。     

水稻稻米垩白性状的研究与改良策略

稻米的垩白性状是评价稻米品质优劣的一项重要指标,具有垩白的稻米,透明度较差、硬度低、碎米率高、市场品质不佳。文章对前人关于稻米垩白形成的细胞学基础,稻米垩白形成的“源”“库”“流”学说以及垩白的遗传基础进行了总结;概述了环境生态因子对稻米垩白性状的影响;并探讨了稻米垩白性状改良的策略。     

稻米垩白性状的研究进展

垩白是影响稻米品质的重要性状。本文综述了稻米垩白形成的生理机制、垩白的遗传及分子生物学研究进展,讨论了水稻垩白性状改良的策略。     

稻米垩白研究综述

在综述有关稻米形成机理，影响因素，以及改良措施的基础上，指出了目前相关研究领域中存在的问题和今后研究的方向。     

稻米垩白形成的研究进展

优质稻米的最主要品质性状之一就是垩白性状指标,该指标直接关系到稻米的商品价值以及稻米品质构成,同时也是优质稻选育的主要限制因子之一。本文对前人关于水稻垩白形成的生理、经典遗传和分子生物学基础以及环境影响因素等方面的研究进行了总结,表明水稻的垩白发生是一个复杂的生理过程,与水稻＂源＂与＂库＂关系、籽粒灌浆动态以及胚乳内淀粉的合成与积累密切相关。灌浆期的温度、光照、肥水条件等对水稻垩白的发生也有影响,但是不同品种对外界条件的影响反应不一。在经典遗传上对垩白发生的原因也是说法不一。对水稻优质育种提出了一些建议。     

水稻垩白性状研究进展

垩白不仅影响水稻的米质,而且影响水稻的产量和市场价值。本文阐述了水稻垩白的形成假说、遗传定位、垩白形成相关基因的克隆以及外界条件对垩白影响的相关研究结果。     

稻米垩白的双列杂交分析

以6×6完全双列杂交获得F_1及亲本在内的36个材料,用以探讨稻米垩白面积大小的遗传。对F_1的双列分析表明,稻米垩白面积大小的遗传系由加性基因效应和显性基因效应所控制。经回归图析及遗传分量的分析表明,垩白面积的显性程度属不完全显性,显性方向为两方向性。即中等垩白面积者对小者及大者为部分显性或不完全显性,且亲本间正、负效应等位基因频率不同,显、隐性基因的数目不等。     

中国稻米垩白形成的地域分异规律之初步研究

 通过19个品种在全国13个点的多播期试验，分析了稻米垩白形成的气象生态基础及我国稻区不同稻作制下水稻气象垩白的分异情况。结果表明，水稻齐穗后15 d内的温度状况是稻米垩白形成的主导因子；且自北而南，稻米气象垩白随水稻齐穗后15 d内均温的变化由小到大。气象垩白<5%的稻区为四川盆地以北、淮河以北及云贵高原地区，5%～10%的稻区为四川盆地、滇南及淮南至沿江江南地区，10%～20% (只为双季稻的早稻)的稻区为云贵高原以东长江以南地区。     

稻米垩白性状对高温耐性的QTL分析

【目的】本研究旨在筛选与稻米外观品质高温耐性连锁的分子标记,为稻米品质育种提供参考。【方法】以耐热水稻品系996和热敏感水稻品系4628为亲本构建的重组自交系为材料,采用垩白粒率耐热指数、垩白大小耐热指数和垩白度耐热指数为评价指标,对水稻垩白性状的高温耐性QTL进行检测。【结果】采用复合区间作图法两年共检测到垩白性状高温耐性QTL 24个,包括垩白粒率高温耐性QTL 8个,垩白大小高温耐性QTL 12个,垩白度高温耐性QTL 4个。其中,第6染色体上的2个垩白粒率高温耐性QTL和第7染色体上的2个垩白度高温耐性QTL在两年中重复检测到,且这2个稳定表达的垩白度位点与2015年检测到的第7染色体上的垩白粒率位点重合。另外,发现有4个QTL一因多效,同时影响垩白粒率、垩白大小及垩白度。【结论】控制垩白粒率耐热指数的q HTCGR6.1和控制垩白度耐热指数的q HTCD7.1是新的QTL。     

水稻垩白的研究进展

垩白品质是稻米外观品质的重要组成部分,了解稻米垩白形成机理及其影响因素,对于进一步提高水稻稻米品质具有重要意义。对稻米垩白形成机理、垩白遗传及外界条件对垩白的影响进行了综述,提出了几点改良措施,以期为优质水稻育种与栽培提供参考。     

Rice Grain Chalkiness Is Negatively Correlated with Root Activity During Grain Filling

Field and pot experiments were conducted using indica rice varieties with differential chalkiness. There were significant differences in root activity among the varieties. The percentages of chalky grains and chalky area were both negatively correlated with root activity expressed as α-naphthylamine oxidation ability （RA） per gram of fresh root （RAfw） , RA per spikelet （RAgrn）, or RA per sink capacity （RAsink）. The RAsink was more closely related to chalkiness than RAt, and RAgrn when varieties differed greatly in panicle size and grain weight. Application of NO3^--N fertilizer at heading resulted in higher root activity and reduced chalkiness. Application of 30 mg/L NaN3 （respiration inhibitor） resulted in reduced root activity and increased chalkiness for one variety ＇GD9501＇, but for the other variety ＇Qinluai＇ was in reverse. The percentages of chalky grains and chalky area were negatively correlated with root activity at 10 days after heading under different chemical treatments （r=-0.8567^＊ and r=-0.9211^＊＊, respectively）.     

稻米粒形和垩白度的QTL定位和上位性分析

 利用由181个家系组成的Lemont/特青籼粳交重组自交系群体,以及由161个RFLP、SSR标记和3个形态标记构建的全长为1916.5 cM、覆盖水稻基因组12 条染色体的连锁图,采用线性模型的复合区间作图方法（QTLMapper V10）,对粒长、粒宽、长宽比和垩白度等4个稻米品质性状的数量性状座位（QTL）进行了分析。在水稻的所有12 条染色体上共定位到7个加性主效QTL和19对上位性QTL,其中控制粒长、粒宽、长宽比的主效QTL各2个,控制垩白度的QTL 1个,分别解释12.8%、40.0%、26.0%和42.1%的表型变异;共检测到6对影响垩白度、6对影响粒长、7对影响长宽比的上位性QTL,分别解释52.2%、31.3%和38.2% 的表型变异。结果表明,上位性QTL和主效QTL一样在稻米粒形和垩白度的遗传中起着重要的作用。     

水稻结实期根系活性与稻米垩白形成的相关性初步研究

 以垩白不同的籼稻品种为材料，进行了田间试验和盆钵试验。结果表明,垩白不同的品种，其结实期根系活性存在显著差异。垩白米率、垩白度与结实期根系活性呈负相关。在根系活性指标中，库容根活量与垩白的关系最密切，而根系α 萘胺氧化力、颖花根活量与垩白的相关性较低。在抽穗期施用硝态氮肥，可以明显提高根系活性，减少垩白。抽穗期施用呼吸抑制剂叠氮化钠，导致多垩白品种GD9501的根系活性大幅度下降，垩白米率和垩白度大幅度提高；但少垩白品种青六矮表现相反。不同药剂处理下，垩白米率和垩白度分别与抽穗后10 d的根系活性呈显著（r=-0.8567*）和极显著(r=-0.9211**)负相关。     

两个垩白突变体的鉴定及突变基因的图位克隆

【目的】研究两个水稻垩白突变体胚乳垩白的形成机制,为稻米品质改良提供理论基础。【方法】以从中花11的EMS突变体库中筛选出的两个稳定遗传的垩白突变体eb6、eb7为材料,对其进行农艺性状、稻米理化性质和遗传学分析,并利用eb6与南京11衍生的F2群体对控制垩白的基因进行图位克隆。同时对候选基因的表达模式及淀粉合成相关基因在突变体及野生型中表达情况进行了分析。【结果】与野生型相比,两个突变体胚乳中央部位呈现白色且不透明,淀粉复合颗粒形状不规则且排列疏松,而突变体胚乳边缘部位与野生型无异,都为半透明状,淀粉复合颗粒呈多面体且排列致密。相对于野生型,突变体eb6、eb7成熟种子中的直链淀粉含量和胶稠度显著降低,蛋白质含量显著升高。RVA谱分析显示突变体淀粉黏滞性明显低于野生型。同时,支链淀粉聚合度分析显示突变体eb6中聚合度(DP)小于16的短链显著增加,DP为16~23的中长链显著减少。遗传分析表明突变体eb6、eb7胚乳垩白表型由单隐性核基因控制,并且它们为一对等位突变体。利用突变体eb6与南京11杂交衍生的F2群体将突变体基因定位在第1染色体长臂上物理距离86.6 kb的区间内。该区间包含22个开放阅读框(ORF),其中ORF13编码腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶大亚基2(Os AGPL2)。序列分析发现eb6与eb7分别在Os AGPL2第3、第7外显子上发生1个单碱基替换,并分别导致一个氨基酸替换。RT-PCR及原位杂交结果显示,Os AGPL2主要在水稻发育中的籽粒中表达。同时Os AGPL2的突变导致了多个淀粉合成相关基因在水稻籽粒灌浆过程中的表达模式发生改变。【结论】突变体eb6、eb7籽粒胚乳出现严重垩白表型为Os AGPL2突变所致。本研究进一步证明了Os AGPL2在调控水稻籽粒胚乳中淀粉的合成、淀粉复合颗粒的形成及稻米理化性质的平衡中起着重要的作用。     

粳稻杂种后代稻米垩白率的配合力分析

选用稻米垩白率不同的6个粳稻品种,采用Griffing双列杂交方法四,对杂种F1及F2的稻米垩白率进行了配合力分析。结果表明, 稻米垩白率的一般配合力和特殊配合力方差在F1及F2代均极显著,表明在本试验中基因加性效应和非加性效应均起重要作用。但由于GCA MS/SCA MS值在F1代和F2代均极显著,而且F2代又比F1 代大,因此,稻米垩白率在杂种后代的表现主要还是由基因加性效应决定,并且随着世代的增加,加性基因的作用越显重要。在总的遗传变异中F1代和F2代主要以加性变异为主,并且随着世代的推进而非加性变异变小。稻米垩白率的一般配合力效应在F1和F2代的表现极为一致,F1和F2代间的秩次相关极显著。亲本稻米垩白率的高低与亲本一般配合力效应间有着密切的关系,各世代两者间的相关均极显著。因此,根据亲本稻米垩白率的高低可以估计其亲本一般配合力效应的高低。但稻米垩白率较低的亲本间两者的表现并不一致。     

氮肥后移对杂交籼稻产量及不同粒位稻米垩白与食味品质的影响

以低垩白高食味品种宜香优2115和高垩白低食味品种F优498为材料,在施氮量150 kg/hm²条件下,研究了3 种氮肥运筹方式（基肥:蘖肥:穗肥分别为5:3:2、3:3:4、3:1:6,分别记为N1、N2 N3）和不施氮（N0）对杂交籼稻产量及不同粒位稻米垩白性状和食味品质的影响,并探讨了不同粒位稻米垩白性状与食味品质的关系。结果表明,品种、氮肥运筹对产量、氮肥农学利用效率及不同粒位稻米垩白性状及食味值均存在显著影响。参试2个品种产量及氮肥利用效率均以N2处理最高,实现了产量及氮肥利用效率的协同提高;同时能进一步降低宜香优2115不同粒位的垩白性状、提高相应粒位食味值;而F优498的食味值以N1处理为宜,可改善其不同粒位稻米品质。进一步分析发现,垩白度和垩白粒率强势粒低于弱势粒、一次枝梗上的籽粒低于二次枝梗上的籽粒、穗上部籽粒低于穗中部和下部籽粒,而食味值则强势粒高于弱势粒、一次枝梗上的籽粒高于二次枝梗上的籽粒、穗上部籽粒高于穗中部和下部籽粒。相关分析表明,稻米垩白性状与食味值呈显著或极显著相关（r=-0.706^*~-0.937^**）,降低稻米垩白是提高食味品质的主要途径。     

人工控温条件下稻米垩白形成变化及胚乳扫描结构观察

 利用人工气候箱设高温（33℃）和适温（23℃）2个不同的温度处理,对2个不同垩白类型品种西农8116和广二矮104抽穗后稻米垩白的变化动态进行了研究,并通过对不同温度下稻米胚乳内部淀粉体形态、大小、发育程度、排列结构的扫描电镜观察,分析了稻米垩白形成变化与胚乳内部淀粉体结构特征的关系,结果表明,水稻灌浆结实期稻米垩白形成的变化过程主要是在抽穗5 d到15~20 d的这一时期,其余时段垩白度的变化幅度不大;高温（33℃）与适温（23℃）处理相比,以抽穗后10~20 d间的变化差别最为明显;胚乳淀粉体表现为“裸露型”还是“非裸露型”,主要与胚乳细胞内部淀粉粒发育程度有关,而与品种本身的垩白类型特征无必然联系     

两优培九稻米垩白在江苏省不同纬度点的播期效应

通过在江苏4个稻作区（纬度范围为31.3°~34.7°N）设置5个播期处理,以两系杂交中籼稻两优培九为材料,研究其垩白变化特征。受播期和纬度的双重影响,两优培九稻米垩白率、垩白度的最大极差分别为54.0和13.0个百分点。垩白具明显的纬向性递变特征,种植的适宜区域在扬州至东海间,并以偏北地区（建湖、东海）较优,而在江苏的南北两端（昆山、沛县）要显著差于中间地带。在各稻作区稻米的垩白率（度）随播期推迟而降低,并且在江苏北部地区更易受播期调节。结实期的日平均温度与稻米垩白率、垩白度呈显著的线性正相关。因此,在高产条件下适当迟播栽培,是降低两优培九稻米垩白的优质生产途径。