朱砂叶螨β-COP和Sro基因鉴定及其沉默致死效果

【目的】明确朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)β-COP和Sro两条基因分子生物学信息,并基于优化的RNAi体系评价它们的致死效应,为筛选适用于RNAi防控的靶基因打下基础。【方法】首先克隆目的基因的全长,并通过序列的同源比对、保守区域及蛋白结构预测以及系统进化树的构建明确其分子生物学信息;其次通过减少ds RNA降解因素、并适时补充ds RNA等方法改进朱砂叶螨的RNAi体系,从而延长干扰时间。利用定量PCR技术检测特定时间点的沉默效率,评价优化RNAi体系后的沉默效果;最后在沉默目的基因β-COP和Sro后,检测朱砂叶螨在各特定时间点的死亡率,评价目的基因在RNAi下的致死效果,并观察相应的致死表型。【结果】β-COP开放阅读框长度为2 688 bp,编码895 aa,属于"WD40 superfamily"及"Coatomer_WDAD superfamily",包含了"WD 40"和"Coatomar_WDAD"的保守区域。Sro的开放阅读框长度为1 119 bp,编码372 aa,具有典型的短链脱氢酶所特有的两个特征,即与NADP+biding结合位点基序"TGxxx Gx"和"Yxxx K"及其上游的天冬氨酸(Asn)、丝氨酸(Ser)活性位点。优化后的RNAi体系可在96 h内能稳定保持50%左右的沉默效率,使用该方法干扰朱砂叶螨β-COP和Sro两条致死基因48 h后试验组与对照组的死亡率均有显著性差异,用β-COP的ds RNA片段干扰雌成螨108 h后,死亡率达57.4%;用Sro的ds RNA片段干扰若螨96 h后,死亡率达28.8%。死亡个体均具有明显的表型,β-COP试验组死亡表型为4对足蜷缩在体侧;Sro试验组则在静伏期死亡或在蜕皮过程中无法蜕皮而死亡。【结论】优化的朱砂叶螨RNAi技术有稳定持续的沉默效果。β-COP和Sro与RNAi技术相结合,验证了这两条目的基因的沉默可对朱砂叶螨产生一定的致死效应,表明此类基因与技术加成的模式极具开发和利用的潜力,为今后基因功能验证和筛选以及开发以RNAi技术为基础的朱砂叶螨防控方法提供了依据。     

天然辣椒碱类物质对朱砂叶螨杀螨活性的影响

[目的]明确天然辣椒碱类物质对敏感朱砂叶螨各发育阶段的杀螨活性、对谷胱甘肽S-转移酶活性(GSTs)及基因表达量的影响.[方法]采用叶碟喷雾法处理样品,用酶标仪及荧光定量PCR仪测定酶活性及基因表达量.[结果]辣椒碱类物质对朱砂叶螨的杀螨活性随药剂浓度升高而增强,杀螨效率从高至低为幼螨＞若螨＞成螨＞卵,故选用低浓度的辣...     

朱砂叶螨精子的超微结构及形成过程

朱砂叶螨精子染色质高度浓缩，无核包被、鞭毛和顶体结构，精子内部无线粒体和核糖体。精子双层膜厚度为００１５～０．０２５μｍ，精细胞管状膜的高度和宽度分别是０．２５～１．３３μｍ和０．０２５～０．０３３μｍ，精子和核直径分别为１．３～１．５μｍ和０．６～０．７μｍ。精子形成时，首先精子内核物质分散，有包被，无管状膜内陷；然后管状膜内陷，放射状；接着管状膜内隐不断扩展成为小囊泡状，核物质集中在中央，核包     

朱砂叶螨体表的扫描电镜观察

朱砂叶螨雌成螨表皮肤纹突起，在第Ｉ对背中毛之间为三角状，密度为８．６个／１０μｍ；第Ⅱ、Ⅲ对背中毛之间的为串珠状．密度为３．３５个／１０μｍ；第Ⅲ、Ⅳ对背毛之间的也是串珠状，密度为７．６６个／１０μｍ；第Ⅳ对背毛之间区域为三角状，密度为７．９个／１０μｍ．腹部和足上无任何效突．生殖区肤绽放射状，上部区域有粒点，无纹突．眼背侧区域肤纹纵向，纹突三角状，密度为８．１个／１０μｍ．腹部区域肤纹斜向，无纹突．雄成螨末端尖，体背有３～４条深凹陷，体背腹表皮均无肤纹突起。     

二斑叶螨与朱砂叶螨在棉花上的种间竞争力

通过比较二斑叶螨(Tetraychus urticae Koch)和朱砂叶螨(T.cinnabarinus Boisduval)以棉花为寄主时,单种种群和混合种群数量动态及内禀增长力(rm)值来确定2种叶螨竞争力的大小.结果表明:2种叶螨试验单种种群的活动虫态数量动态曲线均在第38天达到峰值,两者的单种种群达到峰值时活...     

云南鲜切花主产区朱砂叶螨抗药性测定

采用玻片浸渍法测定了云南鲜切花主产区玫瑰和香石竹植株上朱砂叶螨[Tetranychus cinnabarinus(Boisduval)]对阿维菌素、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、溴虫腈、丁醚脲、炔螨特和哒螨灵的抗性。结果表明,昆明北郊和呈贡地区玫瑰上的朱砂叶螨雌成螨对阿维菌素与甲氨基阿维菌素苯甲酸盐产生了极高的抗药性,阿维菌素对2个地区的朱砂叶螨的LC50分别为40.25和19.67mg/L,相对毒力指数分别为敏感品系的2441.08和1192.86倍;甲氨基阿维菌素苯甲酸盐对其LC50分别为118.18和9.24 mg/L,相对毒力指数是敏感品系的2805.73和219.35倍。昆明北郊的朱砂叶螨对溴虫腈的相对毒力指数是敏感品系的2371.40倍,呈贡和晋宁的朱砂叶螨对溴虫腈的相对毒力指数是敏感品系的162.01和173.38倍。丁醚脲对昆明北郊、呈贡和晋宁朱砂叶螨的LC50分别为244.58、385.41和54.93 mg/L,相对毒力指数在3.01～21.10倍。昆明北郊、呈贡和晋宁的朱砂叶螨种群对炔螨特和哒螨灵的LC50分别为155.39、424.49和62.70 mg/L,其相对毒力指数是敏感品系的6.45倍、17.63倍和2.60倍。朱砂叶螨对药剂抗性水平趋势从高到低为阿维菌素、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐>溴虫腈、丁醚脲>炔螨特、哒螨灵,抗性最高的地区为昆明北郊,晋宁相对较低。     

溴甲烷配合二氧化碳对朱砂叶螨的熏蒸作用

在25℃务件下,研究了溴甲烷20g／m^3,25g／m^3,30g／m^3,35g／m^3,40g／m^3 5种剂量单独使用及分别配合10％,15％,25％,30％,40％二氧化碳对朱砂叶螨的熏蒸作用。试验结果表明,在处理时间恒定时,溴甲烷单剂对朱砂叶螨熏蒸作用随溴甲烷使用剂量的增加而增强,熏蒸处理lh,1．5h,2h的LD50分别为27．8828g／m^3,21．4533g／m^3,18．8758g／m^3。溴甲烷配合二氧化碳对朱砂叶螨熏蒸处理结果显示,在溴甲烷剂量一定的条件下,朱砂叶螨的死亡率随着二氧化碳浓度的增加表现为先增加后下降的趋势,在二氧化碳浓度为25％条件下熏蒸处理2h,溴甲烷的LD50为16．0682g／m^3,以剂量为40g／m^3的溴甲烷与25％的二氧化碳配合对朱砂叶螨熏蒸作用效果最佳,死亡率达100％,表明在一定浓度范围内,二氧化碳对溴甲烷熏蒸处理朱砂叶螨的效果有增效作用。二氧化碳对朱砂叶螨有麻醉作用．熏蒸时间短于lh或者二氧化碳浓度大于30％时,反而使溴甲烷的熏蒸效果下降。     

棕榈油酸甲酯对朱砂叶螨生物活性的影响

为了研究棕榈油酸甲酯对朱砂叶螨生物活性的影响,采用玻片浸渍法和叶片残毒法测定棕榈油酸甲酯对害螨的生物活性,并采用生化方法对其体内几种酶的生物活性进行测定。结果表明,棕榈油酸甲酯具有较强的触杀和产卵抑制作用,质量浓度为5mg／mL时,对朱砂叶螨的雌成螨和卵24h后的校正死亡率分别达到79．82％,76．34％,LC50分别为1．8534mg／mL和2．2136mg／mL;雌成螨24h后产卵抑制率为79．45％,驱避率为95．85％。棕榈油酸甲酯处理朱砂叶螨后,螨体内解毒酶谷胱甘肽-S-转移酶被激活,说明棕榈油酸甲酯存在对朱砂叶螨有毒的物质;而乙酰胆碱酯酶、Na＋,K＋-ATPase均受到不同程度的抑制,可能引起神经传递的阻断,从而导致螨体的死亡。研究表明棕榈油酸甲酯可以有效杀死朱砂叶螨,作为新型农药具有良好的开发前景。     

不同寄主植物对二斑叶螨和朱砂叶螨发育历期和产卵量的影响

在室内25℃恒温条件下，分别采用菜豆（Phaseolus vulgaris Linn．）、茄子（Solanum melongena Linn．）、月季（Rosa chinensis Jacq．）、桃树（Amygdalus penica Linn．）和转Bt基因抗虫棉（transgenic Bt cotton）等5种植物饲养二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch）和朱砂叶螨（T.cinnabarinus（Boisduval）），观察它们在这些寄主上的发育情况。结果表明，不同寄主植物上的2种叶螨发育历期及产卵量略有差别，但2种螨都是在桃树上的发育历期最短，在菜豆上的雌成螨5日产卵量均最高。综合发育历期和产卵量两个因素来看，菜豆和桃树为二斑叶螨的最佳寄主；朱砂叶螨在菜豆、茄子和桃树上发育最适合。2种叶螨相比较，适宜的寄主植物略有不同。     

青蒿粗提物对朱砂叶螨生物活性的初步研究

用青蒿Artemisia annua L.的石油醚、苯、乙醚、丙酮和水的平行提取物和顺序提取物对朱砂叶螨进行了系统的触杀活性研究.结果表明青蒿石油醚、苯、乙醚、丙酮和水提取物有一定的杀螨活性,其中10g/L丙酮顺序粗提物活性最强,对朱砂叶螨48,72 h的校正死亡率分别为90.64%和100%,对该螨的致死中浓度为0.206 6g/L.     

BtR05对朱砂叶螨的致病性及其制剂的毒力测定

[目的]为研究开发苏云金芽孢杆菌杀螨剂提供借鉴。[方法]使用BtR05菌株对朱砂叶螨进行致病性研究,确定其杀螨活性后,制备了BtR05悬浮剂,并使用该悬浮剂对朱砂叶螨的幼螨、若螨和成螨进行了室内毒力测定。[结果]稀释500倍以下的浓度对朱砂叶螨的毒杀效果较好,在药后96h幼螨的校正死亡率均达到80％以上,若螨的校正死亡率均达到75％以上,成螨的校正死亡率均达到60％以上,表明BtR05悬浮剂对朱砂叶螨的幼螨、若螨和成螨均具有毒杀作用。BtR05悬浮剂与对照药剂金维达相比,悬浮荆稀释300倍以上对幼螨和若螨的毒杀作用在药后96h差异显著,说明BtR05悬浮剂的持效性高于对照药剂。[结论]苏云金芽孢杆菌BtR05悬浮剂对朱砂叶螨的幼螨、若螨和成螨均具有毒杀作用,并且其持效性明显高于对照药剂金维达。     

8%甲氰菊酯·丁氟螨酯纳米乳剂的研制及其性能

【目的】农药复配可扩大防治谱、降低单剂用药量和生产成本,延长药剂使用寿命。开发能耗低、稳定性好的纳米乳剂,使农药有效成分可以通过剂型加工更好地发挥其生物效果,提高药效。【方法】采用药膜法测定两种杀虫杀螨剂甲氰菊酯、丁氟螨酯对朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)的毒力,采用共毒因子法评价两个药剂的增效作用,共毒系数法进行复配农药最佳配比筛选,最后对配比与共毒系数进行数学模型方程拟合对最佳配比进行筛选;并在获得最佳配比的基础上采用低能乳化法加工成8%甲氰菊酯·丁氟螨酯纳米乳剂,根据联合国粮农组织纳米乳剂特性及基本要求,进行8%甲氰菊酯·丁氟螨酯纳米乳剂质量控制指标检测;并通过接触角和黏附功的测定初步探究纳米乳剂的性能。【结果】药膜法测定甲氰菊酯、丁氟螨酯处理朱砂叶螨雌成螨24 h后LC_(50)分别为711.62、4.32 mg·L~(-1),共毒因子法测定结果表明,甲氰菊酯和丁氟螨酯复配在质量比18﹕1和165﹕1之间具有增效作用,增效配比区间较宽,两者复配可行。共毒系数法结果表明,甲氰菊酯与丁氟螨酯的质量比为50﹕1时,共毒系数(CTC)最高,CTC=209.96。通过方程拟合,甲氰菊酯·丁氟螨酯配比与共毒系数的数学模型为y=-216.86x2+19201x-424807,R~2=0.864,理论最佳配比约为39﹕1(质量比),CTC=211.91,进一步通过共毒系数法对理论最佳配比验证得:甲氰菊酯﹕丁氟螨酯=39﹕1时,毒力回归方程为y=0.66x+3.8,r=0.9757,LC_(50)=60.96 mg·L~(-1),共毒系数(CTC)高达215.36。由以上结果可知理论最佳配比与实际最佳配比增效作用基本一致,说明筛选的甲氰菊酯和丁氟螨酯最佳配比具有实际可靠性。最终确定39﹕1(甲氰菊酯﹕丁氟螨酯质量比)为最佳配比进行纳米乳剂的研制。通过溶剂、乳化剂、水质的筛选,得到8%甲氰菊酯·丁氟螨酯纳米乳剂的最佳制剂配方,优化配方为:甲氰菊酯7.8%,丁氟螨酯0.2%,溶剂10%(溶剂油S~(-1)50#﹕二甲苯=4﹕1),乳化剂9%—11%(十二烷基苯磺酸钙﹕聚氧乙烯脂肪酸酯=2﹕3),丙三醇2%,水补足至100%。所研制8%甲氰菊酯·丁氟螨酯纳米乳剂外观呈透明均相液体,乳液稳定性、低温稳定性、热贮稳定性、经时稳定性等指标均合格,稀释200倍呈淡蓝色均相透明液体且分散性良好。8%甲氰菊酯·丁氟螨酯纳米乳剂与两种单剂相比接触角更小,黏附功大,纳米乳液雾滴与靶标结合得更加牢固,药液不容易从靶标上洒落,更有利于植物对药液的吸收,可提高药效。【结论】采用共毒因子法、共毒系数法与拟合方程相结合进行最佳配比的筛选,其结果可以更全面、客观地反映出二元复配剂的增效情况,对农药复配有一定的指导价值,同时纳米乳剂的引入对于改善当前农药剂型结构具有重要意义。     

大戟狼毒提取物对朱砂叶螨生物活性的初步研究

采用玻片浸渍法和叶片残毒法,选用大戟狼毒3种不同溶剂氯仿、甲醇和石油醚的提取物对朱砂叶螨的成螨进行了生物活性测定。结果表明,大戟狼毒石油醚提取物对朱砂叶螨有很强的生物活性,而其它两种溶剂的提取物效果不明显,24 h成螨死亡率仅为15.61%和14.64%。石油醚的提取物1 g/L对朱砂叶螨成螨24 h死亡率和校正死亡率分别为56.78%和53.73%,LC50为1.244 2 g/L。而三种萃取物的杀螨情况也是石油醚的效果最好,1 g/L对朱砂叶螨成螨24 h死亡率达到68.15%,LC50为0.5681 g/L,氯仿的LC50是0.6736 g/L。     

木薯不同品种朱砂叶螨抗性与其叶片内含物的关系

为揭示木薯抗朱砂叶螨机理,以2个木薯品种‘新选048’和‘桂热4号’为材料,在朱砂叶螨发生危害时期,观察不同木薯品种受害程度并对其抗螨性进行鉴定,测定叶片单宁、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸及叶绿素的含量,分析各生理指标与朱砂叶螨危害程度的关系。结果表明,‘新选048’对朱砂叶螨的抗性优于‘桂热4号’。不同木薯品种,叶片单宁、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸及叶绿素含量不同;‘新选048’叶片单宁及叶绿素含量均高于‘桂热4号’,而可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸含量则反之;螨害指数与单宁含量、叶绿素含量呈极显著负相关,与可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸含量呈极显著正相关。木薯抗螨性与叶片中的可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、单宁、叶绿素含量密切相关,这些指标可作为木薯对朱砂叶螨抗性评价的主要指标。     

日本血吸虫SjELAV-like 1的克隆、表达及功能分析

【目的】克隆和表达日本血吸虫胚胎致死异常视觉基因1（SjELAV-like 1）,分析其在日本血吸虫体内的表达情况及定位,探究该基因对日本血吸虫形态和生殖发育的影响。【方法】利用RACE技术扩增5′/3′末端,获得SjELAV-like 1基因序列提交至NCBI,Gene Bank登录号：MG515727,构建该序列的重组表达质粒 pET28-SjELAV-like 1,并在大肠杆菌BL21中利用IPTG诱导表达,收集不同诱导时间的菌体,SDS-PAGE法进行蛋白电泳。利用His镍柱亲和层析法纯化大量表达所得重组蛋白,用纯化重组蛋白免疫小鼠制备多克隆抗体,用于Western blotting 分析虫体内该天然蛋白的免疫原性,以及间接免疫荧光检测该蛋白在虫体内的分布情况。小鼠腹部贴片法感染日本血虫尾蚴,收集虫体不同发育阶段混合和合抱分开的雌、雄虫体,以单钉螺逸出的尾蚴感染小鼠获得25 d单性雌、雄虫体,通过实时定量 PCR分析该基因的表达情况。通过尾静脉注射小干扰RNA（siRNA）于感染小鼠体内,使该基因表达沉默,筛选最佳干扰效果的siRNA,用于长期RNA干扰（RNAi）试验,分析其对日本血吸虫雌虫产卵及卵胚孵化的影响。利用扫描电镜和透射电镜观察RNAi对虫体体被结构及雌、雄虫生殖器官的影响。【结果】获得的1 797 bp的SjELAV-like 1基因序列含有poly A尾,其中编码序列为1 533 bp,编码510个氨基酸。重组质粒pET28-SjELAV-like 1在诱导4 h时表达量最高,主要以包涵体的形式存在,利用纯化蛋白获得了优质多抗,获得的重组蛋白具有良好的免疫原性,经分析发现SjELAV-like 1蛋白主要分布在虫体体被。RT-qPCR 发现SjELAV-like 1在不同时期雌、雄虫体内均有表达,在雄虫体内表达稳定,但在雌虫体内随着发育成熟其表达水平呈下降趋势;在不同感染状态的雌、雄虫体内,与正常发育雌虫相比,该基因在发育阻遏雌虫体内高表达,而在雄虫体内无明显差异。RNAi试验中,与NC组相比,长期干扰组小鼠肝减卵率、雌虫对肝卵贡献减少率和卵胚减孵化率分别为58.27%（P＜0.05）、40.59%（P＜0.01）和74.58%（P＜0.01）;电镜观察发现,干扰组虫体体被结构改变,雄虫体表粘附的泡状物消失,立体的褶脊结构塌陷,整齐排列的条索状皮脊变的疏松,网状结构消失,雌虫体壁表面组织间隙增宽,分布于其上的体棘减少、变钝,雄虫精母细胞数目减少,其内的染色质减少,细胞肿大,细胞间质增宽,雌虫卵黄细胞中卵黄球减少,其中包含的卵黄滴也减少,内质网肿大,皮质颗粒排列散乱。【结论】成功克隆和表达了在日本血吸虫发育阻遏雌虫中高表达的部分SjELAV-like 1基因序列,且发现该基因主要在虫体体被表达。该基因沉默使肝脏荷卵数、雌虫对肝卵贡献率和卵胚孵化率均显著降低,并改变虫体体被结构,抑制生殖腺的正常发育,提示该基因对日本血吸虫的生殖发育有重要的作用。     

Resistance Selection of Tetranychus cinnabarinus to Three Acaricides and Its Management Strategy

The effects of retarding resistance evolution of mixing and sequencing acaricides were studied based on the resistance selection of three acaricides to Tetranychus cinnabarinus in the laboratory. Tetranychus cinnabarinus was continuously selected with fenpropathrin, abamectin and pyridaban for 28, 30 and 31generations, respectively, and resistance factor increased to 65.6, 7.2 and 1.2 time, accordingly. Results of cross-resistance determination suggested that there were no cross-resistance existed among the three acaricides.Analysis of resistance selection and estimation of realized heritability (h2 ) of resistance to three single and two mixed acaricides showed that a mixture of fenpropathrin+abamectin would slow resistance development compared with a sequence of fenpropathrin followed by abamectin while the mixture of pyridaben+abamectin and the sequence of pyridaben followed by abamectin would effectively retard resistance evolution.     

朱砂叶螨乙酰胆碱酯酶的表达纯化及其酶活测定条件优化

乙酰胆碱酯酶(Acetylcholinesterase,AChE)是生物体内保证神经信号正常传递的关键酶,是有机磷和氨基甲酸酯类农药的作用靶标。现研究拟采用发酵罐培养含pET-30a/ace的表达菌株E.coli BL21(DE3),大量表达纯化螨AChE,利用单因素试验和正交试验优化AChE活性的测定条件。结果表明:发酵培养的重组菌株大量表达约为68kD的朱砂叶螨AChE蛋白。底物浓度、温度、pH和酶浓度等各测定因素对朱砂叶螨乙酰胆碱酯酶活性存在显著影响。确定朱砂叶螨乙酰胆碱酯酶活性测定的最佳反应条件为:底物浓度1mmol/L,pH值7,温度35℃,酶浓度0.5mg/mL。通过体外发酵培养纯化获得了大量的朱砂叶螨AChE重组蛋白,确定了螨AChE活性测定的最佳条件,为进一步研究其酶学性质以及AChE抑制剂的体外筛选奠定基础。     

转Bt基因棉田朱砂叶螨及其天敌生态位研究

研究了转Bt基因棉田与常规棉田朱砂叶螨及其主要捕食性天敌的时间与空间生态位.结果表明,转Bt基因棉田朱砂叶螨的时间与空间生态位、天敌的空间生态位以及龟纹瓢虫、异色瓢虫、塔六点蓟马、食卵赤螨和其他天敌的时间生态位宽度大于常规棉田,朱砂叶螨与天敌的时间与空间生态位重叠指数也大于常规棉田.运用生态位的观念阐述了转Bt基因棉与害虫之间的关系,指出朱砂叶螨仍是长江中游棉区的主要害虫.     

Study on Insecticidal Activities and Effect on Three Kinds of Enzymes by 5-Aminolevulinic Acid on Oxya chinensis

Insecticidal activities and effects on three enzymic activities caused by 5-aminolevulinic acid （ALA） on Oxya chinensis were studied. Fourth-instar nymphs of O. chinensis were treated with different doses ofALA （A1,250 mM; A2, 450 mM; A3,750 mM; A4, 1 000 mM）. Mortality and the activities of acetylcholinesterase （ACHE）, glutathione S-transferase （GSTs）, and glutathione peroxidase （GPx） were determinated. The mortality of O. chinensis rose with an increasing dose of ALA. The mortality of high-dose treatments A3 and A4 reached 66.19 and 80.21%, respectively. The value of LD50 was 3.61 （3.29-3.93） mg·g^-1 body weight （95% confidence interval）. Biochemical studies showed that the activities of AChE and GPx in the A4 treatment declined by 51.53 and 42.82% in the female, and 42.65 and 43.85% in the male compared to the control, respectively, and the degree of decline reached a significant level at P 〈 0.05. Meanwhile, the GSTs activities of O. chinensis enhanced with increasing dose of ALA. The GSTs activities of female and male O. chinensis in the A4 treatment remarkably increased by 171.05 and 97.42% compared to the control （P〈 0.05）. ALA had an obviously toxic effect on O. chinensis. Moreover, ALA caused the photoinactivation of AChE and GPx, which induced nerve transmission blocking and the capability to defend oxidation damage declining. Meanwhile, a high dose of ALA could activate GSTs, which caused a feedback inhibition of the insect to the phototoxic substance.