拟南芥钾吸收调控基因AtCIPK23、AtCBL9和AtAKT1农杆菌介导共转化甘蔗

本研究通过农杆菌介导方法将拟南芥调控钾离子吸收的三个重要基因At AKT1、At CBL9和At CIPK23共转化到甘蔗品种粤糖00-236中,以期提高甘蔗耐低钾能力。PCR分析结果表明共获得36份携带At CBL9、At CIPK23和At AKT1三个基因的转基因无性系;Southern blot分析结果表明外源At CBL9基因在甘蔗基因组中的拷贝数为2~5个;在钾离子浓度为200μmol/L的营养液中进行低钾胁迫试验,转基因品系的根系和地上部的平均钾含量分别比对照高37%和23%,叶片平均相对电导率比对照低6%,说明超表达At CIPK23、At CBL9和At AKT1显著提高了甘蔗耐低钾胁迫能力,降低了因低钾胁迫造成的质膜伤害,是创制耐低钾甘蔗种质的有效途径。     

铁皮石斛CIPK24与CBL1的互作及盐胁迫下的表达分析

为研究铁皮石斛(Dendrobium catenatum Lindl.)应对盐胁迫的抗性机制,利用PCR技术从铁皮石斛cDNA中克隆丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因CIPK24和类钙调素B亚基蛋白基因CBL1,用生物信息学技术对其编码蛋白的进化关系进行了分析;采用实时荧光定量PCR技术分析它们的表达模式;并构建酵母表达载体,利用酵母双杂交技术研究这两个蛋白的互作关系。结果表明,铁皮石斛CIPK24和CBL1分别与拟南芥CIPK24以及CBL1蛋白的亲缘关系最近;空间表达模式分析发现CIPK24和CBL1基因在花萼、合蕊柱等生殖器官中表达量较高,而在营养器官中表达量较低;盐处理铁皮石斛组培苗后,CIPK24在根中受盐胁迫诱导上调表达,在茎和叶中表达量变化不明显;而CBL1基因在根和叶中受盐胁迫诱导均呈现上调表达,且根中CIPK24和CBL1基因的表达模式相似。酵母双杂交结果表明铁皮石斛CIPK24和CBL1蛋白能够互作。本研究表明,根中CIPK24和CBL1通过互作可能在铁皮石斛响应盐胁迫中起到重要作用,为进一步研究铁皮石斛耐盐性提供理论参考。     

甜橙中类AtCIPK23基因的克隆与表达分析

钾是柑橘生长发育过程中必需的元素。At CIPK23在拟南芥的钾吸收利用过程中发挥了重要作用,在水稻、杨树和葡萄等多种植物中也发现了与At CIPK23功能相似的CIPK基因,说明类At CIPK23基因在植物进化过程中具有保守性。本研究从甜橙基因组序列信息中分析得到17个柑橘CIPK基因,将其中与At CIPK23基因进化关系较近的Cs2g08190、Cs2g28990和Orange1.1t00555作为柑橘类At CIPK23候选基因;候选基因编码产物与拟南芥CIPK家族成员的氨基酸序列相似性分析结果显示,Cs2g08190与At CIPK23同源性最高(76.8%);三个候选基因均能在细胞质定位,但仅发现Cs2g08190的表达受低钾胁迫诱导表达,推测Cs2g08190是柑橘类At CIPK23基因。     

木薯钾离子通道蛋白MeAKT1的基因克隆及转基因拟南芥构建

钾元素参与植物体多种重要的生理功能。AKT1作为钾离子(K+)通道中的重要组分,介导拟南芥根对钾离子的吸收,然而木薯中的AKT1基因尚未被克隆。为探究木薯AKT1基因的功能,本研究通过qRT-PCR检测低钾处理后木薯中AKT1基因的表达量,发现木薯中AKT1基因的表达量在低钾处理后升高,可知木薯AKT1基因在木薯响应低钾胁迫中发挥作用。通过PCR扩增获得木薯AKT1基因的目的片段,将该片段连接到过表达载体pEGAD中,转化到拟南芥,获得转基因植株,并对木薯AKT1基因的启动子区域进行分析。这将为进一步研究木薯中AKT1基因的生理功能及其在木薯抗低钾胁迫中的作用机制提供帮助。     

棉花磷胁迫响应基因GhWRKY6克隆及功能分析

【目的】提高棉花在低磷胁迫下的抗性,挖掘棉花磷胁迫相关功能基因。【方法】用生物信息学方法分析Gh WRKY6基因的结构特征和进化关系;构建基因超表达载体转化拟南芥,分析转基因拟南芥在低磷胁迫下的抗性;利用荧光定量PCR(Real-time quantitative polymerase chain reaction, qRT-PCR)分析拟南芥中磷信号途径Marker基因表达量的变化。【结果】以陆地棉cDNA为模板克隆得到Gh WRKY6基因,生物信息学分析表明该基因序列含有一个WRKY保守结构域,是WRKY家族转录因子。在低磷胁迫下,转基因拟南芥与野生型相比,种子萌发速度、主根长度、侧根数目、生物量均低于野生型,而在正常生长条件下两者并无差别。qRT-PCR分析表明GhWRKY6能够影响关键的磷转运蛋白基因的表达。【结论】GhWRKY6作为一个负调控因子参与到植物低磷胁迫响应信号途径中。     

香蕉MaASR1基因通过ABA途径提高拟南芥抗旱性的作用机制

香蕉MaASR1基因在植物响应逆境胁迫时发挥着重要作用,为了进一步研究MaASR1基因转入拟南芥后增强其抗旱性的分子机制,运用DNA芯片技术来筛选野生型的拟南芥和转MaASR1基因的拟南芥在不做任何处理和干旱胁迫处理条件下的差异基因。对基因芯片中与ABA途径相关的上调和下调大于2倍的差异基因进行了荧光定量PCR的验证,实验结果发现在以上两种处理条件下,转MaASR1基因的拟南芥体内ABA的生物合成量比野生型拟南芥低,而ABA的降解量却升高。当受到干旱胁迫时,转基因拟南芥体内ABI5和ABF1基因的表达量会得到提高,而ABI5基因可以赋予转基因拟南芥株系耐旱性和抗旱性的功能是因为LEA类的蛋白被其调控表达和提高了ABA诱导基因的表达水平。ABF1基因发挥其提高转基因株系抗旱性的功能则可以通过参与ABA信号途径以及与其它的ABI类基因共同作用来实现。除此之外转基因拟南芥株系抗旱性的提高,与CBL/CIPK复合物参与的胁迫应答途径无关。以上结果为解析MaASR1基因作为转录因子通过ABA途径提高植物抗旱能力的分子机制奠定基础。     

陆地棉钾转运体基因GhHAK5启动子的克隆与功能分析

KUP/HAK/KT钾转运体基因的转录调控是植物响应低钾胁迫的一项重要机制。克隆和分析棉花钾转运体基因的启动子,不仅有助于了解其表达模式及调控机制,对于改良棉花的钾吸收特性也具有重要意义。陆地棉钾转运体基因GhHAK5是一个在根中特异性高表达的基因,其表达受低钾胁迫诱导,目前关于该基因启动子的功能还不清楚。本研究以陆地棉品种百棉1号为材料,通过PCR方法对GhHAK5上游2000bp启动子片段(pGhHAK5)进行克隆,并通过转化拟南芥、GUS组织定位和低钾诱导表达特性分析来研究其功能。结果表明, pGhHAK5除具有TATA-box和CAAT-box等基本顺式作用元件外,还含有多个响应于光、逆境胁迫、植物激素和生物钟等的顺式作用元件。pGhHAK5与雷蒙德氏棉pGrHAK5在重要调控元件的数量和位置分布上具有较高的一致性,均具有5个参与根特异性表达调控的元件(ATAAAAT)和1个参与低钾条件下转录调控的ARF转录因子结合位点(TGTCNN)。GUS组织化学染色结果显示,转基因拟南芥幼苗的叶脉和胚轴维管束组织染色较深,根系染色较浅;成熟期转基因拟南芥植株的根、叶脉和花萼维管束组织染色...     

甘蔗CIPK23基因克隆及对低钾、干旱、盐胁迫的响应

本研究采用RT-PCR技术从低钾胁迫的甘蔗根系中克隆得到一个长度为1 749 bp的与CBL互作的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因,命名为Ss CIPK23(Gen Bank登录号为KM981737),包含1 350 bp的开放阅读框(ORF),可编码一个449氨基酸残基的多肽。Ss CIPK23具有CIPK基因家族典型的蛋白激酶结构域和NAF调控结构域。进化树分析显示Ss CIPK23与其他作物的CIPK23关系较近,具有较高的保守性。q PCR分析结果表明,在低钾、干旱和盐胁迫下,Ss CIPK23的表达都发生改变。在低钾胁迫24 h后Ss CIPK23相对表达量开始上升,而且随着胁迫时间的延长,相对表达量持续增加;而在干旱和盐胁迫下,相对表达量最高出现在48 h,随后表达量开始下降,暗示了该基因在低钾、干旱和盐胁迫下发挥重要的调控作用,可为深入研究Ss CIPK23基因功能奠定坚实的基础。     

陆地棉GhLEA3基因的克隆及其响应低温胁迫表达分析

【目的】本研究旨在探索棉花GhLEA3基因的结构特征及其在低温胁迫下的表达模式,研究其抗逆功能。【方法】利用同源序列克隆法在陆地棉中克隆GhLEA3;采用生物信息学方法分析其蛋白质性质,构建系统进化树。采用In-Fusion连接技术构建融合蛋白表达载体35S∷GhLEA3-GFP并进行亚细胞定位;在棉花三叶期进行叶片低温表达分析;采用农杆菌介导的花序浸染法将GhLEA3基因转入拟南芥;对T_3转基因拟南芥种子进行4℃低温萌发试验;低温处理后测转基因拟南芥叶片的电导率。【结果】GhLEA3基因编码序列全长1 218bp,编码405个氨基酸;GhLEA3蛋白含有4个功能结构域PF02987。陆地棉GhLEA3与拟南芥AtLEA3氨基酸序列之间相似性为52.6%。GhLEA3蛋白可能定位在液泡和小泡中。GhLEA3基因在低温处理的棉花叶片中上调表达。T_3转基因拟南芥低温萌发率显著高于野生型,低温处理后转基因拟南芥叶片电导率显著低于野生型。【结论】陆地棉GhLEA3属于典型的LEA3家族成员,与拟南芥AtLEA3亲缘关系最近;该基因响应低温胁迫,可能在抗冷中起重要作用。     

谷子转录因子基因SiNAC45在拟南芥中对低钾及ABA的响应

NAC(nascent polypeptide-associated complex)转录因子在植物生长发育和非生物胁迫响应等过程中发挥重要的调控作用,目前,关于NAC转录因子参与耐低钾胁迫的研究报道很少。本研究在前期工作对低钾胁迫的转录组测序基础上,对筛选出的一个低钾胁迫下表达量上调的NAC类转录因子基因SiNAC45进行了深入研究。结果表明,SiNAC45基因全长1383 bp,编码461个氨基酸,分子量为50.7 k D,等电点为6.92。SiNAC45在20~100个氨基酸之间有一段NAM保守结构域。系统进化树结果显示,SiNAC45位于NAC基因家族的第1亚族。基因表达谱分析显示,SiNAC45主要在谷子根部表达,并且能够被低钾和ABA诱导表达。亚细胞定位结果显示SiNAC45定位于细胞核。基因功能分析结果显示,在不同浓度低钾处理下,和野生型拟南芥相比,SiNAC45转基因拟南芥的根长和植株鲜重显著增加,说明过表达SiNAC45可以提高转基因植物对低钾胁迫的抗性。下游基因表达分析结果显示,在SiNAC45转基因植物中两种重要的钾离子转运体基因AKT1和HAK1的表达显著提高,证明SiNAC45通过调控植物钾离子转运体基因的表达影响植物对低钾胁迫的耐性。种子萌发试验结果显示,SiNAC45转基因拟南芥与野生型拟南芥相比对ABA的敏感性降低,说明SiNAC45可能负调ABA信号。     

常规棉‘鄂抗8号’与美国转Bt基因棉DP410B苗期对钾素响应的差异

为了探讨不同钾水平下常规棉与转基因棉在农艺性状和钾效率方面的差异,通过营养液对常规棉‘鄂抗8号’（E8）和转Bt基因抗虫棉DP410B（转）进行了苗期培养,分别设低钾(K1,2 mg/L)与适钾(K2,20 mg/L)2个处理,对农艺性状、干物质积累与分配、钾含量和钾积累量等进行研究。结果表明,相同钾水平下,转基因棉叶片数和叶绿素含量均高于常规棉E8;转基因棉干物质较多地分配到根系,而E8较多的积累在叶片中;各器官的钾含量和全株钾积累量均表现为转基因棉DP410B大于常规棉E8;钾在各器官的分配也有差异,适钾时常规棉E8根、茎中积累的钾占总钾的比例均低于转基因棉,而叶片中积累的钾占总钾的比例高于转基因棉,低钾时2个品种各器官的分配比例相同。常规棉E8钾效率系数是转基因棉DP410B的1.31倍,E8的钾利用指数也较高,表现为：E8K1（1.77） > 转K1（1.19） > E8K2（0.43） > 转K2（0.33）,说明常规棉E8较耐低钾胁迫,且具有较高的钾利用效率,但是其增长潜力（3.75）比转基因棉DP410B（4.41）小。     

陆地棉基因GhWRKY40-1的克隆及表达分析

【目的】WRKY转录因子通过激活下游一系列抗逆应答基因的表达而提高植株的综合抗性。本研究旨在研究WRKY转录因子在陆地棉中的功能。【方法】通过基因芯片筛选鉴定出1个逆境诱导的陆地棉WRKY转录因子基因,由于此基因编码蛋白含有1个典型的WRKY结构域,且与拟南芥At WRKY40具有较高相似性,故命名为GhWRKY40-1。采用电子克隆及反转录-聚合酶链反应技术获得GhWRKY40-1基因c DNA全长,并对其进行序列分析及结构与功能预测。【结果】GhWRKY40-1的开放阅读框为981 bp,编码326个氨基酸,预测蛋白相对分子质量为35.78×103,等电点为8.39。GhWRKY40-1在拟南芥原生质体中瞬时表达定位于细胞核,且具有转录激活活性。RT-PCR结果表明,GhWRKY40-1受甘露醇诱导上调表达。【结论】推测GhWYKY40-1可能参与干旱胁迫应答反应,并且在植物逆境胁迫中发挥重要作用。上述分析为进一步从分子水平上验证其抗逆生物学功能以及揭示棉花非生物胁迫抗逆机制奠定了基础。     

应用病毒诱导基因沉默技术研究棉花GhAKT1和GhKT2基因的功能

【目的】本研究旨在揭示棉花钾离子(K~+)吸收机制。【方法】以国欣棉3号和中棉所41为材料,应用病毒诱导基因沉默技术研究棉花K~+通道基因GhAKT1和K~+转运体基因GhKT2的功能。【结果】在低水平供K~+(0.1 mmol·L~(-1))和充分供K~+(2.5 mmol·L~(-1))条件下,沉默GhAKT1和GhKT2基因使棉花幼苗的K~+积累量分别降低15%左右和25%以上。此外,沉默GhAKT1和GhKT2基因导致棉花幼苗对K~+的最大吸收速率和亲和能力出现不同程度的下降。药理学试验结果表明,在外界K~+浓度低于250μmol·L~(-1)的条件下,高亲和系统对棉花K~+吸收的贡献大于K~+通道;而且GhAKT1蛋白可能是1个对NH4+比较敏感的组分。【结论】棉花K~+通道蛋白GhAKT1和K~+转运体蛋白GhKT2具有吸收K~+的功能,而且表现出双亲和吸收K~+的特性,可作为改善棉花钾营养的候选基因。     

AtHKT1启动子转化本生烟草的初步研究

HKT蛋白家族主要参与控制K+的吸收和K+/Na+的选择性运输,对提高植物抗胁迫能力具有重要的作用。为了研究At HKT1组织表达水平与植物耐盐性的关系,利用生物信息学技术对HKT类蛋白的同源性、At HKT1基因表达情况及其启动子顺式作用元件进行分析和预测,在此基础上将At HKT1启动子导入到本生烟草细胞中,根据GUS染色结果,分析At HKT1基因在本生烟草中的组织表达水平。生物信息学分析结果显示,拟南芥和小麦处于不同的进化分支,亲缘关系较远,提示At HKT1的功能可能与小麦中相应蛋白存在一定的差异。At HKT1基因在拟南芥许多器官和组织中都有丰富的表达,其中在叶、根和花中的表达量较高,证实At HKT1基因可能具有重要的生理功能。At HKT1启动子可能是一个逆境响应启动子,包含多种能够响应环境胁迫的重要元件。因此,At HKT1基因表达很可能受到环境胁迫的调控。GUS染色结果显示,转pHKT1-gus本生烟草幼苗叶、维管系统、根以及花的染色较深,进一步证实At HKT1在这些区域表达量较高。以上结果表明,At HKT1基因表达调控有利于实现Na+的转运,进而调节植物耐盐性。除此之外,还可能有其他一些未知的功能,这进一步增加了At HKT1功能的复杂性。目前,有关HKT类蛋白K+和Na+转运方式的机制并不明确,通过分析At HKT1基因在本生烟草中的表达水平,为进一步了解At HKT1基因的作用机制提供参考。     

棉属D基因组3个野生棉种Bet v1基因鉴定及功能分析

【目的】对棉花D基因组中Bet v 1基因家族进行分析,比较其在不同抗性棉种间的表达模式差异,为深入研究Bet v 1基因在棉花抗黄萎病中的作用提供理论依据。【方法】通过生物信息学方法对D基因组中Bet v 1基因进行鉴定。通过雷蒙德氏棉(Gossypium raimondii,D5)、三裂棉(G. trilobum,D8)和瑟伯氏棉(G.thurberi,D1)转录组和实时荧光定量聚合酶链式反应(qRT-PCR)分析Bet v 1基因在黄萎病菌处理下的表达模式。利用病毒诱导的基因沉默技术(VIGS)对Bet v 1基因进行功能鉴定。【结果】[棉花D基因组中包含59个成员,其中57个基因带有内含子,分布于8条染色体上,多数为亲水性蛋白并定位于细胞质。]黄萎病菌胁迫条件下3个野生棉种的Bet v 1基因表达量与其抗病水平一致。将不同表达水平的基因分为3组,其中第3组基因响应黄萎病菌侵染并在抗病棉种瑟伯氏棉中高表达,表明该组基因可能与黄萎病胁迫应答反应有关。从中筛选出高水平表达的Bet v 1基因,在陆地棉中沉默相应的同源基因,棉株感病加重,揭示该基因在棉花抵御黄萎病菌侵染过程中起正调控作用。【结论】响应黄萎病菌胁迫的Bet v 1基因在棉花抗黄萎病复杂的生物过程中至关重要。本研究结果为棉花Bet v 1家族基因的深入研究提供依据,为进一步解析棉花Bet v 1基因的功能奠定基础。     

玉米ZmMGT0基因过表达载体的构建及拟南芥遗传转化研究

CorA/MRS2/MGT-型镁离子转运蛋白在维持植物镁离子平衡中具有重要作用。为探讨一个表达受缺镁胁迫诱导的玉米MRS2/MGT-型镁离子转运蛋白基因ZmMGT10在缺镁胁迫中的功能,构建了ZmMGT10的过表达载体并遗传转化拟南芥,获得了转基因拟南芥株系。同野生型拟南芥植株相比,过表达ZmMGT10增加了低镁胁迫生长下转基因植株的生物量、根长和叶绿素浓度。进一步研究表明,在低镁生长条件下,转基因植株的根和叶中积累的镁离子含量均明显高于野生型植株。此外,在低镁生长条件下,转基因植株根对镁离子的吸收能力明显强于野生型植株。结果表明,过表达ZmMGT10基因可以增强转基因拟南芥植株对低镁胁迫的抵抗。     

追施不同形态氮肥对不同钾效率基因型棉花生长及产量品质的影响

【目的】探讨高、低供钾水平下,追施氮肥形态对棉花生长、钾素吸收利用以及产量、品质的影响。【方法】选择钾高效棉花品种辽棉18、冀棉958和钾低效棉花品种新棉99B为材料,进行营养钵培养试验,设置38.01mg·kg~(-1)和152.24 mg·kg~(-1)两个供钾水平,追施铵态氮肥(硫酸铵)和硝态氮肥(硝酸钙)两种形态氮素肥料。【结果】供钾不足会降低棉花果枝始节和单株成铃数,高钾处理棉花干物质积累量、钾累积量、钾利用指数以及产量显著高于低钾处理;与追施硝态氮肥相比,追施铵态氮肥会降低棉株高度、果枝数和单株成铃数,减少籽棉产量和总干物质积累量;追施铵态氮肥处理棉花对钾素的吸收和利用显著低于追施硝态氮肥处理。【结论】钾低效基因型品种棉花在钾素供应不足时对追施铵态氮肥更敏感,且棉花成熟越晚受到追施肥料氮素形态影响越大。     

含异位表达花生AhNCED1基因的拟南芥提高耐渗透胁迫能力

AhNCED1是干旱胁迫下调控花生ABA生物合成的关键基因。以pCAMBIA1301为基本双元表达载体,分别构建CaMV35S启动子和拟南芥AtNCED3基因启动子(AtNCED3p)驱动花生AhNCED1基因的2个植物双元表达载体p35S::ORF和pAtNCED3p::ORF,通过根癌农杆菌介导法将上述两个表达载体分别转化野生型和129B08/nced3突变体拟南芥,经潮霉素筛选和PCR鉴定分别获得35S::ORF-WT和A3p::ORF-B08转基因植株,RT-PCR证实花生AhNCED1基因已在转基因植株中稳定表达,并对野生型、129B08/nced3突变体和转基因拟南芥进行外源ABA敏感性和耐渗透胁迫能力分析。结果表明,129B08/nced3突变体对外源ABA的敏感性下降,而花生AhNCED1基因在拟南芥中的异位表达提高了对外源ABA的敏感性。在山梨醇胁迫下,129B08/nced3突变体种子的相对萌发率明显低于野生型的,而A3p::ORF-B08转基因拟南芥种子的相对萌发率与野生型的相当,显著高于129B08/nced3突变体的,且300mmolL–1山梨醇胁迫下,35S::ORF-WT转基因拟南芥种子的相对萌发率明显高于野生型的。在300mmolL–1山梨醇胁迫下,129B08/nced3突变体幼苗叶片高度黄化,根的形成和幼苗生长受到严重抑制,而A3p::ORF-B08转基因突变体与野生型相似,叶片仅轻度黄化,幼苗生长势良好;35S::ORF-WT转基因植株幼苗生长未受明显影响。这些结果说明,拟南芥129B08/nced3突变体对山梨醇诱导的非离子渗透胁迫有超敏性,异位表达花生AhNCED1基因能恢复该突变体对山梨醇的超敏性,提高拟南芥的耐渗透胁迫能力。     

棉花苗期耐低氮基因型初步筛选

【目的】筛选耐低氮的棉花品种(系),挖掘棉花自身吸收利用氮素的潜力。【方法】以三大棉区不同年代有代表性的270个棉花品种为材料,利用沙培的试验方法,分析其在低氮和适氮两个水平下主要农艺性状的差异及相关性,通过主成分分析和隶属函数法筛选耐低氮品种。【结果】270个供试品种的7个农艺性状在不同供氮水平下变异系数较大,除SPAD值和低氮水平第一批的根干物质质量和总干物质质量外,变异系数都达到10以上,氮积累量变异系数达到60.02。第一批的SPAD、叶面积、根干物质质量相对值的最大值大于80%,第三批和第四批的SPAD、株高、根干物质质量、地上部干物质质量、总干物质质量相对值的最大值大于80%,说明所选材料中存在低氮水平下长势良好即耐低氮品种。【结论】初步筛选出中棉所35、中棉所69、豫棉12、新陆早12号、新陆早23号等32个耐低氮品种;筛选出中棉所64、中662、新陆中15号、新陆早53号等32个氮胁迫敏感型品种。     

不同棉花品种苗期低钾胁迫响应研究

在液培条件下,对12个棉花品种进行了钾高效品种筛选研究。结果表明,不同棉花品种耐低钾能力不同,其中泗阳328、金106、金农棉3号、隆杂棉2号为钾高效品种,具有钾积累能力强、干物质积累多、钾利用指数高等特点;而湘杂棉7号、金102、隆杂棉1号、湘农棉8号与此相反。钾高效品种叶绿素含量均高于低效品种,说明钾高效棉花品种具有较强向地上部转运钾的能力,从而能维持棉株叶片叶绿体的生理功能;随着钾浓度下降,钾高效品种丙二醛含量低于低效品种,表明钾高效品种自身膜系统稳定性较好,在遭遇低钾胁迫时其抗逆性较强。