Comparisons of cell characters in leaves of dihaploid potatoes,their chromosome-doubled derivatives and parthenogenetic tetraploid parents

Summary Cell characters of three dihaploids, their chromosome-doubled derivatives and tetraploid parents were compared to determine the effect of chromosome doubling on tissues involved in photosynthesis. Chromosome doubling resulted in increased mean palisade cell size and chloroplast number and reduced mean cell number and stomatal frequency. Chloroplast size was not affected. Mean cell size and chloroplast number of doubled dihaploids derived from cv. Pentland Crown were less than those of the tetraploid parent but the doubled dihaploid derived from another tetraploid had larger cells than its parent. Pentland Crown, had a narrower frequency distribution of chloroplast numbers compared with its two doubled dihaploids which possibly contained mixtures of G1 and G2 cells. Chromosome doubling of these dihaploids caused changes in cell characters but chloroplast number per unit leaf area, and probably also per plant, were little affected. The photosynthetic potential and economic yield per plant were probably not significantly affected by the ploidy change.

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Zusammenfassung Frühere Arbeiten mit drei Dihaploiden und ihren Chromosomen-verdoppelten Abk?mmlingen, entstanden nach Colchicin-Anwendung und mit parthenogenetisch tetraploiden Eltern, hatte gezeigt, dass Ploidieverdopplung wenig Einfluss auf ertragsbildende ?konomische Faktoren hatte. Dihaploide erbrachten weniger als ihre Eltern, hatten aber gleiche Ertr?ge wie ihre verdoppelten Abk?mmlinge. Die verdoppelten Dihaploiden hatten gr?ssere Bl?tter, aber weniger pro Pflanze, sodass die gesamte Blattfl?che der Pflanze nicht signifikant beeinflusst wurde. Die Dihaploiden und die verdoppelten Abk?mmlinge reagierten ?hnlich gegenüber Steigerungen der Düngergaben durch gesteigertes Blattwachstum, das jedoch auf Kosten des Knollenertrages, w?hrend die Eltern gegenteilig reagierten. Auch die Photosyntheserate pro Blattfl?cheneinheit einer Dihaploiden wurde durch Chromosomenverdopplung nicht signifikant ver?ndert, obwohl der Elter eine h?here Rate hatte. Im hier dargestellten Versuch wurde der Einfluss der Chromosomenzahl-Verdopplung bei Blattzellen von drei Dihaploiden beobachtet, um deren Auswirkung auf das Blattgewebe mit Photosynthese zu registrieren. Der Genotypensatz 1 enthielt zwei Dihaploide (PDH7 und PDH52) der Sorte Pentland Crown, eine Dihaploide (PDH150), eine unbezeichnete Tetraploide (8318(4)) und ihre Chromosomen-verdoppelten Abk?mmlinge (PDH7×2, PDH52×2, PDH150×2), erhalten durch Colchicin-Anwendung. Die Pflanzen wurden in einer Klimakammer angezogen, vom sechsten zusammengesetzten Blatt wurden Stücke genommen. Die Chloroplasten wurden in 20 bis 30 Palisadenzellen pro Pflanze gez?hlt, die Zelldimensionen wurden gemessen. Histogramme von Chloroplastenzahlen und Zellgr?ssen zeigen die Abbildungen la bzw. 2a, für die Pentland Crown-Familiengruppe, die Abbildungen 2a und 2b für die 8318(4)-Familiengruppe, jeweils mit der Zahl der geprüften Zellen (N) und den Mittelwerten der Genotypen. Der Genotypensatz 2 umfasste Pentland Crown, ihre Dihaploiden und verdoppelten Dihaploiden, die in einem Gew?chshaus angezogen wurden. Epidermale Merkmale wurden aufgezeichnet und Blattstücke von den Nodien 14, 16, 18 und 20 geschnitten, wenn die Pflanzen an der Basis Seneszenz zeigten. Die Dimensionen von 10 Palisadenzellen pro Blatt, ausserdem die Zahl der Zellen pro L?ngeneinheit einer transversalen Sektion eines Blattes wurden registriert (Tabelle 1). Ebenso wurden die Dimensionen von Chloroplasten in Zellen der Bl?tter von den Nodien 14 und 20 gemessen (Tabelle 2), dann die Zahl der Stomata pro Fl?cheneinheit Epidermis (Tabelle 3). Chloroplastengehalt pro Zelle und Zellgr?sse waren signifikant korreliert (r=+0,284), und die Verteilung der Frequenz dieser Eigenschaften waren einheitlich (Abb. 1 und 2). Die mittlere Chloroplastenzahl pro Zelle und die Zellgr?sse von Dihaploiden waren signifikant kleiner als die ihrer Chromosomen-verdoppelten Abk?mmlinge und der tetraploiden Eltern, w?hrend die von PDH150×2 gr?sser als die ihrer Eltern (8318(4)) war. Variationen bei Chloroplastenzahlen und Zellgr?sse waren gross und k?nnten eine Mischung von Zellen verschiedener Ploidiestufen andeuten. Die flachste Verteilung war die bei verdoppelten Dihaploiden von Pentland Crown, m?glicherweise enthalten sie G1-Zellen und G2-Zellen in verschiedensten Stadien des Zellzyklus im Sinne einer Verlangsamung desselben als Folge der Chromosomen-Verdopplung. Pentland Crown zeigte eine engere Verteilung, auf eine gr?ssere Proportion ihrer Mesophyll-Zellen von Vertretern von Chloroplasten nahe der Normalform (‘mode’) hindeutend. Im Hinblick auf die hohe Photosyntheserate des Genotyps k?nnte die Erscheinungsform auf eine Chloroplastenzahl pro Zelle nahe des Optimums für photosynthetische Effizienz hindeuten. Im Durchschnitt stiegen mittlere Zellgr?sse und Chloroplastenzahl bei Chromosomenverdopplung, die Chloroplastenzahl pro Blattfl?chen-Einheit ?nderte sich vermutlich deshalb nicht signifikant. Die Chloroplastengr?sse ?nderte sich ebenfalls nicht wesentlich, sodass Ploidieverdopplung wenig Einfluss auf das photosynthetische Potential der Bl?tter haben dürfte. Ebenso wird vermutlich das photosynthetische Potential der Pflanze nicht signifikant beeinflusst, da sich die Blattfl?che nicht signifikant ge?ndert hat. Man kann keinen signifikanten Einfluss der Ploidieverdopplung auf den Ertrag erwarten, wie auch andere Untersuchungen zeigen. Im Durchschnitt hatten die Dihaploiden weniger Stomata pro Blattfl?cheneinheit als originale Dihaploide, vermutlich wegen des Anstiegs der Zellgr?sse bei der Ploidieverdopplung. Die Frequenz der Stomata muss hinsichtlich der Photosyntheserate dieses Materials kein wichtiger Faktor sein, da Pentland Crown vorher eine h?here Photosyntheserate als ihre Dihaploide PDH7 aufwies und da verdoppelte Dihaploide weniger Stomata pro Blattfl?chen-Einheit hatten. Die Untersuchung zeigt, dass zellul?re Ver?nderungen dieser Dihaploiden durch Ploidieverdopplung als Merkmal ohne grossen Einfluss auf ertragsbildende Faktoren angesehen werden kann.

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Résumé Un travail antérieur sur trois dihaplo?des, leurs dérivés à chromosomes doublés obtenus par un traitement à la colchicine et leurs parents tétraplo?des parthénogénétiques avait montré que le doublement de la plo?die a un petit effet sur les caractères déterminant le rendement économique. Les dihaplo?des avaient un rendement moindre que celui de leurs parents mais un rendement en tubercules identiques à celui des dérivés à chromosomes doublés. Ces derniers possédaient de plus larges feuilles mais peu de feuilles par plante et la surface foliaire totale par plante n'était pas significativement affectée. Les dihaplo?des et les dérivés à chromosomes doublés répondaient de la même manière à l'augmentation des doses de fertilisants par un acroissement des parties foliaires aux dépens du rendement en tubercules, à l'inverse de leurs parents. De même, le taux de la photosynthèse par unité de surface foliaire n'était pas significativement modifié par le doublement chromosomique bien que leurs parents aient un taux plus élevé. Dans l'expérimentation présente l'effet du doublement chromosomique de trois dihaplo?des sur les cellules foliaires est observé pour voir comment cela affecte les tissus concernant la photosynthèse. La série de génotypes 1 comprend deux dihaplo?des (PDH7 et PDH52) de la variété Pentland Crown, un dihaplo?de (PDH150) issu d'un tétraplo?de sans nom 8318(4) et leurs dérivés à chromosomes doublés (PDH7×2, PDH52×2, PDH150×2) obtenus par la colchicine. Les plantes croissent dans une chambre de culture et des fragments de feuilles sont prélevés au niveau de la sixième feuille composée. Les chloroplastes sont comptés dans 20 à 30 cellules palissadiques par plante et la taille des cellules est mesurée. Les histogrammes de la répartition de ces deux caractères sont représentés respectivement dans les figures la et 2a pour les familles de Pentland Crown, 1b et 2a pour les groupes de la famille 8318(4) avec le nombre de cellules contr?lées (N). La série de génotypes 2 comprenant Pentland Crown, leurs dihaplo?des et leurs dérivés à chromosomes doublés est cultivée en serre. Des empreintes d'épiderme sont prises et des fragments de feuilles sont prélevés, lorsque les plantes commencent leur sénescence à la base, aux noeuds 14, 16, 18 et 20. La taille de dix cellules palissadiques par feuille est mesurée et le nombre de cellules comprises dans la longueur transversale est compté (tableau 1). Les dimensions des chloroplastes des cellules des familles situées aux noeuds 14 et 20 sont également mesurées (tableau 2) et le nombre de stomates par unité de surface épidermique est déterminé (tableau 3). Le nombre de chloroplastes par cellule et la taille des cellules sont significativement corrélés (r=+0,284) et la fréquence de distribution de ces deux caractères est identique (figure 1 et 2). Le nombre moyen de chloroplastes par cellule et la taille des cellules des dihaplo?des sont significativement plus petits que ceux de leurs dérivés à chromosomes doublés et de leurs parents tétraplo?des: par conséquent, ces caractères sont de bons indicateurs de plo?die. Les cellules des dérivés dihaplo?des à chromosomes doublés de Pentland Crown sont plus petites que celles de leur parent tétraplo?de tandis que celles de PDH150×2 sont plus grandes que les cellules de leur parents 8318(4). La variation dans le nombre de chloroplastes et dans la taille des cellules est grande; elle pourrait indiquer un mélange de cellules ayant différentes plo?dies dans le mésophylle. La distribution la plus étalée est celle des dérivés à chromosomes doublés de Pentland Crown, parce que vraisemblablement ils contiennent des cellules G1 et G2 à différents stades du cycle cellulaire en raison du ralentissement de celui-ci apporté par le doublement chromosomique. Pentland Crown a une distribution plus étroite indiquant qu'une grande proportion de ses cellules du mésophylle ont un nombre de chloroplastes proche du modèle. Compte tenu des génotypes à haut niveau de photosynthèse, ce modèle peut laisser penser qu'il faut un nombre de chloroplastes optimum par cellule pour obtenir une bonne efficacité photosynthétique. En général, la taille moyenne des cellules et le nombre de chloroplastes augmentent tandis que le nombre de cellules diminue avec le doublement chromosomique, de ce fait, le nombre de chloroplastes par unité de surface foliaire n'est pas modifié. La taille des chloroplastes n'est également pas significativement changée et le doublement de la plo?die a peu d'effet sur le potentiel photosynthétique des feuilles. C'est pourquoi, comme la surface foliaire n'est pas significativement modifiée, le nombre total de chloroplastes et le potentiel photosynthétiques de la plante ne sont probablement pas sensiblement affectés. Le doublement de chromosomes des dihaplo?des ne peut donc faire escompter un effet significatif sur le rendement comme cela a été confirmé dans d'autres expériences. En général, les plantes issues de doublement de plo?die ont peu de stomates par unité de surface foliaire comparées aux dihaplo?des originaux et ceci est probablement d? au fait que leurs cellules sont plus grandes. La fréquence des stomates peut ne pas être un facteur déterminant vis-à-vis du taux de photosynthèse, puisqu'un matériel comme Pentland Crown a un plus haut taux mais moins de stomates par unité de surface que ses dihaplo?des PDH7 et que ses dérivés à chromosomes doublés. Cette expérience montre que des modifications cellulaires résultant du doublement de chromosomes des dihaplo?des peuvent se produire sans pour autant avoir un grand effet sur les caractères déterminant le rendement.