间作系统根-土互作与连作障碍缓解

现代农业大面积单一作物连作种植和农药化肥的大量施用问题较为严重,造成农田生态系统日趋简单和脆弱,使作物病害发生频繁,病害流行周期越来越短,连作障碍严重发生。间作作为中国传统农业的精髓,具有增产、提高养分资源利用效率的优势。文章旨在明确间作缓解连作障碍的机制,以期为寻求缓解连作障碍的措施奠定基础。从寄主营养及生理变化、诱导寄主抗性、养分高效利用、改善土壤理化性状、抑制病原菌及土壤微生物多样性等方面对间作缓解连作障碍机制的最新进展进行了总结,明确了间作缓解连作障碍的机理,同时展望了间作缓解连作障碍的未来重点研究方向,以期为指导中国农业生产,实现农业的可持续发展提供理论和技术支持。     

不同品种小麦与蚕豆间作对蚕豆枯萎病发生、根系分泌物和根际微生物群落功能多样性的影响

通过田间小区试验和盆栽试验,研究了3个不同品种小麦［云麦42（YM42）,云麦47（YM47）和绵阳29（MY29）］与蚕豆间作对蚕豆枯萎病发生、 根系分泌物和根际微生物群落功能多样性的影响。结果表明,云麦42与蚕豆间作处理（YM42//B）和云麦47与蚕豆间作处理（YM47//B）使蚕豆枯萎病病情指数分别降低47.6%和33.3%,而绵阳29与蚕豆间作处理（MY29//B）对蚕豆枯萎病病情指数无显著影响。与蚕豆单作相比,YM42//B和YM47//B处理显著增加了根系分泌物中有机酸的含量,显著降低了根系分泌物中可溶性总糖和游离氨基酸含量; 显著提高了蚕豆根际微生物对碳源的利用强度,明显改变了蚕豆根际微生物群落结构,并且YM42//B处理的影响大于YM47//B; 而MY29//B处理对碳源利用强度、 根际微生物群落结构和根系分泌物中有机酸、 可溶性总糖和游离氨基酸含量均无显著影响。 YM42//B处理根际微生物利用碳源的种类比YM47//B处理多,同时YM42//B和YM47//B处理利用的糖类、 氨基酸类和羧酸类碳源种类完全不同。表明云麦42和云麦47与蚕豆间作通过增加有机酸含量,从而提高根际微生物活性和多样性,促进了根际微生物利用更多的碳源,同时云麦42和云麦47与蚕豆间作抑制了氨基酸和总糖的分泌,而最终控制了蚕豆枯萎病的发生。表明不同品种小麦与蚕豆间作系统根系分泌物-根际微生物的互作是影响蚕豆枯萎病抗性的重要原因。小麦与蚕豆间作控病效果受小麦品种的影响,以云麦42与蚕豆间作效果最好,其次为云麦47与蚕豆间作,而绵阳29与蚕豆间作无显著控病效果。     

苯甲酸和肉桂酸促进蚕豆枯萎病发生的生理生化机制

为探讨苯甲酸和肉桂酸胁迫促进蚕豆枯萎病发生的生理生化机制,在接种蚕豆枯萎病菌Fusarium oxysporum f. sp. fabae的条件下,研究了苯甲酸和肉桂酸4个浓度处理对蚕豆枯萎病发生、植株抗氧化酶活性、膜质过氧化程度及病程相关蛋白的影响。结果表明,与对照相比,不同浓度苯甲酸处理下蚕豆枯萎病的病情指数提高了25.0%～362.5%;蚕豆根系和叶片中过氧化物酶(POD)活性分别降低了15.7%～31.4%和21.3%～38.7%,过氧化氢酶(CAT)活性分别降低了37.7%～42.8%和28.4%～44.8%,丙二醛(MDA)含量分别提高了28.9%～42.6%和16.4%～45.0%,根系几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性降低了23.6%～39.4%和17.4%～38.7%。与对照相比,不同浓度肉桂酸处理下蚕豆枯萎病的病情指数提高了37.5%～350.6%,蚕豆根系和叶片中POD活性分别降低了17.1%～48.6%和13.4%～36.0%,CAT活性分别降低了15.6%～61.0%和18.5%～57.9%,MDA含量分别提高了24.5%～51.8%和42.0%～94.1%,根系几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性分别降低了29.1%～48.9%和21.3%～40.2%。苯甲酸和肉桂酸浓度高于50 mg/L时显著降低蚕豆抗氧化酶性能,加剧细胞破损程度,抑制病程相关蛋白表达,降低自身生理生化抗性,有利于病原菌入侵,促进枯萎病发生,其中肉桂酸的促进效应大于苯甲酸。     

肉桂酸加剧蚕豆枯萎病发生的根际微生物效应

通过盆栽和室内试验研究了肉桂酸处理对蚕豆种子萌发,幼苗生长及尖孢镰孢菌菌丝生长,蚕豆枯萎病发生,根际微生物的活性、多样性和群落结构的影响。结果表明：肉桂酸处理抑制了蚕豆种子萌发及幼苗生长,并随处理浓度增加,抑制效应加强,对叶片数和根系的抑制效应最为显著。肉桂酸低浓度处理时显著促进尖孢镰刀菌菌丝生长,而高浓度处理则抑制菌丝生长。肉桂酸在100和200 mg · L^-1处理时显著提高了蚕豆枯萎病的病情指数,显著增加了根际土壤中镰刀菌的数量,降低了微生物的活性（AWCD值）、多样性和丰富度指数。主成分分析表明,肉桂酸处理明显改变了蚕豆根际微生物群落结构,糖类、羧酸类和氨基酸类是区分肉桂酸处理导致土壤微生物群落变化的敏感碳源。肉桂酸处理降低了根际微生物多样性,促进病原菌的增殖,加剧了蚕豆枯萎病的发生,证实肉桂酸是蚕豆连作障碍中的自毒物质。     

苯甲酸胁迫下间作对蚕豆自毒效应的缓解机制

苯甲酸是引起蚕豆连作障碍的主要自毒物质之一。本文采用水培试验,研究了不同浓度苯甲酸[C0(0 mg?L-1)、C1(50 mg?L-1)、C2(100 mg?L-1)和C3(200 mg?L-1)]处理对与小麦间作的蚕豆幼苗生长和枯萎病发生的影响,从生理抗性角度探讨小麦与蚕豆间作对缓解苯甲酸自毒效应的机制,为合理利用间作缓解连作障碍,实现农业可持续发展提供科学依据。结果表明:与C0处理相比,不同浓度苯甲酸处理均显著抑制了蚕豆幼苗的生长,并且随处理浓度升高,抑制效应增强;同时显著提高了蚕豆枯萎病发病率和病情指数;蚕豆根系和叶片的MDA含量显著提高,但抗氧化酶(POD和CAT)活性和病程相关蛋白(β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶)活性均随苯甲酸处理浓度升高而降低。表明不同浓度苯甲酸处理均显著抑制了蚕豆的生长,降低蚕豆的生理抗性而促进枯萎病发生。与单作蚕豆相比,蚕豆与小麦间作显著提高了苯甲酸胁迫下蚕豆的地上部干重(17.0%~47.1%),降低了发病率(11.1%~25.0%)和病情指数(20.0%~42.1%);蚕豆根系和叶片中POD活性分别提高12.9%~16.9%和9.3%~24.9%,CAT活性分别提高10.3%~54.0%和6.6%~20.5%,蚕豆根系的β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶活性分别提高4.7%~13.1%和6.7%~15.8%,MDA含量分别降低19.5%~25.4%和20.5%~29.9%。C2处理下间作提高抗氧化酶和病程相关蛋白活性的效果最好,抗病效果最佳。表明小麦与蚕豆间作通过提高蚕豆的生理抗性而减轻苯甲酸引起的枯萎病危害,促进蚕豆生长,是缓解苯甲酸自毒效应的有效措施。     

对羟基苯甲酸胁迫下间作对蚕豆枯萎病发生和根系抗氧化酶活性的影响

连作障碍是限制蚕豆生产的重要因素,利用植物间化感作用的间作栽培模式是解决连作障碍的有效手段。为了探究对羟基苯甲酸胁迫下蚕豆与小麦间作对蚕豆生长和枯萎病发生的影响及其生理响应,通过盆栽土培试验研究不同浓度[C0(0 mmol·L~(-1))、C1(0.36 mmol·L~(-1))、C2(0.72 mmol·L~(-1))和C3(1.45 mmol·L~(-1))]对羟基苯甲酸处理下,小麦与蚕豆间作蚕豆生长、枯萎病发生、抗氧化酶(POD和CAT)活性和膜质过氧化程度(MDA含量)的影响,从生理抗性角度探讨小麦与蚕豆间作缓解对羟基苯甲酸自毒效应的机制。结果表明,随着对羟基苯甲酸处理浓度提高,蚕豆生物量呈先增加后降低的趋势;C1和C2提高了蚕豆根系POD和CAT活性,降低了镰刀菌的数量,减轻了枯萎病的发生;C3降低了根系POD和CAT活性,增加了镰刀菌的数量,促进了枯萎病发生;随对羟基苯甲酸处理浓度增加,MDA含量显著增加,证实了对羟基苯甲酸是导致蚕豆连作障碍形成的主要自毒物质。与单作相比,对羟基苯甲酸胁迫下间作显著提高了根系POD活性(4.17%~22.22%)和CAT活性(10.53%~11.11%),显著降低了MDA含量(11.20%~52.80%);镰刀菌数量降低4.63%~23.65%,病情指数降低13.33%~50.00%,蚕豆干重显著增加15.73%~20.63%。综上,小麦与蚕豆间作通过提高蚕豆的生理抗性而减轻对羟基苯甲酸引起的枯萎病危害,促进蚕豆生长,是缓解对羟基苯甲酸自毒效应的有效措施。本研究结果为间作缓解连作障碍中的自毒效应提供了理论论据。     

不同抗性蚕豆品种根系分泌物对枯萎病菌的化感作用及根系分泌物组分分析

蚕豆枯萎病是土传病害,其发生与蚕豆根系分泌物有密切关系。本文以3个枯萎病不同抗性蚕豆品种——‘89-147’(高抗)、‘8363’(中抗)和‘云豆324’(感病)为材料,通过水培试验收集根系分泌物,测定根系分泌物对镰刀菌孢子萌发和菌丝生长的影响,分析对枯萎病表现出不同抗性的蚕豆品种根系分泌物中糖、氨基酸和有机酸的含量,分离鉴定了根系分泌物中氨基酸和有机酸的组分。结果表明,抗病品种的根系分泌物抑制了尖孢镰刀菌的孢子萌发和菌丝生长,在加入5 mL中抗品种根系分泌物时,显著促进尖孢镰刀菌孢子萌发,但对菌丝生长无显著影响;而在加入1 mL感病品种根系分泌物时,就能显著促进尖孢镰刀菌孢子萌发和菌丝生长。不同抗性蚕豆品种根系分泌物中氨基酸总量和总糖含量随抗性的降低而升高,有机酸分泌总量则随蚕豆品种对枯萎病的抗性增加而升高。感病品种和中抗品种中检出15种氨基酸,而高抗品种中检出14种,组氨酸只存在于中抗品种中,脯氨酸仅在感病品种中检出,3个蚕豆品种根系分泌物中均未检出精氨酸。蚕豆根系分泌物中天门冬氨酸、谷氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸和亮氨酸含量高,可能会促进枯萎病的发生,而蛋氨酸、赖氨酸和丝氨酸含量高可能抑制枯萎病发生。酒石酸仅在抗病品种中存在,根系分泌物中有机酸种类丰富,有助于提高蚕豆对枯萎病的抗性。蚕豆对枯萎病的抗性不同,根分泌物对镰刀菌孢子萌发和菌丝生长的影响也不同,而这种抗病性差异与蚕豆根系分泌物中糖、氨基酸、有机酸的含量和组分密切相关。     

肉桂酸对蚕豆枯萎病发生的影响及间作缓解机制

采用盆栽试验,研究了肉桂酸不同浓度(C0(0.0 mg kg~(-1))、C1(14.0 mg kg~(-1))、C2(28.0 mg kg~(-1))和C3(56.0 mg kg~(-1)))处理对蚕豆枯萎病发生的影响及小麦与蚕豆间作对肉桂酸自毒效应的缓解机制。结果表明:(1)蚕豆单作条件下,肉桂酸处理显著降低了根系的过氧化物酶(POD)活性并增加了丙二醛(MDA)含量,导致根系脂质过氧化伤害加剧;肉桂酸处理降低了根际微生物的活性(AWCD值)、香农(Shannon)多样性指数(H)和丰富度指数(S)并改变了微生物群落结构;肉桂酸处理显著增加蚕豆根际土壤中镰刀菌数量,提高了枯萎病病情指数并降低根系干重。(2)肉桂酸胁迫下,与单作蚕豆相比,小麦与蚕豆间作提高了蚕豆根系的POD活性,降低了MDA含量,提高了根际微生物对碳源的利用能力及根际微生物的H和S,明显改变了根际微生物群落结构;间作显著降低了蚕豆根际土壤中镰刀菌数量及枯萎病病情指数,显著增加了蚕豆地上部干重和根系干重。表明小麦与蚕豆间作一方面提高蚕豆对枯萎病菌的生理抗性,另一方面有效调节根际微生物活性和多样性,从而缓解了肉桂酸引起的枯萎病危害,促进了蚕豆生长,但间作减轻枯萎病危害的效果受肉桂酸处理浓度的影响。因此,利用非寄主作物小麦的化感效应而采取的间作模式是缓解蚕豆自毒效应的有效措施。     

连作障碍中化感自毒效应及间作缓解机理

连作障碍是典型的土壤-植物负反馈现象,长期以来困扰农业生产的发展,作物连作障碍形成机理与防治一直是国内外学者的研究热点。自毒作用是连作障碍的发生机制之一,连作下土壤中自毒物质累积通过影响作物的营养吸收、光合作用、酶活性等生理过程而抑制作物生长;同时自毒物质还通过改变微生物区系,降低土壤微生物活性和多样性,促进病原菌增殖,加剧土传病害发生而导致连作障碍危害加重。利用植物化感作用而采用的间作模式,可为克服作物连作自毒物质引发的土传病害发生提供环保、经济、有效的防治途径,符合现代农业可持续发展的思路。笔者从营养和生理角度分析间作提高作物的抗性,从根际微生物-自毒物质-病原菌互作角度阐明间作缓解连作自毒效应的机理,为理解间作系统地下部根际生态过程与连作障碍缓解及制定合理的间作模式提供参考,并有助于揭示地上-地下生物多样性互馈机理。     

连作障碍发生机理研究进展

随着集约化种植程度的不断提高,作物连作导致产量和品质下降,土传病害严重发生,严重制约了现代农业的可持续发展,连作障碍发生机理一直是国内外学者研究的热点之一。近年来,国内外学者从多方面、多角度对连作障碍进行了研究,但这些研究多集中于单一因素分析,缺乏对不同因子内在相互关系和本质的了解,未能深入揭示连作障碍发生的真正原因。深入认识连作障碍的成因及各要素间的互作关系是防控作物土传病原微生物生长、缓解连作障碍、实现农药使用量零增长的基础。本文从土壤理化性状及生物学性状恶化、植物生理抗性下降和连作自毒作用等方面系统综述了连作障碍发生机理,分析了连作障碍因素间的相互关系并对该领域未来的研究方向进行了展望,以期为寻找安全、环保和有效的缓解措施提供理论依据。