作物根系镉滞留作用及其生理生化机制

一定程度的镉胁迫严重影响了作物的生长发育和农产品的产量及品质。文中全面综述了重金属镉胁迫对作物和人类的危害,以及镉在作物体内的吸收、转运和积累特征及其相关的主要调控基因和功能。简要概述了作物抗镉耐镉机制,重点讨论了其中的根系镉滞留作用的生理和生化机制。重金属镉主要通过根部吸收进入植株,在根中,Cd~(2+)首先进入由细胞间隙、细胞壁微孔以及细胞壁到质膜之间的空隙等构成的"自由空间",然后通过主动或被动吸收跨膜进入胞质,再经共质体或质外体途径运输到木质部导管中。水稻等作物主要通过下列途径来适应镉胁迫:细胞壁的滞留作用、原生质体的螯合作用、液泡的区室化作用、逆境蛋白和脯氨酸的积累、抗氧化酶系统活性的提高、根系的滞留作用。根系镉滞留作用作为一种重要的抗耐镉毒害的方式,在调控作物对镉的吸收、转运和分配积累,阻碍镉进入植株地上部和原生质体,减少镉对作物自身生长发育及农产品产量和品质的影响等方面起着非常重要的作用。主要包括根茎间低转运量导致的镉滞留、根系细胞壁滞留和液泡滞留。(1)根茎间低转运量导致的镉滞留。该种滞留作用主要受到根系木质部的镉装载能力和镉长距离运输载体——植物螯合肽(PCs)含量的影响;它们主要受到质膜上跨膜离子转运蛋白HMA2和HMA4以及细胞中的PCs合成酶及其相应基因(如HMA2、HMA4、PCs1等)的调控。这些蛋白和基因对木质部的镉滞留起到负调控作用。(2)细胞壁滞留作用。根系细胞壁滞留发生在质外体部分(包括细胞壁和胞间层),主要与质外体的组成成分和结构相关,其中起关键作用的是果胶多糖,半纤维素也起到一定作用。根据果胶和半纤维素滞留镉的作用方式的不同,细胞壁滞留作用可分为物理滞留和化学滞留。物理滞留主要与细胞壁的孔隙度和厚度有关,此二者均受到细胞壁果胶含量和果胶甲酯酶PME活性的影响。而化学滞留则是由半纤维素和低酯化果胶上的带负电荷基团,如-COO-等,与Cd2+发生静电结合作用所致。它们会受到PME14和XCD1等基因的调控。(3)液泡滞留作用。液泡滞留作用与细胞质和液泡中的PCs以及液泡膜上的转运蛋白密切相关,其对镉的滞留能力大小受到液泡分隔容量大小(VSC)的限制。在液泡的镉滞留中,不同分子量大小的PCs起到了重要作用,它们参与了胞质中镉的螯合、胞质与液泡间镉的转移及最终液泡中镉的沉积。而液泡膜上的转运蛋白则负责将胞质溶液中的低分子量PC-Cd复合物通过主动运输转移到液泡内,使镉被隔离在活跃生理区之外。作物根系中,这三种重金属滞留机制先后联合作用,降低了镉向原生质体和地上部的转移,从而减轻了镉对地上部的毒害,降低了籽实等收获器官中的镉含量。然而,由于木质部中PC-Cd占总镉比例以及细胞壁电荷总量和液泡VSC大小的有限性,从而使得根系镉滞留作用的强度和效果都存在着一定的限度。     

铬胁迫对青菜（Brassica chinensis L.）植物螯合肽含量及抗氧化特性的影响

选用不同耐铬胁迫青菜品种春油1号和青伏令,采用不同浓度Cr3＋处理,测定青菜抗氧化酶活性及植物螯合肽含量等生理指标。结果表明,随着Cr3＋处理浓度升高,两种青菜叶片抗氧化酶活性、酸溶性SH、植物螯合肽（PCs）及谷胱甘肽（GSH）含量均呈增加趋势（P〈0.05）,高浓度Cr3（＋300 mg.L-1）处理下,耐铬胁迫较弱的青伏令叶片SOD、POD、CAT活性分别比对照增加了24.2%、41.7%、21.4%,耐铬胁迫较强的春油1号分别比对照增加了37.2%、70.7%、43.0%,并且PCs含量是对照的3.17倍,明显高于耐铬胁迫较弱品种青伏令（1.71倍）。Cr3＋处理下耐铬胁迫较强的青菜品种春油1号表现出相对较高的抗氧化酶活力及非酶物质含量,不同品种青菜对铬胁迫的生理差异较大。     

Characterization of cadmium-tolerant carrot cells in response to cadmium stress

Non-tolerant (CW) and Cd-tolerant (CCdl) carrot (Daucus carota L.) cells were compared for their response to cadmium (Cd). The CCdl cells were induced by selection from the CW cells on a B5 medium containing 100 µM Cd. The CCdl cells were more tolerant to Cd than the CW cells. In an 80 µM Cd treatment, the growth rate (8 d/O d) based on the fresh weight of the CCdl cells and CW cells was 69 and 24%, respectively, compared to the controls. Cd stress led to the decrease of the total glutathione content and to the increase of the contents of non-protein thiols (t-SH, phytochelatins) and Cd in both types of cells. Under Cd stress, the contents of t-SH and Cd of the CW cells were higher than those of the CCdl cells. The CW cells in the 80 and 160 µM Cd treatments accumulated Cd with the increase in time. In contrast, the Cd content in the CCdl cells in all the treatments and in the CW cells in the 40 µM Cd treatment gradually decreased after 1 d. In an additional experiment, both types of cells pretreated with 20–80 µM Cd for 1 d were transferred to a Cd-free medium. The CCdl cells in all the pretreatments continuously excluded Cd over a 4-d period, unlike the CW cells. Therefore, a larger depletion of Cd was found in the CCdl cells, which may be partially attributed to Cd tolerance.     

CO2浓度升高对2个品种水稻Cu吸收、根形态和植物络合素合成的影响

为探讨CO2浓度升高条件下不同水稻品种粤杂889 (YZ)和荣优398(RY)对耐Cu胁迫性的变化特征,利用水培试验研究不同Cu浓度下CO2浓度升高对2种水稻幼苗生物量、Cu含量、根形态及植物络合素(GSH和PCs)的影响.结果表明,低铜处理对水稻生长具有促进作用,增加2种水稻生物量及根系根毛数、总根长、表面积和体积.随着Cu处理浓度升高,根系GSH和PCs含量分别呈现渐减和渐增趋势.CO2浓度升高条件下,2种水稻生物量显著增加,600 μmol/L Cu处理时增加比例最大,YZ和RY分别增加59.8％和49.0％;水稻根、茎叶Cu含量降低,但根系形态各个指标明显增加,且在高Cu处理下其增加比例较大.CO2浓度升高显著增加根系PCs合成,50 μmol/L Cu处理时增加比例最大,YZ和RY分别增加121.6％,78.7％.在CO2浓度正常与升高条件下,根系GSH、PCs含量与Cu浓度都具有显著相关性.CO2浓度升高通过增加根系形态和PCs含量以增强水稻对Cu的抗逆性,但存在着品种差异,YZ的增加比例大于RY.     

大麦中镉的亚细胞分布和化学形态及PCs合成的基因型差异

为探明不同基因型大麦对镉耐性和转运能力差异,选取大麦耐镉品种华10118和敏感品种华2255进行水培试验,比较不同镉处理下大麦根系和地上部中镉的亚细胞分布和化学形态的差异,并研究了根系和叶片中PCs含量对镉转运能力的影响。结果表明：华10118对镉的转运能力较差,地上部镉含量较低;镉在两个大麦品种中主要分布于细胞壁和胞液中,基本各占35%~44%,细胞器占5%~26%,华2255的细胞器组分中镉含量显著大于华10118,可能是华2255耐镉性差的原因。两个基因型大麦根系中的镉以醋酸提取态为主,而地上部中以NaCl提取态最多;华2255的乙醇提取态、去离子水提取态和NaCl提取态的镉含量较高,可能是其对镉转运能力较强和耐受性差的原因。华2255根系和叶片中的PC2和PC3含量都显著高于华10118,根系合成较多的PC2和PC3有助于镉从根部向地上部的转运。     

硅藻指示水体金属污染研究进展

金属元素进入水体后,威胁水体安全,水生生态系统功能受损。常规的金属离子浓度测试,反应了金属污染强度,但不能反应金属污染对当地生态系统的影响,因此,建立金属污染生物指示系统至关重要。硅藻是水生生态系统中的重要初级生产者,因其种类多、代时短、对环境因子敏感,在发达国家已广泛应用于常规水质监测。在金属胁迫下,硅藻在单个细胞水平与群落结构水平产生应答,基于此发展了一系列指标如生物量、指示物种、群落结构多样性、硅藻畸形率、植物螯合肽等应用于指示金属污染。对近几年硅藻应用于金属污染指示取得的进展予以综述,并提出系统性整合各项指示技术,根据室内与野外模拟结果分配各项指标权重,将是应用硅藻指示水体金属污染的重要途径。     

镉胁迫对高低积累型水稻幼苗非蛋白巯基含量的影响

为研究镉胁迫对高低积累型水稻幼苗非蛋白巯基(Non-protein thiols, NPT)物质含量的动态变化影响规律,利用营养液沙培盆栽实验,设置镉浓度为50μmol·L~(-1),分别监测处理前(0 d)和处理后第1、3、5、7 d水稻的过氧化程度和非蛋白巯基物质含量。结果表明:随镉胁迫时间的延长,两品种水稻的过氧化氢(Hydrogen peroxide,H_2O_2)和硫代巴比妥酸反应产物(Thiobarbituric acid reactive substances,TBARS)含量逐渐上升,且镉低积累型品种优I2009的H_2O_2和TBARS含量上升的幅度大于镉高积累型品种欣荣优2045,其中欣荣优2045地上部H_2O_2和TBARS含量上升的幅度分别为45%和74%,其根系上升的幅度分别为1.14倍和61%,而优I2009地上部H_2O_2和TBARS含量上升的幅度分别为78%和1.20倍,其根系上升的幅度分别为1.32倍和64%,说明镉低积累型品种优I2009遭受的氧化胁迫水平和膜脂过氧化程度大于镉高积累型品种欣荣优2045。欣荣优2045的还原型谷胱甘肽(Reduced glutathione,GSH)随镉胁迫时间的延长逐渐增加,而优I2009的GSH呈先升后降的趋势;两品种水稻的NPT、植物螯合肽(Phytochelatins,PCs)含量和谷胱甘肽硫转移酶(Glutathione S-transferase,GST)活性随镉胁迫时间的延长呈先升后降的趋势,且欣荣优2045合成的NPT含量和生成的GST活性更高。研究表明,镉高积累型水稻品种可以通过合成更多的含巯基的非蛋白化合物与镉络合来清除活性氧,进而增加对镉的耐性。     

番茄植物络合素合酶基因全长cDNA的克隆及其表达特点

为从分子水平上揭示PCS基因在番茄重金属螯合解毒过程中的作用机制,该研究以番茄(Lycopersi-con esculentum Mill.)品种苏红2003幼苗cDNA为模板,根据NCBI上登录的其他植物的植物络合素合酶基因保守区设计简并引物,利用RT-PCR和RACE技术,克隆番茄植物络合素合酶基因cDNA全长,进一步利用半定量RT-PCR,探讨不同重金属处理后该基因在番茄不同器官中的表达情况。结果显示:番茄植物络合素合酶基因(LePCS1)的cDNA序列长度为1 878 bp,5′非编码区长113 bp,3′非编码区长256 bp。推导该基因编码503个氨基酸组成的蛋白,其相对分子质量为55 600,等电点6.66。NCBI蛋白质比对结果显示:LePCS1由2个典型的植物络合素亚家族结构域组成,并具有19个可与金属离子结合的半胱氨酸(Cys)残基位点,其中包括4个相邻的Cys-Cys元件(90~91位、350~351位、368~369位和416~417位氨基酸)和11个单一Cys残基(56位、109位、113位、138位、144位、231位、332位、393位、396位、424位和489位氨基酸)。进化...     

藻类与高等植物中植物螯合肽(PCs)的研究进展

植物螯合肽(PCs)是重金属螯合肽,对高等植物、真菌、微藻中有毒重金属的解毒起着重要作用。介绍了PCs生物合成和功能的最新研究进展。     

大麦中镉的亚细胞分布和化学形态及PCs合成的基因型差异

为探明不同基因型大麦对镉耐性和转运能力差异,选取大麦耐镉品种华10118和敏感品种华2255进行水培试验,比较不同镉处理下大麦根系和地上部中镉的亚细胞分布和化学形态的差异,并研究了根系和叶片中PCs含量对镉转运能力的影响。结果表明：华10118对镉的转运能力较差,地上部镉含量较低;镉在两个大麦品种中主要分布于细胞壁和胞液中,基本各占35％-44％,细胞器占5％-26％,华2255的细胞器组分中镉含量显著大于华10118,可能是华2255耐镉性差的原因。两个基因型大麦根系中的镉以醋酸提取态为主,而地上部中以NaCl提取态最多;华2255的乙醇提取态、去离子水提取态和NaCl提取态的镉含量较高,可能是其对镉转运能力较强和耐受性差的原因。华2255根系和叶片中的PC2和PC3含量都显著高于华10118,根系合成较多的Pc：和PC,有助于镉从根部向地上部的转运。