2种趋异型羊草在盐碱胁迫下的克隆可塑性比较研究

羊草Leymus chinensis有黄绿型和灰绿型2种颜色明显不同的趋异类型,分别从基株、分株种群和个体生理3个层次,对盐碱胁迫条件下2种趋异型羊草的克隆可塑性进行了比较研究。结果表明,在相同的盐碱胁迫强度下,灰绿型羊草的克隆构型较黄绿型更趋于“游击”,且表现出较强的克隆生长特性,但其体内脯氨酸含量低于黄绿型羊草。2种趋异型羊草对盐碱胁迫的不同可塑性反应是对环境的一种有效适应。     

施肥及施加植物激素对羊草克隆构型的影响

以试验地移栽的羊草Leymus chinensis为对象,研究了施肥和施加植物激素对盐碱胁迫条件下羊草克隆构型的影响。通过和对照组的比较,发现在相同的盐碱胁迫强度下,施肥和施加NAA(生长素)、6-BT(细胞分裂素)、GA(赤霉素)均不同程度的使羊草的克隆构型趋于“密集”。     

羊草根茎克隆形态可塑性研究进展

羊草(Leymus chinensis)是典型根茎型禾草,可通过根茎克隆形态可塑性来适应不同逆境。本文分析总结了盐碱胁迫、土壤、水分等环境因子和群落环境、草地利用方式等生态学因子对羊草根茎克隆形态可塑性的影响,并就该领域未来研究进行了展望。分析表明,羊草通过增加间隔子长度,以迅速逃离盐碱胁迫斑块;贫瘠的土壤环境中,羊草节间距缩短,根茎节数增加,以增加须根来获取养分;疏松的土壤和充足的水分有利于羊草生长和克隆繁殖;群落环境对羊草根茎克隆繁殖产生复杂影响;长期过度放牧不利于羊草克隆繁殖,表现为根茎长度指标降低,芽和分株减少;刈割时间和频次也有影响。羊草等草地根茎型植物未来研究中,应简化研究指标;重点研究群落环境和扰动的影响;借助现代科学技术来揭示其通过根茎可塑性来适应逆境的机理。     

羊草对不同浓度碳酸盐胁迫的生理响应

本试验研究羊草在不同pH沙培环境下的生理反应。结果表明,盐碱胁迫不同程度地影响了羊草的营养生长以及物质代谢,pH8.4以下的弱碱性土壤环境有利于羊草的生长。但随着土壤pH的升高(pH>8.4),其株高和地上地下含水量均呈下降趋势。此外,在盐碱胁迫下,羊草叶绿素含量亦呈下降趋势,植物组织中丙二醛的含量、脯氨酸积累量等胁变反应均随pH增高而加剧。胁迫变化表明,羊草具有一定的耐盐性,是研究植物耐盐分子机制的好材料。     

松嫩平原人工草地羊草和野大麦叶种群的趋同生长格局

羊草和野大麦均为根茎型禾草，具有较强的营养繁殖力和相似的营养繁殖特性，是典型的无性系植物。在松嫩平原生长季末期，羊草和野大麦的无性系均由不同形成和生长时间的分蘖株组成，构成种群生活史中营养生长格局的连续统。根据植物种群的构件理论，采用大样本取样方法，对羊草和野大麦营养分蘖株进行了叶种群统计的生长分析。结果表明，羊草和野大麦营养分蘖株的叶种群均呈相同的幂函数变化规律，蕴涵着趋同的叶种群形成与生长过程,趋同的叶种群生物量生长格局；趋同的生长调节和物质分配策略；以及趋同的叶片生长过程。     

温度与盐碱胁迫交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的影响

羊草(Leymus chinensis)是我国东北松嫩盐碱化草地上的建群植物。为明确羊草在种子萌发与幼苗生长阶段对盐、碱胁迫及与温度交互作用的响应,采用3个温度处理(20/10℃,30/20℃和35/25℃),并混合2种中性盐(NaCl:Na₂SO₄=9:1)与2种碱性盐(Na₂CO₃:NaHCO₃=9:1)分别模拟土壤盐、碱胁迫条件进行研究。结果表明:随着盐碱胁迫浓度的增加,羊草种子的发芽率、发芽速率、叶片长度与根系长度均呈下降趋势,且在碱胁迫下其降幅更大;另外这2种胁迫均对羊草幼苗根生长的抑制作用更强。温盐、温碱交互作用显著影响羊草种子的萌发与幼苗生长,其中30/20℃处理下羊草生长最好;在盐胁迫下,当盐浓度<200mmol·L^-1时,低温是影响种子萌发的主要因素,随着盐度继续增加,高温则加剧了盐胁迫对种子萌发的抑制作用;在碱胁迫下,即使碱浓度较低,高温与其交互作用也极大地加剧了对种子发芽的抑制。因此,盐、碱胁迫及温盐、温碱交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的抑制作用明显不同,碱胁迫及其与温度交互作用对羊草的伤害更大。     

松嫩平原两种趋异类型羊草实验种群对盐碱胁迫的水分响应

采用盆栽实验，对灰绿和黄绿两个类型羊草，在幼苗期分别用NaCl,Na2CO3和混合盐碱胁迫进行植株含不率和水势等水分指标测定。定量分析结果表明，在盐碱条件下2个类型羊草实验种群的植株含水率，水势有显著或极显著差异。灰绿型羊草耐盐碱能力强于黄绿型。2个类型羊草实验种群耐盐碱水分特性已产生分化。     

羊草苗期对盐碱胁迫的生长适应及Na+、K+代谢响应

通过盆栽实验,混合2种中性盐(NaCl∶Na₂SO₄=9∶1)和2种碱性盐(NaHCO₃∶Na₂CO₃=9∶1)分别模拟不同强度的盐碱条件,处理35 d的羊草幼苗,研究2种胁迫对羊草各营养器官生长和盐离子分布的影响及其适应机制。结果表明,随着盐和碱胁迫浓度的增加,羊草营养器官生物量、克隆生长性状(根茎子株、分蘖子株等)、光合作用、K⁺含量等均显著降低,Na⁺含量和Na⁺/K⁺均显著增加。在高胁迫强度下(200 mmol/L)碱胁迫引起的各项指标增减均显著高于盐胁迫。在2种胁迫下,根茎生物量的降低幅度最大,根茎子株的降低量高于分蘖子株。在盐胁迫和低浓度碱胁迫下,根和根茎内Na⁺、K⁺含量和Na⁺/K⁺的增减均高于茎叶,在高浓度碱胁迫下(200 mmol/L)茎和叶内Na⁺含量显著增加。这表明在相同强度胁迫下,尤其在高浓度胁迫下,羊草耐盐而不耐碱,在盐胁迫和低浓度的碱胁迫下,羊草具有相似的生长适应策略及Na⁺、K⁺代谢响应,主要表现在减少向根茎的能量输出及子株产生,维持羊草的原位生长策略,同时将Na⁺向根茎和根区划,避免茎叶生长受损。但在高碱胁迫下,pH造成的胁迫超出羊草根与根茎的承载力,使其失去拦截Na⁺的功能而导致大量Na⁺涌入茎叶,进而影响其光合作用,使其生长严重受损。无论在生长适应或者Na⁺、K⁺代谢中,根茎的存在均起到一定的保护作用,缓解了盐碱胁迫对其他器官生长的伤害。     

碱胁迫对羊草克隆整合的影响

采用盆栽试验研究了碱对克隆植物羊草(Leymus chinensis)生长的影响。将子株分别置于4个水平梯度的碱胁迫处理下,母株保持无任何碱胁迫处理,并对子株与母株之间的根茎进行连接和切断处理。结果发现,克隆整合明显增加了高碱处理子株的存活数、生物量、分蘖数、高度和叶水势,但低碱处理影响并不明显。克隆整合使地下组织器官根茎芽数量明显增加,根重有所下降,根茎长没有显著变化。受到碱胁迫的子株虽然明显受益克隆整合,但母株也有一定的损耗。克隆整合是克隆植物适应非均一碱胁迫的重要适应对策。     

我国北方2个生态型羊草种群生理特性研究

对我国北方松嫩平原不同土壤环境下的2个生态型羊草Leymus chinensis种群的生理特性进行了比较研究.灰绿型羊草生境中土壤的pH值、电导率、含水率分别大于黄绿型,盐碱退化程度比较重.灰绿型羊草种群含水率、叶绿素含量、氮含量都大于黄绿型羊草种群,而细胞膜透性小于黄绿型,虽然灰绿型羊草种群的土壤盐碱化程度重于黄绿型种群,但其生理状况明显好于黄绿型种群.2个生态型在5月、7月的种群含水率,在整个生长季内含氮量、Ca、Cb、Ca b、细胞膜透性之间差异显著或极显著.2个生态型羊草均具有一定适应能力,由于其所在生境土壤盐碱情况的差异,2个生态型羊草在长期适应不同盐碱生境的过程中,逐渐形成了一系列趋异适应特性,其中灰绿型的适应能力,抗盐碱和抗旱能力强于黄绿型,种群不断更新把适应性的特征通过繁衍稳定下来,最后导致2个类型羊草充分表现出趋异适应的生理特性.     

混合盐碱胁迫对5种禾草种子萌发及幼苗生长的影响

以农菁11号羊草(Leymus chinensis ‘Nongjing 11’)、农菁7号偃麦草(Elytrigria repens ‘Nongjing 7’)等5个禾本科牧草品种为试验材料,研究不同浓度(0,20,40,60,80,100,120 mmol·L^-1)混合盐碱(NaCl,Na₂SO₄,NaHCO₃和Na₂CO₃)胁迫对种子萌发及幼苗生长的影响,为牧草品种在盐碱化草地的建植提供参考。结果表明:低浓度胁迫(≤20 mmol·L^-1)可提高农菁11号羊草、东北羊草和农菁7号偃麦草种子的萌发能力,高浓度(>60 mmol·L^-1)降低种子萌发。农菁7号偃麦草各处理间的发芽率差异不明显(P>0.05),表明在试验设置的浓度范围内盐碱胁迫对其种子萌发影响不大。盐碱胁迫后农菁12号无芒雀麦(Bromus inermis ‘Nongjing 12’)和农菁3号垂穗鹅观草(Roegneria nutans ‘Nongjing 3’)的发芽率、发芽指数、活力指数均低于对照,且与胁迫浓度成显著负相关。混合盐碱浓度20 mmol·L^-1处理后农菁11号羊草幼苗的苗长和根长高于对照,其他浓度下低于对照。盐碱胁迫浓度大于20 mmol·L^-1时抑制牧草幼苗生长,浓度越高抑制作用越强。     

丛枝菌根对羊草的综合效应及其对退化羊草草原植被修复的研究展望

羊草(Leymus chinensis Tzvel.)草原是我国北方地区最好的天然草原类型。由于近年来的过度放牧、开垦破坏与干旱等原因,导致羊草草原退化面积逐年扩大,产草量和草群营养价值降低,经济和生态功能日趋削弱,羊草草原的修复需求是紧迫的。然而,由于气候干旱、土壤贫瘠,羊草草原的修复面临诸多难题。丛枝菌根真菌广泛存在于草原生态系统中,能与宿主植物形成共生体,对植物具有多种有益效应。本文从养分吸收、生长发育、抗逆性、根际土壤环境及种间关系这些方面介绍丛枝菌根真菌对羊草的综合效应,并对丛枝菌根修复退化羊草草原植被提出展望,旨在为开展退化羊草草原的菌根修复研究提供参考。     

松嫩草地羊草种子发育进程、休眠特性及与盐碱耐性关系的研究

羊草(Leymus chinensis)是禾本科赖草属根茎型优质禾草,不但营养价值高、适口性好,而且具有较强的耐旱、耐寒和耐盐碱性。羊草既是东北松嫩平原的优势种,也是干旱与半干旱地区建植人工草地的优良草种。近年来,随着畜牧业的发展及生态环境治理力度的加大,人工羊草草地不断建植,为此,人们对羊草种子的需求量与品质的要求也越来越高。本文通过研究羊草种子的发育进程、休眠特性及与盐碱耐性的关系,一方面明确羊草种子的最适宜收获时间,为农业生产上收获高品质羊草种子提供科学依据,另一方面挖掘羊草种子的发芽潜能、深入解析抗逆机理,为提高其利用率及抗逆新品种的选育提供理论基础。主要研究结果与结论如下:(1)通过对羊草种子发育动态的研究结果表明,羊草种子在发育过程中,随着成熟度的不断提高,种子的颜色由绿色变为浅绿色,再变成黄色,最后变为棕黑色。种子千粒重不断增加,在盛花后33 d达到最大值,之后趋于恒定。含水量与种子浸出液电导率则呈下降趋势,含水量在盛花后36 d达到最小值,而2个试验年份电导率值有所差异,分别在盛花后27和30 d达到最小值。标准发芽试验结果显示,羊草种子在盛花后39 d发芽率最高,此时种子的开始发芽时间、50%种子发芽时间、发芽势等指标均为最优。尽管加速老化试验的发芽指标与标准发芽试验略有差异,但是盛花后39 d的种子同样具有最强的抗老化能力。上述试验结果表明,盛花后39 d羊草种子活力最高,品质最佳,是种子最适宜的收获时间。 (2)不同成熟度的羊草种子对土壤埋深与盐碱胁迫具有不同的响应方式。羊草种子出苗与其后的幼苗生长能力随着种埋深度的增加而降低,1 cm是最适宜的播种深度,此时的出苗率最高、出苗时间最短,并且叶片与根系长度与生物量最大;另外不同成熟度的羊草种子表现出不同的出土成苗能力,盛花后39 d的羊草种子活力最大,其上述各项幼苗生长指标均为最优。种子的成熟度与盐、碱胁迫及其交互作用显著影响羊草种子的发芽率与发芽势,盛花后39 d的羊草种子在胁迫下具有最高的发芽率与发芽势,特别是在高浓度(400 mM)盐胁迫下,尤为明显。复萌试验结果显示,盛花后39 d的羊草种子在盐碱胁迫(特别是高盐环境)解除后同样具有最高的发芽率。上述结果表明,尽管不同成熟度的羊草种子均具有发芽能力,但是盛花后39 d的羊草种子出苗及抵御盐碱胁迫伤害的能力最强,这也进一步支撑了39 d是羊草种子适宜收获时间这一结论。另外羊草适宜浅播,1 cm是其最适宜的播种深度。 (3)通过人工手段处理可以明显打破羊草种子的休眠特性。研究结果表明,除了热水浸种处理外,其余方法如浓硫酸、冷层积、PEG,GA₃,KNO₃及清水浸种均能一定程度上提高羊草种子的发芽率,发芽速率、开始发芽时间及50%种子发芽时间。但是在生产实际中,既要考虑高效性也要考虑经济耗费,结合本试验的研究结果,我们推荐在生产中采用低温浸种20 d的方法来打破羊草种子的休眠,提高其发芽率。 (4)稃是抑制羊草种子萌发的重要因素,但同时也一定程度提高了种子的抗盐性。通过测定稃对羊草种子吸水、脱水、不同温度条件下的发芽响应以及不同持续时间盐胁迫对种子发芽的影响,结果发现稃可以显著提高羊草种子的吸水量,并同时减缓种子在干旱环境下的脱水速率,使种子不会过度脱水而死亡。稃、不同温度处理及两者交互作用显著降低羊草种子的发芽率与发芽速率,表明稃对羊草种子萌发具有一定的抑制作用。在不同持续时间的盐胁迫处理下,未萌发的带稃种子复萌率均高于去稃种子,特别是在长时间及高盐胁迫下尤为明显,表明稃对羊草种子耐盐性起着重要的调节作用,一旦雨水、融雪等条件降低了土壤盐浓度,带稃种子就可以继续萌发出土。 (5)20~30℃是羊草种子最适宜的发芽温度,高温、低温均显著降低种子的发芽率与发芽速率,并且此温度可一定程度上减缓盐胁迫与碱胁迫对种子发芽的抑制效应。随着盐、碱胁迫浓度的增加,羊草种子发芽率与发芽速率均呈下降趋势,且在碱胁迫下的下降幅度更大。在盐胁迫下,当盐浓度<200 mM时,低温是影响种子萌发的主要因素,随着盐浓度的不断增加,高温则更加剧了盐胁迫对种子萌发的抑制作用;而在碱胁迫下,即使碱浓度较低,高温与其交互作用也大大加剧了对种子发芽的抑制。盐胁迫下未萌发的羊草种复萌率随盐浓度增加而增加,而在碱胁迫下则随着碱浓度增加呈先上升后下降的趋势,高浓度碱胁迫使羊草种子失去活力而死亡,并且碱胁迫下种子的复萌率低于盐胁迫,25~35℃同样不利于种子的复萌。幼苗生长对温度与盐碱胁迫交互作用的响应方式与发芽阶段相似,20~30℃同样是最适宜温度;另外,盐碱胁迫均对羊草幼苗根生长的抑制作用更强。基于以上研究结果,我们建议在初夏(7月上旬),高降雨过后,温度与土壤条件适宜的情况下进行播种,以提高羊草种子的发芽率,更好的达到恢复退化草地的效果。 (6)在混合盐碱胁迫下,羊草种子的发芽率与发芽速率均随着盐浓度的增加不断下降,且碱性盐比例越大下降越明显。在250 mM盐浓度下,无碱性盐的A组处理发芽率为6.5%,而其余5组处理发芽率均为0。羊草幼苗生长阶段同样受盐浓度、pH及2者交互作用影响,并且根系对胁迫伤害更敏感,所受抑制作用更强。逐级回归分析结果表明,在种子萌发阶段,盐浓度是羊草种子在混合盐碱胁迫下能否萌发的决定性因素,而一旦胚根突破种皮进入幼苗生长阶段,pH就转变为主导因素。上述研究表明,混合盐碱胁迫对羊草种子萌发与早期幼苗生长阶段的抑制机理有所不同,其中高盐浓度与高pH的交互作用对种子萌发与幼苗生长的抑制效应最强。 (7)盐胁迫与碱胁迫均显著降低羊草幼苗的长度、鲜重与含水量,且碱胁迫抑制作用更强。2种胁迫均造成羊草幼苗Na⁺浓度与Na⁺/K⁺升高,并且K⁺浓度下降,但是在碱胁迫下,Na⁺ 浓度、Na⁺/K⁺上升幅度与K⁺下降幅度均大于盐胁迫。另外,在盐胁迫下,羊草幼苗大量积累Cl^-,有机酸含量变化不大;而在碱胁迫下,Cl^-,NO₃^-与H₂PO₄^-均呈下降趋势,而有机酸则大量积累,其中苹果酸、柠檬酸是主要的有机酸组分,可溶性糖是羊草幼苗在两种胁迫下共同的渗透调节物质。上述结果表明,碱胁迫由于具有高pH,对羊草早期幼苗生长的抑制作用更强,Cl^-与有机酸积累特征的差异表明羊草早期幼苗在盐胁迫与碱胁迫下具有不同的适应策略。     

羊草生物量和养分分配对养分和水分添加的响应

本研究通过3个盆栽控制试验（施氮肥试验,0、0.5、1、2、4、8、16、32、64和128 g·m-2 10个水平;施磷肥试验,梯度同施氮肥试验;控水试验,11.5、12.7、14.3、16.4、19.1、22.9、28.7、38.2、57.3和114.6 mL·cm-2 10个水平),探讨了养分和水分改变对羊草（Leymus chinensis）生物量和养分分配的影响。结果表明,随着氮肥和磷肥施用量的增加,羊草地上、地下生物量和养分库呈先增加后降低的趋势,根冠比呈降低的趋势;随着水分供给增加,羊草地上、地下生物量和养分库亦呈现出先增加后降低的趋势,根冠比无明显变化;生长旺期地上生物量和养分库高于地下部分,生长末期地下生物量和养分库高于地上部分。     

不同植被覆盖盐碱地碱化特征及养分状况

为进行区域耕地保护和质量提升,增加耕地数量,合理开发利用长期处于荒废状态的盐碱地势在必行。本研究采用常规经典的测试方法,对西辽河流域8种植被覆盖盐碱地土壤0-5、5-15、15-30和30-50cm剖面层的土壤有机质、速效养分、碱化特征及离子组成进行了分析。结果表明,不同植被覆盖盐碱地养分含量均不同,玉米(Zea mays)地、羊草(Leymus chinensis)+狗尾草(Setaria viridis)草地的有机质、速效养分含量较高;虎尾草(Chloris virgata)草地、裸地、碱蓬(Suaeda glauca)地的养分含量相近且极显著低于玉米地和羊草+狗尾草草地的养分含量(P0.01)。各生态景观的碱化特征在4个剖面层间均差异极显著(P0.01),羊草+狗尾草的pH、碱化度(ESP)和含盐量在4个剖面层中均低于其它生态景观的;裸地、碱蓬地、芦苇地(Phragmites australis)和芦苇苔草(Carex dariuscula)草地在4个剖面层的pH、ESP和含盐量均较高;碱蓬地与裸地在0-5cm剖面层的Na~+、CO_3~(2-)、HCO_3~-含量较高,玉米地、羊草+狗尾草的CO_3~(2-)和HCO_3~-较低。各植被覆盖地间的离子组成基本呈极显著性差异(P0.01)。由于盐碱化土壤退化到一定程度会变成裸地,不利于改良利用,因此,本研究通过比较不同植被覆盖盐碱地4个剖面层的养分状况和碱化特征,认为羊草+狗尾草覆盖有利于盐碱化土壤的改良。     

菌根接种对羊草根围土壤主要养分与球囊霉素含量的影响

选择锡林郭勒盟正镶白旗南部额里图牧场羊草（Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.）典型草原的严重退化地段,补播菌根羊草和非菌根羊草,探讨菌根接种对羊草菌根共生和羊草根围土壤主要养分和球囊酶素含量的影响。结果表明,与不接种（灭菌）处理相比,接种菌根显著提高了羊草根系菌根侵染率及孢子密度。接种菌根增加了土壤有机碳、碱解氮、有效磷以及土壤易提取球囊霉素和总球囊霉素的含量,菌根对其的贡献率分别为3.77%,6.32%,3.35%,19.65%,24.24%。AM真菌、球囊霉素及土壤养分的相关性分析表明,易提取球囊霉素与有机碳和菌根侵染率呈极显著正相关,相关系数分别为0.9281,0.9165;与有效磷显著正相关,相关系数为0.8568。总球囊霉素与有机碳、菌根侵染率和孢子密度呈显著正相关,相关系数分别为0.8482,0.9026,0.8300。接种AM真菌改善了羊草根围土壤养分环境,对播种羊草的定植与生长发育可能产生重要影响。     

盐渍条件下苜蓿和羊草生长与营养吸收的比较研究

通过室内模拟试验,研究了盐分对苜蓿和羊草生长与营养吸收的影响,结果表明,盐度处理对羊草植株生长的影响低于对苜蓿的影响,羊草较苜蓿更为耐盐。苜蓿的蒸散量和净光合速率（NPn),尤其是日最大净光合速率受盐分的影响比羊草显著。随土壤含盐量的增加,苜蓿和羊草植株N、P含量无明显变化,K含量迅速降低,而Na含量急剧增加。苜蓿与羊草相比,苜蓿则有相对较低的K特定吸收率（SAR）和高的Na特定吸收率（SAR）。     

内蒙古典型草原羊草生长高度研究

通过对内蒙古典型草原羊草的试验研究,得出羊草的旬生长高度与旬平均气温、旬降水量和土壤含水量相关密切,5～8月牧草每旬的生长高度与前一旬生长高度相关系数达0.964,羊草的生长符合线性生长规律。由于羊草在生长后期受到自身生长节律的影响,符合Logistic生长曲线的特征。在研究中建立了多元线性回归模型和Logistic生长曲线模型,并建立了生长高度预测模型。经拟合检验效果较好,预测模型能在一定精度水平上准确地预测羊草的生长高度。