绒山羊毛囊的生长发育及其分子调控研究进展

绒山羊皮肤毛囊由初级毛囊和次级毛囊共同组成,羊绒是次级毛囊长出的无髓纤维,绒毛的产量以及品质直接受到毛囊生长发育、周期性变化的影响和一系列分子的调控。因此,研究重点集中在了绒山羊皮肤毛囊的结构特点、遗传特性、生长发育与周期性变化及其相关分子调控,这对提高绒毛产量并改善绒毛品质具有重要意义。文章综述了近年在绒山羊毛囊生长发育规律及毛囊发育分子调控机制领域所取得的成果,以期为提高绒山羊绒产量和品质提供思路。     

绒山羊毛囊的周期性发育及其分子调控研究进展

 绒山羊皮肤毛囊的生长发育直接影响山羊绒的产量和品质,而毛囊发育周期性变化过程受一系列因子调控。论文综述了近年来绒山羊毛囊发育过程中的分子调控研究进展。     

绒山羊毛囊生长规律及调控机制的研究进展

羊绒被称为"软黄金",具有极强的保温作用,是重要的农业经济产物之一。羊绒由绒山羊的次级毛囊发育产生,具有周期性生长特点。掌握绒山羊毛囊的生长规律,探究其主要调控因素、关键调控基因以及调控方式,可以为提高羊绒产量提供新的思路和方法。本文梳理了绒山羊毛囊的基本结构和生长规律,综述了近年来对绒山羊毛囊周期性生长调控机制的研究进展,并介绍了在利用基因工程改善羊绒质量领域内的新突破和新成果,能够为进一步扩大羊绒产量及生产规模、发展国内动物纤维生产行业提供借鉴。     

毛囊形态发生和分子调控及其在绒山羊上的研究进展

毛囊是皮肤重要的附属器官,它是由上皮细胞和真皮细胞间相互作用发育而形成的,有很多信号分子控制着这一过程。毛囊相关性状对于绒毛的产量和质量有重要影响。本文从人和小鼠的研究现状着手,详细阐述了毛囊形态发生的规律以及它们的分子调控机理,并与绒山羊毛囊的变化作了比较,同时对近年来绒山羊毛囊分子调控方面的研究进行了综述,以期为今后有关绒山羊毛囊生长发育的研究提供参考依据。     

褪黑激素影响绒山羊毛囊生长发育相关基因表达的研究进展

褪黑激素是动物体内广泛存在的一种小分子吲哚类激素,是基于光周期、季节性及生殖节律的一种神经内分泌激素,它对绒山羊的皮肤毛囊发育和绒毛生长等生理过程具有重要的调控作用。文章综述了褪黑激素对绒山羊毛囊生长发育相关基因表达的影响,揭示了褪黑激素对绒山羊毛囊生长发育的调控作用及其可能的机制,为提高绒山羊绒毛产量和质量提出可靠高效的解决方案提供参考,从而在理论和技术双层面实现小批量和低品质的选择和繁殖方面的突破。     

绒山羊毛囊发育规律及毛囊发育调控因子的研究进展

针对绒山羊毛囊发育规律及调控毛囊发育相关因子的研究进展进行了介绍.     

绒山羊毛囊发育中非编码RNA的研究进展

非编码RNA(non-coding RNA,ncRNA)是指从基因组上转录而来,不编码蛋白质,但在RNA水平上能行使一定生物学功能的RNA。非编码RNA的种类较多,种类的不同造成功能的差异。毛囊是绒山羊皮肤特殊的附属物,位于皮肤的真皮层,发生于绒山羊胚胎期。由于真皮细胞和上皮细胞间的信号分子传递,使其发育呈周期性变化,历经生长期、退行期和休止期。近年来,有关ncRNA在绒山羊毛囊发育中作用报道较多。文章就其中的微小RNA(miRNA)、长链非编码RNA(lncRNA)及环状RNA(circRNA)的生物发生及其在绒山羊毛囊发育中的作用机制进行了归纳、总结。miRNA是真核生物中存在的一种长18~25 nt的ncRNA分子,可通过与靶信使核糖核酸mRNA特异结合,抑制转录后基因表达。在绒山羊毛囊发育中,miRNA通过抑制相关基因及相关信号通路中关键分子的表达而调控毛囊的发育周期以及毛囊的再生能力。lncRNA是长度超过200 nt的ncRNA,经过剪接,具有polyA尾巴与启动子结构,在绒山羊毛囊发育中能促进毛囊细胞增殖与分化,通过调控基因的靶向表达与多种信号通路互作调节毛囊发育及绒毛生长的周期活动。circRNA是与传统的线性RNA不同的封闭环状RNA,含有许多miRNA结合位点,在绒山羊毛囊发育与绒毛生长中起miRNA分子海绵的作用,即通过miRNA的介导,调控靶基因的表达,促进毛囊干细胞向次级毛囊分化,进而解除与毛囊发育与绒毛生长相关的miRNA对其靶基因的抑制作用提高靶基因的表达水平。笔者通过对miRNA、lncRNA及circRNA的研究进行综述,以期为构建毛囊生长发育的分子调控网络及深入探讨绒山羊毛囊发育的调控机制提供借鉴,为今后更好地利用现代分子生物学技术改善绒毛品质提供理论依据。     

miR-let7a及其靶基因IGF-1R在绒山羊毛囊发育周期中的表达

从miRNA这类新的调控水平出发,在Solexa高通量测序的基础上,以毛囊发育不同阶段的绒山羊皮肤组织为研究对象,针对绒山羊不同发育阶段皮肤组织差异表达的miR-let7a进行分析,同时利用生物信息学软件预测和筛选与毛囊发育相关靶基因IGF-1R,并通过实时荧光定量PCR技术检测miR-let7a、IGF-1R在绒山羊毛囊不同发育时期中的表达规律。结果显示,miR-let7a与其靶基因IGF-1R在绒山羊毛囊不同发育阶段均有表达,但存在表达差异;miR-let7a在绒山羊生长期中的表达较退行期的弱,而其靶基因IGF-1R在绒山羊生长期中的表达较退行期的强,其表达量正好相反,从而进一步证实了IGF-1R为miR-let7a的靶基因,同时也为后期人工调控绒山羊的毛囊发育及提高绒山羊毛发产量提供新的思路和研究平台。     

内蒙古绒山羊次级毛囊组织形态周期性变化研究

[目的]了解成年绒山羊次级毛囊组织形态的周期性变化过程,为研究绒山羊绒毛生长的分子调控机理奠定组织学基础.[方法]制作内蒙古绒山羊1年周期内每个月的皮肤组织切片,染色后显微镜下观察照相.[结果]成年绒山羊次级毛囊形态在1年中呈周期性变化,在兴盛期、退行期和休止期的形态各不相同.从4月份开始,次级毛囊外根鞘细胞向下分裂延伸,开始了毛囊的重建;8-9月毛囊完成重建,毛囊结构完整;10月毛球细胞停止分裂,毛乳头萎缩,大量细胞程序化死亡,毛根上移,毛囊进入退行期;12月毛囊根部上升到皮脂腺附近不再变化;翌年1-3月毛囊的形态基本没有变化.[结论]了解了成年绒山羊次级毛囊1年内形态的周期性变化过程,为绒山羊绒毛相关领域的研究提供一定的借鉴.     

原位杂交法检测绒山羊皮肤毛囊中催乳素受体mRNA随季节变化的规律

用组织切片原位杂交法探测催乳素受体mRNA在绒山羊不同生长时期皮肤毛囊中的定位和分布。采集3,6,9,12月龄的绒山羊皮肤样品,分别对应夏秋冬春4个不同季节。结果表明,催乳素受体mRNA在外根鞘、真皮的乳头层细胞中最丰富,在内根鞘、毛基质、皮脂腺和表皮中也少量存在。同时,对各月龄原位杂交结果进行比较,发现静止期的毛囊杂交信号最丰富,旺期的毛囊杂交信号微弱,表明催乳素对绒山羊毛囊的周期性生长有直接调控作用。     

Bax/Bcl-2基因在成年辽宁绒山羊皮肤次级毛囊表达及年周期变化规律

绒山羊的皮肤毛囊具有在一个生物年内呈周期性发育的特性,已有研究表明,在绒山羊毛囊周期性发育的各时期存在细胞凋亡现象。而作为调控细胞凋亡的Bax/Bcl-2基因在绒山羊皮肤毛囊的表达是否与其各个发育时期相关,尤其是二者在毛囊发育哪个时期为优势基因,将对阐明绒山羊毛囊发育过程中细胞凋亡所发挥的生物机制具有重要意义。本研究采用免疫组化方法,检测成年辽宁绒山羊母羊皮肤中Bax和Bcl-2蛋白表达部位及表达量年周期变化情况。研究结果表明:在不同月份辽宁绒山羊成年母羊皮肤次级毛囊的毛球、内根鞘、外根鞘上,以及汗腺、皮脂腺以及表皮上均可见Bax和Bcl-2阳性表达;次级毛囊Bax表达量在5月份和9月份最高,Bcl-2表达量在5月份最高,次级毛囊Bax/Bcl-2比值在每年的4月份和7月份出现2个峰值,10月则为全年的最低点。     

毛囊的周期性变化和分子调控及其在绒山羊上的研究进展

毛囊是一个形态和结构较为复杂的皮肤附属器官,它控制着毛发的生长,具有自我更新和周期性生长的特点。毛囊的周期性变化依靠毛囊上皮细胞和真皮间充质细胞的相互作用,先是毛囊长出毛干为生长期,接下来是凋亡驱动的退行期,然后进入休止期。其变化过程是一系列信号分子相互作用形成的,包括启动信号、维持毛囊生长的信号及抑制毛囊生长的信号等。绒山羊初级毛囊和次级毛囊在出生后也表现周期性变化,次级毛囊由于光周期的影响而呈很强的季节性的周期变化,而初级毛囊则变化不明显。山羊绒是绒山羊次级毛囊的衍生物,次级毛囊的生长发育直接影响山羊绒的产量和品质。因此,研究皮肤毛囊周期性变化的规律及它们的分子调控机理不仅可揭示毛囊的发育规律而且对绒山羊的育种具有重要指导意义。     

绒山羊次级毛囊生长调控基因的筛选

旨在筛选绒山羊次级毛囊生长调控基因。本研究以遗传背景相似,有次级毛囊的绒山羊和无次级毛囊的奶山羊为试验动物,利用Illumina Hiseq2000对4只绒山羊与4只奶山羊3、6、9、12月的32个皮肤样品进行RNASeq测序。测序共获得38G数据,共筛选出20 780个基因。差异表达基因分析表明,绒山羊与奶山羊之间在不同时期共有2 409个差异表达基因,其中上调差异表达基因1 175个,下调差异表达基因1 234个,绒山羊之间在不同生长时期差异表达基因共550个,其中上调差异表达基因302个,下调差异表达基因248个。GO功能注释分类显示,差异表达基因主要在细胞与细胞部分、细胞器部分、结合、催化、生物调控、细胞过程、代谢过程等功能富集。KEGG pathway分析发现,42个差异表达基因富集在与毛囊生长相关的WNT、SHH、TGFβ、TNF、MAPK和Notch信号通路中,由此推测其可能为次级毛囊生长相关基因。本研究为深入开展次级毛囊生长相关基因功能验证提供丰富的资源,为揭示次级毛囊生长调控机制提供重要基础,为绒毛产量及品质的提升提供理论依据。     

辽宁绒山羊皮肤毛囊中角蛋白关联蛋白8.1基因表达研究

本试验通过Real-time PCR研究辽宁绒山羊皮肤毛囊中角蛋白关联蛋白(KAP)8.1基因相对表达量,并与其他3个品种羊进行对比,从而明确角蛋白关联蛋白8.1基因对绒山羊皮肤毛囊发育及毛纤维品质的调控作用。结果表明,角蛋白关联蛋白8.1基因可在辽宁绒山羊皮肤毛囊内表达,相对表达量上调1.2倍。不同品种毛绒用羊角蛋白关联蛋白8.1基因m RNA相对表达量为:辽宁绒山羊南非肉用美利奴羊(♂)×东北细毛羊(♀)(简称南×东)南非肉用美利奴羊(♂)×小尾寒羊(♀)(简称南×寒)东北细毛羊(♂)×小尾寒羊(♀)(简称东×寒)(毛纤维直径:东×寒南×寒南×东辽宁绒山羊)。由此可见,毛纤维直径越细,角蛋白关联蛋白8.1基因m RNA相对表达量越高。说明角蛋白关联蛋白8.1基因可能对辽宁绒山羊毛纤维的细度具有一定的调控作用。     

绒山羊皮肤毛囊兴盛前期组织形态、chi-miR-107-3p与RHBDF2基因表达分析

为了探究chi-miR-107-3p和菱形家族蛋白2（rhomboid family member 2,RHBDF2）基因在不同品种（系）和光控增绒绒山羊兴盛前期（5~7月份）皮肤毛囊重建时的表达差异,本试验在7月份采集内蒙古阿拉善型绒山羊、敏盖绒山羊和光控增绒技术处理的阿尔巴斯型绒山羊体侧皮肤毛囊组织,采用组织切片技术对组织形态比较分析,实时荧光定量PCR法检测chi-miR-107-3p和RHBDF2基因的表达量。结果显示,在皮肤毛囊兴盛前期,阿拉善型绒山羊次级毛囊正处于重建阶段,敏盖绒山羊和阿尔巴斯型绒山羊（光控增绒）次级毛囊重建已基本完成;在阿拉善型绒山羊皮肤组织中chi-miR-107-3p表达量极显著高于敏盖绒山羊和阿尔巴斯型绒山羊（光控增绒）（P<0.01）,而RHBDF2基因表达量极显著低于其他两品种（系）（P<0.01）,且RHBDF2基因表达量在敏盖绒山羊皮肤组织中显著低于阿尔巴斯型绒山羊（P<0.05）。不同品种（系）和光控增绒绒山羊皮肤毛囊兴盛前期组织显微结构与chi-miR-107-3p、RHBDF2基因在皮肤组织中的表达差异分析结果相一致,次级毛囊重建初期chi-miR-107-3p表达量较高,而RHBDF2基因表达量极低,随着次级毛囊重建完成,chi-miR-107-3p表达量明显降低,RHBDF2基因表达量逐渐增高,且在不同品种（系）内蒙古绒山羊绒毛生长发育过程中的表达机制基本相同。因此,chi-miR-107-3p和RHBDF2基因是绒山羊皮肤毛囊生长发育的重要调控因子。     

内蒙古绒山羊与辽宁绒山羊毛囊周期性变化的研究

文章对内蒙古阿尔巴斯白绒山羊和辽宁绒山羊毛囊各统计性状的周期性变化做了研究.结果表明表皮厚度从3月份开始增加,此时毛囊也开始伸长,绒山羊毛囊在8～9月份达到最长,为兴盛期;以后毛囊又逐渐变短,2～3月毛囊各性状基本不再变化,说明它已进入休止期.它们进入兴盛期和持续的时间不同.比较来看,初级毛囊除毛球宽外,其它各性状阿尔巴斯白绒山羊均大于辽宁绒山羊,而次级毛囊各性状辽宁绒山羊都大于阿尔巴斯白绒山羊,在大多数月份二者差异显著,说明毛囊深、密度、S/P、毛球宽和生长期是影响它们产绒量的因素.     

内蒙古绒山羊与辽宁绒山羊皮肤毛囊周期性变化的比较研究

对内蒙古阿尔巴斯白绒山羊和辽宁绒山羊皮肤及毛囊的组织学周期性变化作了比较研究，结果表明：表皮生发层细胞从3月份开始活动并向下延伸，此时毛囊也开始重建，绒山羊毛囊8-9月份进入兴盛期，12月份进入退行期，2-3月份为休止期。它们进入兴盛期和持续的时间不同，初级毛囊除毛球宽外，其它各性状阿尔巴斯白绒山羊均大于辽宁绒山羊，而次级毛囊各性状辽宁绒山羊都大于阿尔巴斯白绒山羊，在大多数月份二者差异显著。毛囊深、密度、S／P、毛球宽和生长期是影响产绒量的因素。     

内蒙古阿尔巴斯白绒山羊皮肤毛囊结构研究

对内蒙古阿尔巴斯白绒山羊皮肤、毛囊进行观察,结果显示,阿尔巴斯白绒山羊皮肤毛囊结构与其他绒山羊基本一致,由表皮层、真皮毛囊层和真皮网状层组成.表皮极薄,主要由角质层和生发层构成.真皮毛囊层以疏松的结缔组织为主,内有毛囊和皮脂腺等结构.毛囊群由1～4个初级毛囊和若干个次级毛囊组成.初级毛囊发生较早,附属结构齐全;次级毛囊发生较晚,无汗腺.内蒙古阿尔巴斯白绒山羊的皮肤毛囊结构有其品种特征,具有较高的密度和S/P(次级毛囊/初级毛囊)值,所以研究其皮肤毛囊结构对于提高内蒙古阿尔巴斯白绒山羊羊毛品质和产绒量具有重要的意义.     

内蒙古绒山羊毛囊性状参数的研究

内蒙古绒山羊是世界公认的羊绒品质最优的绒山羊品种,通过对内蒙古绒山羊阿尔巴斯品系和二狼山品系毛囊结构观察和数据分析获得了内蒙古绒山羊毛囊性状参数。结果表明:内蒙古绒山羊皮肤毛囊群主要以三毛群为主,阿尔巴斯品系和二狼山品系皮肤中的三毛群比例分别为73.18%和75.93%,次级毛囊呈楔形群穿插在中心初级毛囊和外周初级毛囊中间,每个毛囊群中的次级毛囊和初级毛囊个数、毛囊密度随年龄的增长呈下降趋势。S/P值在18月龄时达到最大值。品系间的毛囊密度显著不同(P<0.01),S/P值在品系间差别不显著(P>0.05)。毛囊密度与产绒量相关较大,与S/P值相关较小。     

绒山羊皮肤毛囊的研究进展与前景

作者从绒山羊毛囊的结构特征、发育规律、体外培养、毛囊干细胞及毛囊发育相关的基因等方面概述了目前国内外绒山羊皮肤毛囊的研究进展,并对其前景进行了展望。