昆虫病原真菌防控草地贪夜蛾的现状、问题与展望

草地贪夜蛾是世界性重大农业害虫，危害大、防控难。昆虫病原真菌菌种资源丰富，具有易流行、害虫不易产生抗性等突出优点，在草地贪夜蛾防控中应用潜力大。本文综述了昆虫病原真菌在草地贪夜蛾防治中的现状，分析了存在的问题，重点指出了昆虫病原真菌在草地贪夜蛾防治中的发展方向，为进一步发挥昆虫病原真菌在草地贪夜蛾防控中的作用提供参考。     

广西崇左发现一种草地贪夜蛾幼虫寄生性天敌——日本追寄蝇

生物防治作为害虫综合治理（IPM）的重要组成部分,是防治草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）不得缺少的一部分。为开展草地贪夜蛾天敌资源的调查,我们在广西崇左玉米田采集的草地贪夜蛾幼虫中发现一种寄生蝇,通过形态鉴定和DNA条形码技术鉴定为日本追寄蝇Exorista japonica（Townsend）,其在田间对草地贪夜蛾幼虫的自然寄生率为11.90%。本研究将为今后开展草地贪夜蛾天敌昆虫的保护和利用提供重要参考。     

草地贪夜蛾莱氏绿僵菌的分离鉴定

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)是2019年入侵我国的一种迁飞性害虫,已成为严重影响我国玉米生产的重要害虫。目前国内关于草地贪夜蛾昆虫病原真菌的研究报道很少。2019年6月,在云南省曲靖市沾益县安东村玉米田调查发现了被虫生真菌感染的草地贪夜蛾幼虫。经室内分离培养,结合形态和ITS序列相似性分析鉴定确认,感染草地贪夜蛾幼虫病原性真菌为莱氏绿僵菌Metarhizium rileyi,编号为ZYSP190701菌株。调查表明,2019年7月17日田间草地贪夜蛾的莱氏绿僵菌感染率为15.46%±2.52%,8月2日感染率达29.83%±13.71%。用莱氏绿僵菌ZYSP190701菌株1×10~8个/mL孢子浓度接种草地贪夜蛾3龄幼虫后第7天时草地贪夜蛾的感染死亡率高达100%。上述结果表明,莱氏绿僵菌ZYSP190701对草地贪夜蛾有良好的生防潜力,具有草地贪夜蛾生防菌剂开发应用的前景。     

云南省德宏州发现3种草地贪夜蛾幼虫寄生蜂

重大迁飞性害虫草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)自2019年1月入侵我国以来,已对我国粮食安全构成重大威胁。为加速对我国草地贪夜蛾寄生性天敌资源的发掘与防治潜能的评估,我们于2019年9月-11月对云南省德宏州玉米和小麦上草地贪夜蛾的寄生性天敌开展田间调查并对采集到的天敌进行分子鉴定。共发现3种草地贪夜蛾幼虫寄生蜂,分别为斯氏侧沟茧蜂Microplitis similis Lyle、半闭弯尾姬蜂Diadegma semiclausum Hellen和斜纹夜蛾长距姬小蜂Euplectrus laphygmae Ferrière,田间最高自然寄生率分别为12.00%、22.30%和5.33%。另外,田间调查发现在玉米和大豆上斯氏侧沟茧蜂还可寄生与草地贪夜蛾同属的斜纹夜蛾S.litura幼虫;在大豆和杂草上斜纹夜蛾长距姬小蜂可寄生甜菜夜蛾S.exigua幼虫。本研究将为今后开展草地贪夜蛾天敌昆虫的保护和利用提供重要参考。     

昆虫病原线虫对草地贪夜蛾生理生化和组织病理学的影响

为明确昆虫病原线虫侵染对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda生理生化和组织病理学的影响,选择草地贪夜蛾6龄幼虫分别注入樱桃异小杆线虫Heterorhabditis beicherriana和小卷蛾斯式线虫Steinernema carpocapsae,测定草地贪夜蛾幼虫体内抗氧化酶和解毒酶活性以及能源物质含量的变化,并于显微镜下观察线虫侵染后草地贪夜蛾幼虫中肠和脂肪体组织的病理变化。结果显示,供试 2 种线虫对草地贪夜蛾6龄幼虫均有致死作用,注射剂量为2~3条侵染期线虫（infective juve-niles,IJs）/μL 的樱桃异小杆线虫和小卷蛾斯式线虫 24 h 后,草地贪夜蛾幼虫的死亡率分别为16.67%和96.67%。注射2~3 IJs/μL线虫后,草地贪夜蛾幼虫体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽S-转移酶和羧酸酯酶的活性基本呈先上升后下降的变化趋势,注射樱桃异小杆线虫和小卷蛾斯式线虫后各酶活性达到峰值的时间分别为注射后24 h和12 h;血浆中总蛋白含量呈波动变化,海藻糖和游离脂肪酸的含量均逐渐降低。注射线虫后草地贪夜蛾6龄幼虫的中肠和脂肪体结构均被破坏,且小卷蛾斯式线虫引起的病变更快也更严重。表明相较于樱桃异小杆线虫,小卷蛾斯式线虫对草地贪夜蛾的生防潜能更大。     

“草地贪夜蛾生物防治”专栏寄语

草地贪夜蛾是世界性重大农业害虫，已在近100个国家发生危害并对玉米等多种农作物的生产造成了巨大的影响。2019年1月我国首次在云南江城县发现草地贪夜蛾幼虫危害玉米，到9月份已蔓延至全国21个省（市）。草地贪夜蛾源于热带地区，可在我国海南、广东、广西和云南等省的热带和南亚热带地区周年繁殖，已成为我国又一个“北迁南回、周年循环”的重大迁飞性害虫，对玉米、小麦、花生和大豆等农作物的生产构成了重大威胁。
草地贪夜蛾入侵我国后，党中央和国务院高度重视防控工作。习近平总书记作出了重要指示，李克强总理作出了重要批示。农业农村部确定了以“长短结合、标本兼治”为原则、生态控制和农业防治为基础、生物防治和理化诱控为重点，化学防治为底线的草地贪夜蛾防控对策。从防治手段上，化学防治无疑是应急防控的主要方法，但过多的使用化学农药将产生害虫抗药性上升、农残超标和环境污染等一系列问题，而以天敌昆虫和细菌、真菌、病毒等昆虫病原微生物为主的生物防治将有助于草地贪夜蛾的绿色与可持续治理。
《中国生物防治学报》杂志策划推出的“草地贪夜蛾生物防治”专栏，旨在报道天敌昆虫和微生物杀虫剂防控草地贪夜蛾的科研进展。专栏得到了张杰研究员、张礼生研究员、夏玉先教授、郑礼研究员、孙修炼教授和封洪强研究员等的大力支持，他们综述了草地贪夜蛾天敌资源，以及利用捕食蝽和昆虫病原真菌防控该虫的现状和存在的问题。此外，专栏还收录了10篇研究性论文，内容涉及七星瓢虫、多异瓢虫、益蝽、东亚小花蝽等天敌昆虫对草地贪夜蛾的捕食能力和苏云金芽胞杆菌、金龟子绿僵菌、球孢白僵菌、亚洲玉米螟核型多角体病毒等微生物杀虫剂的筛选和应用。
希望本专栏能够起到抛砖引玉的作用，引起国内学者对草地贪夜蛾生物防治研究工作的高度重视，鼓励和引导更多的科技工作者开展草地贪夜蛾的天敌昆虫和病原微生物研究工作，通过发展生物防治技术，服务支撑草地贪夜蛾的绿色防控工作。     

草地贪夜蛾在玉米单作及玉米-大豆间作田的扩散规律

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)是新入侵我国的一种重大致灾性害虫,对我国玉米生产构成严重威胁.本研究于2019年和2020年在田间调查研究了草地贪夜蛾在玉米单作以及玉米-大豆间作模式下的田间扩散规律.结果 表明:草地贪夜蛾幼虫在2019年的36 m2和2020年的64 m2小...     

管侧沟茧蜂对不同日龄草地贪夜蛾幼虫的寄生效果

为了评价本土幼虫寄生蜂对重大入侵害虫草地贪夜蛾的防控效果，本试验在室内条件下测定了管侧沟茧蜂对不同龄期的草地贪夜蛾幼虫的寄生效果。结果表明，管侧沟茧蜂寄生4日龄和6日龄草地贪夜蛾幼虫的结茧率分别为64.97%和87.01%，显著高于寄生8日龄幼虫的结茧率24.88%；不同日龄草地贪夜蛾幼虫被管侧沟茧蜂寄生后其死亡率有显著差异，4日龄和6日龄草地贪夜蛾幼虫死亡率较低，分别为19.01%和12.99%，8日龄幼虫死亡率最高（62.99%）；管侧沟茧蜂寄生4日龄、6日龄、8日龄草地贪夜蛾幼虫后其子代幼虫发育历期分别为8.98、7.71和9.07 d，寄生6日龄幼虫子代幼虫发育历期明显缩短；寄生不同日龄草地贪夜蛾幼虫的子代蜂茧畸形率均较高，且处理间有明显差异。本研究结果为田间利用管侧沟茧蜂有效防治草地贪夜蛾提供了科学依据。     

草地贪夜蛾形态特征及与3种玉米田为害特征和形态相近鳞翅目昆虫的比较

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)是一种重要的世界性害虫,目前已经侵入我国云南省。田间调查发现,草地贪夜蛾与甜菜夜蛾S.exigua、斜纹夜蛾S.litura和黏虫Mythimna separata在玉米上往往混合发生,且形态相近,容易混淆。本文详细描述了草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和成虫的外部形态特征,并比较了其与甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和黏虫的幼虫和成虫的形态差异。本文为草地贪夜蛾的准确鉴别和田间调查提供依据,并为草地贪夜蛾的精准测报奠定基础。     

小麦田草地贪夜蛾的发生为害、空间分布与抽样技术

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)是中国重要的外来入侵害虫,我们调查了该虫在云南省寻甸县麦田的发生与为害。结果表明:田间小麦受害株率为30%~100%,幼虫平均密度4.8~105.6头/m 2,二者呈显著正相关关系。苗期至分蘖期为害小麦的草地贪夜蛾多为低龄幼虫(1~3龄幼虫比例为98.3%),拔节期低龄及高龄幼虫均有,抽穗至灌浆期为害小麦则以高龄幼虫为主(3龄以上幼虫比例达75.4%)。空间分布型分析表明,麦田草地贪夜蛾低龄幼虫呈聚集分布,高龄幼虫为均匀分布。进一步研究提出了基于幼虫密度及龄期的麦田草地贪夜蛾理论抽样模型和基于防治指标的序贯抽样技术。本研究明确了小麦田草地贪夜蛾发生为害的特点、空间分布特征和抽样方法,为田间种群密度调查和幼虫防治工作提供了技术支撑。     

草地贪夜蛾对化学农药和Bt作物的抗性机制及其治理技术研究进展

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(Smith)是一种重要的经济作物害虫,在美洲玉米种植区均有发生。近几年该害虫迅速蔓延至非洲和东南亚等地区,并于2018年12月下旬在中国云南省被发现,对玉米生产造成严重威胁。化学农药和Bt作物是目前防治草地贪夜蛾的最主要手段,但大量研究表明,草地贪夜蛾已经形成了具有高抗药性和Bt抗性的种群。本文介绍了草地贪夜蛾抗药性和Bt抗性现状,从抗性相关因子的表达调控和靶标位点变异2个方面论述了草地贪夜蛾抗药性和Bt抗性机制,总结了目前草地贪夜蛾抗药性和Bt抗性的治理策略,并结合中国实际情况探讨了草地贪夜蛾综合防控的发展方向,以期为该害虫的防控提供参考。     

转Cry1Ab-ma基因玉米CM8101对草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫的抗性

为明确转Bt基因玉米对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的抗性,采用室内玉米离体组织生测法测定取食转Cry1Ab-ma基因抗虫玉米CM8101心叶、花丝和籽粒后草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫存活数量、存活幼虫的体重、蛹重、化蛹和羽化等参数,分析转Cry1Ab-ma基因抗虫玉米CM8101三种组织对草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫的抗性。结果显示,转Cry1Ab-ma基因玉米CM8101心叶可完全杀死草地贪夜蛾1龄幼虫,2龄幼虫有存活,存活率为10.0%,但不能化蛹与羽化;花丝可杀死大部分草地贪夜蛾1龄幼虫,存活率为3.3%,并阻断其生活史,但对2龄幼虫杀伤力弱,存活率为73.3%,存活幼虫化蛹率和羽化率分别为20.0%和13.3%;籽粒可完全杀死草地贪夜蛾1龄幼虫,2龄幼虫有存活,存活率为13.3%,有少量可化蛹,化蛹率为3.3%、有少量羽化,羽化率为3.3%。表明转Cry1Ab-ma基因玉米CM8101在短期内对草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫有良好的控制作用。     

草地贪夜蛾对金银花的取食适应性

为明确新入侵农业害虫草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda对药用植物金银花Lonicera japonica的潜在为害风险,采用室内饲养观察法比较取食玉米Zea mays和金银花叶片后草地贪夜蛾的种群特征,并采用室内生测法测定取食2种植物幼虫体内消化酶和解毒酶的活性。结果显示,草地贪夜蛾在金银花上能完成完整的世代发育。取食金银花叶片的草地贪夜蛾幼虫发育历期为24.08 d,显著长于取食玉米的幼虫发育历期（18.47 d）;取食金银花叶片的幼虫存活率为63.67%,较取食玉米叶片幼虫的存活率78.00%明显降低;取食金银花叶片的草地贪夜蛾雌、雄蛹重分别为197.98 mg和198.78 mg,显著大于取食玉米叶片时;取食金银花和玉米叶片的草地贪夜蛾成虫的繁殖力与寿命均无显著差异。取食金银花叶片的草地贪夜蛾5龄幼虫中肠中的淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、谷胱甘肽S-转移酶和细胞色素P450酶的活性均较取食玉米叶片时显著降低,但羧酸酯酶活性较取食玉米叶片时显著升高。表明草地贪夜蛾在金银花上能较好地生长发育和繁殖,这对金银花的安全生产构成潜在威胁。     

草地贪夜蛾对农药主要抗性机制的概述

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是一种迁飞性害虫,源自美洲,已入侵非洲和亚洲部分国家并暴发成灾,2019年初入侵我国,严重威胁着我国玉米、小麦等粮食作物。目前草地贪夜蛾的防治主要依赖于化学农药和种植转基因作物。因长期使用农药,草地贪夜蛾已经对氨基甲酸酯类、有机磷酸酯类和拟除虫菊酯类等多种杀虫剂产生了不同程度的抗性。草地贪夜蛾对不同种类杀虫剂表现的抗性机制不同,主要有代谢抗性和靶标抗性2种。本文主要从代谢抗性和靶标抗性2个方面分别综述了草地贪夜蛾对不同种类杀虫剂的抗性机制,分析草地贪夜蛾对不同杀虫剂的抗性作用方式,并对草地贪夜蛾抗药性管理和监测进行展望。     

两株虫生真菌对草地贪夜蛾的致病力及高毒力菌株与卵寄生蜂的相容性

为有效防控新入侵我国的重大农业害虫草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda,采用浸叶法测定球孢白僵菌 Beauveria bassiana菌株Bb1237、 Bb201017、 Bb20091317及金龟子绿僵菌 Metarhiziumanisopliae菌株Ma189和莱氏绿僵菌 M. rileyi菌株MrCDTLJ1对草地贪夜蛾3龄幼虫的致病力,筛选对草地贪夜蛾3龄幼虫有较强致病力的菌株,并测定该菌株对草地贪夜蛾3龄幼虫的致病力和对其天敌的致死率。结果显示,球孢白僵菌Bb20091317和莱氏绿僵菌MrCDTLJ1对草地贪夜蛾3龄幼虫的累计校正死亡率显著高于其他菌株,分别为95.59%和97.06%,致死中时LT₅₀分别为3.42 d和5.72 d, LC₅₀分别为7.05×10⁶个/mL和2.25×10⁵个/mL。2种菌在高浓度1×10⁸个/mL下对草地贪夜蛾天敌夜蛾黑卵蜂 Telenomus remus和玉米螟赤眼蜂 Trichogramma ostriniae成蜂的致死率也仅介于15%~20%之间。表明球孢白僵菌Bb20091317和莱氏绿僵菌MrCDTLJ1不仅对草地贪夜蛾有高致病力,同时与夜蛾黑卵蜂和玉米螟赤眼蜂有较好的相容性。     

草地贪夜蛾潜在RNAi靶标致死基因及纳米载体介导RNAi技术的应用和展望

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是一种世界性重大农业害虫,在全球多个国家普遍发生,其幼虫可为害玉米、水稻等多种农作物。该虫于2019年初入侵我国,对我国农业生产构成了严重的威胁,防控形势严峻。为寻求一种草地贪夜蛾的绿色防控方法,本文对草地贪夜蛾潜在RNA干扰(RNA interference,RNAi)靶标致死基因、RNAi传统双链RNA(double-stranded RNA,dsRNA)递送技术的瓶颈以及纳米载体介导的RNAi技术应用进行概括,并对纳米载体介导的RNAi技术应用前景进行展望。     

三株球孢白僵菌对草地贪夜蛾的毒力比较

为筛选有效防治草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的微生物制剂,采用室内生物测定法测定从北京市、浙江省和海南省土壤样品中分离获得的3株球孢白僵菌Beauveria bassiana菌株bbbj、bbzj和bbhn对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力,并比较这3株菌株的产孢情况和合成白僵菌素的能力。结果显示,分离自北京市的菌株bbbj对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力最强,LC50为3.37×105个孢子/mL;其次为浙江省的菌株bbzj,毒力略逊于菌株bbbj;海南省的菌株bbhn毒力最弱,其在试验最高浓度108个孢子/mL处理7 d后对草地贪夜蛾3龄幼虫的致死率低于50%。菌株bbbj的产孢量远高于另外2株菌株,并且其菌丝结构上着生大量芽生孢子簇,而且菌株bbbj菌体中的白僵菌素含量最高,培养5 d后,分别为菌株bbzj和bbhn的40.08倍和65.85倍。虽然补充白僵菌素可以提高菌株bbhn的毒力,但是草地贪夜蛾幼虫对白僵菌素敏感度不高。表明球孢白僵菌菌株bbbj对草地贪夜蛾幼虫有较高的毒杀活性,具有作为草地贪夜蛾生防菌株的潜力。     

草地贪夜蛾在甘蔗上的发生及防治措施

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是原产于美洲热带和亚热带地区的重大世界性农业害虫,而甘蔗是草地贪夜蛾的重要寄主植物之一。2019年草地贪夜蛾入侵我国,给我国甘蔗产业带来巨大威胁。本文阐述不同生态型草地贪夜蛾对寄主选择的偏好及其对甘蔗的适应性,概括国内外蔗区草地贪夜蛾发生现状、为害特点及防治措施,并对我国蔗区草地贪夜蛾预防和防控策略进行展望。     

注射大肠杆菌后草地贪夜蛾高龄幼虫的免疫应激反应

为采用生物技术防控草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的扩散为害,对草地贪夜蛾5龄和6龄幼虫注射浓度为1×109CFU/mL的大肠杆菌Escherichia coli菌液,并以注射等量磷酸盐缓冲液(phosphate buffer solution,PBS)和未做任何处理(CK)为对照,24 h后测定幼虫体重、集结数和酚氧化酶(phenoloxidase,PO)活性。结果显示,注射大肠杆菌菌液24 h后,草地贪夜蛾5龄和6龄幼虫体重均受到抑制,其体重分别为0.170 g和0.411 g,均显著低于CK的0.181 g和0.484 g;注射大肠杆菌菌液24 h后,草地贪夜蛾5龄和6龄幼虫集结数分别为135.0、338.4个索引集结数(the indexed nodules,INs),前者极显著低于后者,且均显著高于CK和PBS处理,分别为0.4、10.2个INs和0.3、10.9个INs;注射大肠杆菌菌液24 h后,草地贪夜蛾5龄幼虫PO活性为0.156 ABS·min-1·mg-1,显著高于CK和PBS处理,分别为0.046 ABS·min-1·mg-1和0.066 ABS·min-1·mg-1,但草地贪夜蛾6龄幼虫的PO活性为0.050 ABS·min-1·mg-1,显著低于CK和PBS处理,分别为0.066 ABS·min-1·mg-1和0.069 ABS·min-1·mg-1,且草地贪夜蛾5龄幼虫的PO活性显著高于6龄幼虫的PO活性。表明细菌侵染后草地贪夜蛾不同高龄幼虫的免疫应激反应存在差异,而这种差异可能受幼虫生长发育及细胞免疫和体液免疫功能之间权衡现象的影响。     

菊酯类药剂对草地贪夜蛾的毒力及对钠离子通道的诱导特性

为明确菊酯类药剂对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的防治效果,采用点滴法在室内测定高效氯氟氰菊酯、高效氯氰菊酯、联苯菊酯、溴氰菊酯和茚虫威原药对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力,利用实时荧光定量PCR技术测定3龄幼虫在这5种药剂诱导不同时间下其体内钠离子通道基因片段的表达量变化。结果显示,高效氯氟氰菊酯、溴氰菊酯、联苯菊酯、茚虫威和高效氯氰菊酯这5种药剂处理草地贪夜蛾3龄幼虫24 h后的LD50值分别为74.911、83.280、152.662、179.372、567.250 mg/L;处理48 h后的LD50值分别为18.946、67.874、120.888、132.790、461.635 mg/L;同时发现草地贪夜蛾3龄幼虫钠离子通道基因的表达均呈现不被诱导或诱导下调现象,表明草地贪夜蛾幼虫可通过降低靶标基因的表达量进而减少药剂对其的毒性。表明供试4种拟除虫菊酯类药剂和1种氯虫苯甲酰胺类药剂可作为草地贪夜蛾田间应急防控药剂施用。