植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述北大核心CSCD

外界胁迫条件对植物生长和代谢的影响是多方面的,其中对光合作用的影响尤为突出。植物叶片的光合作用是影响生产力和产量高低的重要因素,因此,植物光合作用及其机制仍是当前植物生理生态领域研究的热点问题。然而,在自然或人工控制条件下,光合作用主要受气孔还是非气孔因子的限制,目前尚无定论。本文从气孔与非气孔限制值的计算方法、不同条件下植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制以及对光合作用的影响三个方面展开了讨论：（1）对（相对）气孔与非气孔限制值的各种计算方法进行了总结,并分析了各种计算方法的局限性,为判断一定条件下光合作用的主要限制因子提供依据。（2）对以往光合作用的气孔与非气孔限制研究中涉及的外界胁迫条件进行了分类,从人工控制条件（水分胁迫、盐碱胁迫、多因子复合胁迫）及自然条件等方面进行了总结。（3）分析了气孔与非气孔限制因子对光合作用的影响途径。在未来的研究工作中,揭示和探讨同一物种在不同生长发育阶段、不同生境类型（水热盐养、人工控制与自然环境）等条件下的气孔与非气孔限制因子的变化特征与影响机理,这将是其发展趋势和重点方向。     

叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应

从干旱、遮荫、盐胁迫、重金属以及CO2浓度5个方面综述了植物叶片的气孔分布及其特性在不同胁迫环境下出现的形态和生理差异。结果表明:(1)干旱胁迫导致大多数植物叶片的气孔密度增大,气孔开度减少,而气孔的分布则随物种和胁迫程度不同而出现差异。(2)遮荫环境导致多数植物的气孔数量和气孔密度减小,气孔的形状发生改变,植物的气孔导度和净光合速率均明显降低。(3)盐胁迫将减少植物的叶片面积,改变叶片的组织结构,增加叶片的气孔密度,降低植物的气孔导度和净光合速率。(4)重金属胁迫则导致植物的气孔导度和胞间CO2浓度均呈现降低趋势。(5)大多数研究都表明叶片的外部形态及其气体交换等特征在提升CO2浓度后将受到显著影响。     

荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究

依据2010年对干旱荒漠区白麻的观测资料,对白麻气孔运动及其影响因子进行了分析研究并揭示了荒漠植物白麻的水分利用特征。结果表明:(1)白麻气孔导度的整体下降过程中有少许周期性波动,与净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度的转折点基本一致。(2)白麻气孔导度与影响因子之间进行偏相关分析,多元回归分析,通径分析,最终得出白麻气孔导度主要受光合有效辐射(PAR)、水汽压亏缺(VPD)、叶气温差(ΔT)和空气温度(Ta)的影响。(3)白麻水分利用效率和气孔限制值的关系可以看出:水分利用效率随着气孔限制值的增大而增大,随着气孔限制值的减小而减小。     

外源亚精胺对干旱胁迫下不同品种番茄幼苗光合作用的影响

以耐旱性不同的2个品种番茄(‘毛粉802’和‘皇冠’)为试材,采用营养液栽培,研究了7.5%聚乙二醇(PEG)模拟的干旱胁迫下喷施外源亚精胺(Spd)对番茄幼苗植株光合作用的影响。结果表明,干旱胁迫下,与对照相比,番茄幼苗叶片的净光合速率(Pn),气孔导度(Gs),蒸腾速率(Tr)都显著下降;在胁迫后期,胞间CO2浓度(Ci)显著高于对照。表明在胁迫前期番茄幼苗叶片净光合速率的降低是由气孔限制所造成,而在胁迫后期则是由非气孔限制所造成。喷施0.1 mMSpd能提高干旱胁迫下番茄幼苗叶片的Pn,Gs和Tr,在胁迫后期能减缓Ci的升高,表明在干旱胁迫下,外源Spd能缓解叶片气孔的关闭,促进植株对CO2的吸收,提高植株的光合能力,外源Spd对不耐旱品种‘皇冠’的效果更显著。     

干旱胁迫环境下的胡杨叶片气孔变化

研究胡杨叶片气孔特征有助于解读干旱胁迫环境下的水分利用特征和抗旱机理。本文选取塔里木河下游英苏、阿拉干、依干布及麻3个典型断面,以胡杨为研究对象,探讨不同干旱胁迫梯度下胡杨叶片气孔密度与气孔长度的变化规律,分析胡杨雌、雄株在干旱胁迫下的响应差异。结果显示:(1)胡杨叶片气孔密度随干旱胁迫程度的增加呈上升趋势,而叶片气孔长度随干旱胁迫程度的加大呈减小趋势;(2)干旱胁迫环境下,胡杨雌、雄株叶片的气孔密度和气孔长度的变化率存在一定差异,表现为在干旱胁迫环境下,胡杨雄株的叶片下表皮气孔密度增长率较小,而胡杨雌株叶片的下表皮气孔长度负增长率显著大于雄性的下表皮;(3)胡杨叶片气孔密度和长度的变化反映胡杨雌、雄株的抗干旱能力,从胡杨叶片的气孔密度与气孔长度的变化结果显示,在干旱胁迫环境下,胡杨雄株的保水能力和耐受能力强于雌株。     

干旱胁迫和风沙吹袭对白刺光合作用的影响

以民勤荒漠绿洲过渡带分布的天然白刺灌丛为实验材料,采用两因素实验设计,分别设置两个土壤水分条件(补水和干旱)和两个风沙吹袭水平(沙障遮挡的无风沙和自然风沙吹袭),用LI-6400XT型光合作用测量系统测定白刺叶片的气体代谢参数,从叶片水平上研究干旱胁迫和风沙吹袭对白刺光合作用的影响。结果表明:单一的干旱胁迫使白刺叶片的气孔导度、蒸腾速率、胞间CO₂浓度和净光合速率下降,水分利用效率升高;土壤水分和风沙吹袭的交互效应对白刺光合作用具有显著影响,风沙吹袭加剧了干旱胁迫条件下白刺叶片气孔导度、蒸腾速率、胞间CO₂浓度和净光合速率的下降,增强了其水分利用效率的升高;单一干旱胁迫和干旱风沙复合胁迫导致的白刺净光合速率的降低均是由气孔因素引起的。研究结果可为揭示荒漠区白刺退化原因,并开展相应的更新复壮技术研究提供理论依据。     

小麦光合特性对二氧化碳浓度升高的响应

通过采用美国便携式光合作用测定系统实地设置不同CO2浓度,分析了CO2浓度升高对小麦产量贡献较强的两个时期(扬花期和灌浆期)净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等光合特性的影响,预测了未来高二氧化碳浓度条件下小麦水分利用率的变化趋势.结果表明:小麦不同生育期(扬花期和灌浆期)随着CO2浓度增加,净光合速率,叶片胞间CO2浓度,叶片水分利用率总体呈现逐渐上升的趋势,叶片气孔导度和蒸腾速率都呈现先降后升再降的趋势,气孔限制值则呈现逐渐降低的趋势;小麦不同生育期(扬花和灌浆期)CO2浓度与净光合速率,叶片胞间CO2浓度,叶片水分利用率均呈现极显著的正相关,其中与叶片胞间CO2浓度的相关系数最高;与气孔导度和蒸腾速率在扬花期阶段呈现显著正相关,在灌浆期呈现负相关;而与气孔限制值在两个时期均呈现极显著负相关.     

水分胁迫下不同抗旱类型大豆叶片气孔特性变化研究

采用火棉胶印膜法,研究了不同程度干旱胁迫对不同抗旱类型大豆叶片气孔特性的影响.结果表明:经水分胁迫的大豆叶片气孔密度增加,气孔开口大小和单位叶面积气孔相对面积减小.但不同抗旱类型大豆品种间表现不同,气孔密度变化幅度大小顺序依次为:弱抗品种(A3)＞中抗品种(A2)＞抗旱品种(A1),调节气孔开张能力大小顺序依次为:抗旱品种(A1)＞中抗品种(A2)＞弱抗品种(A3).     

干旱胁迫下沙芥幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的变化

以一年生沙芥幼苗的叶片为实验材料,采用盆栽实验的方法,将土壤含水量设置为正常浇水为对照(70%~75%WHC,CK),轻度干旱胁迫(55%~60%WHC,LD),中度(40%~45%WHC,MD),重度(25%~30%WHC,VD)四个处理,用Li-6400光合仪和叶绿素荧光仪FMS2(Hansatech,UK),研究干旱胁迫下沙芥光合参数、荧光参数的变化规律,探讨干旱胁迫对沙芥叶片光合生理指标的影响,旨在揭示沙芥对干旱胁迫的响应机制,为阐明沙芥的耐旱性提供理论依据。结果表明:(1)随着干旱胁迫程度的加剧,沙芥叶片叶绿素a,b含量在各干旱胁迫处理下,比对照下降了1.30%~7.04%和19.47%~42.37%,类胡萝卜素含量下降了2.06%~9.88%。叶绿素a/b上升了33.49%~74.27%,Car/Chl上升了1.33%~15.73%。(2)随着干旱胁迫的加剧,沙芥叶片的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率呈现下降的趋势,胞间CO2浓度先下降后上升,气孔限制值不断下降。这表明轻度干旱胁迫下气孔限制是影响沙芥幼苗叶片Pn下降的主要因素;中度和重度干旱胁迫下,非气孔限制是沙芥幼苗叶片Pn下降的主要因素。(3)干旱胁迫下,沙芥叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ,q P和ETR均呈下降趋势,q N在干旱胁迫下不断上升。     

碱性盐胁迫对宁夏枸杞生长、结构及光合参数的影响

采用盆栽试验,对碱性盐(NaHCO_3)胁迫下枸杞生长、叶片解剖结构、超微结构以及光合参数进行了研究。结果显示:随着NaHCO_3胁迫浓度的增加,净生长量呈先增加后降低的趋势,地上部干重、地下部干重和整株干重总体呈下降趋势,根冠比呈上升趋势;叶肉栅栏组织在低浓度NaHCO_3处理(150 mmol·L-1)时排列比较紧密,随着胁迫浓度增加,栅栏组织的细胞层数逐级减少,细胞结构紧密度逐渐降低,叶片厚度、上下表皮厚度及晶体数呈现先增后降的趋势;超微结构显示,随着胁迫浓度的升高,叶肉细胞形状变的不规则,叶绿体结构变形,基粒片层排列紊乱,淀粉粒增多;净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)和气孔导度(Gs)随NaHCO_3浓度的升高呈下降趋势,胞间CO_2浓度(Ci)呈升高趋势,水分利用效率(WUE)呈先升后降的趋势;相关分析显示,盐胁迫强度与净生长量、生物量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和气孔限制值呈负相关关系,与净光合速率、蒸腾速率和气孔导度呈显著负相关关系(P0.05)。由此说明,碱性盐胁迫改变了叶片的功能性状,促使枸杞光合作用下降,直接影响干物质积累及株高的生长。     

限根条件下供氮对玉米光合作用有关生理特性的影响

以玉米为供试作物,在遮雨棚内进行了微区田间试验,在不同水分与供氮条件下,分期测定了玉米自由水与束缚水比值和细胞汁液浓度、气孔导度和细胞间隙CO2浓度、核酮糖-1,5二磷酸羧化酶(RuBPCase)活性和叶绿素含量、以及叶片的光合速率和作物产量,研究供氮对玉米光合作用有关生理特性的影响。结果表明,氮素对光合生理特性的影响受水分供应状况的制约:水分供应较好时,供氮提高了叶片自由水与束缚水比值,降低了叶肉细胞汁液和细胞间隙CO2浓度;增加了气孔导度,提高了RuBPCase活性和叶绿素含量,既有利于改善气孔因素,也有利于改善非气孔因素,显著提高光合速率和作物产量。水分胁迫较轻时,供氮降低了气孔导度,增加了CO2进入气孔的阻力,不利于光合作用,但却提高了叶片自由水与束缚水比值,降低了叶肉细胞汁液和细胞间隙CO2浓度,增加了RuBPCase活性和叶绿素含量。在这种情况下,光合作用的气孔因素受到影响,非气孔因素不但没有减弱,反而有所增强,因而光合速率和产量都有所提高。水分胁迫严重时,供氮不但抑制了光合作用的气孔因素,还更严重地抑制了非气孔因素,导致光合速率和作物产量严重下降。供氮对光合作用影响的水分依赖性为调控氮素营养提供了有力依据。     

沙冬青光合速率日变化及其影响因子研究

采用Li-6200光合分析仪,在自然条件下对沙冬青(A.mongolicus(Maxim)Chengf.)光合作用日进程进行了观测,结果表明:在夏季晴天条件下,沙冬青Pn日变化为双峰曲线,峰值分别出现在11:00时和15:00时,具有典型的“光合午休”特征。相关分析和多元回归分析表明,光量子密度和气孔阻力是影响沙冬青叶片Pn日变化的主要生态因子。     

钾水互作对烟草光合特性的影响

为探讨钾水互作对烟草植株形态和光合特性的影响,以云烟89(Nicotiana tabacumL.)为材料,通过盆栽沙培试验测定不同水分和钾处理相互组合下烟草株高、叶长、叶宽、叶片数以及光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等指标。试验设置正常供水、轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫3个水分处理,以及施K+浓度分别为2.4、5.4、9.9 mmol/L 3个钾处理。结果表明:水分对株高和叶片数的影响显著;钾对叶长和叶宽的影响显著;水分和钾水互作对净光合速率及气体交换参数的影响显著。轻度水分胁迫下,高钾处理有利于烟草光合作用;重度水分胁迫下,高钾处理不利于烟草光合作用。低钾处理下,随着水分胁迫加重光合速率下降是由气孔因素引起的;高钾处理下,随着水分胁迫加重光合速率下降是由非气孔因素引起的。正常供水条件下,5.4 mmol/L的钾浓度是最佳浓度。     

环境因子对白刺叶片气孔扩散阻力与蒸腾速率影响的模拟模型及分析

在干旱胁迫条件下,沙生植物白剂叶片气孔扩散阻力和蒸腾速率昼夜变化是双峰曲线。对白刺进行灌水和不灌水处理,结果表明:叶片气孔扩散阻力除8:00点外,差异性极显著;蒸腾速率在白天具有十分显著的差异性。经实测和数据分析得出白刺叶片气孔扩散阻力和蒸腾速率对光照强度、大气湿度、大气温度和叶温反应的数学模型。实验结果表明:该模型与实测误差在25%左右,由此可见,它具有较好的预测性。     

沙尘胁迫对山楂光合、荧光特性的影响

以23a生山楂为试验材料,对叶片进行轻度沙尘胁迫(5mg/cm~2)和重度沙尘胁迫(12mg/cm~2),无沙尘覆盖为对照,并在10d、20d、30d、40d时测定叶片的光合、叶绿素荧光等参数,为山楂栽培管理提供理论依据。结果表明:随着沙尘胁迫程度的加重,山楂的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈下降趋势,重度沙尘胁迫的下降幅度大于轻度沙尘胁迫;但胞间CO_2浓度(Ci)呈先升后降的变化趋势,轻度沙尘胁迫的Ci值始终大于重度沙尘胁迫,说明在沙尘胁迫处理前期,非气孔因素是限制山楂叶片光合作用的主要因素,到处理后期气孔因素成为主要限制因素。沙尘胁迫导致最大PSⅡ量子产率(QYmax)呈下降趋势,但在处理后期通过提高PSⅡ的潜在活性(Fv/F0)、稳态下非光化学淬灭系数(q N_Lss)和稳态下PSⅡ的光淬灭系数(q P_Lss)来消耗过剩光能,保护光合机构。     

不同条件下黑果枸杞叶片气孔开度和超微结构的变化

为了探究黑果枸杞的抗旱性,以及提高其抗旱性喷施水杨酸的适宜浓度,采用人工控制水分模拟干旱胁迫条件,以黑果枸杞幼苗为实验材料,研究在不同程度干旱胁迫下喷施不同浓度(0、0.1和0.5 mmol·L-1)外源水杨酸(salicylic acid,SA)对黑果枸杞叶片结构的影响。结果显示:黑果枸杞叶片表皮气孔开度随干旱胁迫程度加深呈递减趋势,轻度(D1)和中度(D2)干旱胁迫处理组较对照(CK)显著减少(P0.05),分别较对照减小23.2%、24.1%,重度(D3)干旱胁迫处理组较其他3组显著减少(P0.05)。随着喷施外源SA浓度的增加,各组黑果枸杞叶片表皮气孔开度显著减小(P0.05)。黑果枸杞叶片相对电导率随干旱胁迫程度加深而递增,中度和重度干旱胁迫处理组较对照显著增加(P0.05),分别增加了48.72%和72.19%。随着喷施外源SA浓度的增加,重度干旱胁迫下黑果枸杞细胞膜透性显著减小(P0.05)。黑果枸杞叶片细胞在轻度干旱胁迫下细胞器变化不明显,但在中、重度干旱胁迫下细胞器破坏较大尤其是叶绿体,喷施SA后,发现细胞器受到的伤害得到缓解,线粒体嵴结构明显可见,叶绿体中也未发现存在大量的嗜锇颗粒或淀粉粒。通过3组指标的分析,说明黑果枸杞可以抵抗轻度干旱胁迫,但在中度或重度干旱胁迫时,喷施适宜浓度(0.5 mmol·L-1)的外源SA可提高黑果枸杞的抗旱性。     

ALA对NaCl 胁迫下不同品种番茄植株光合作用、保护酶活性及果实产量的影响

以耐盐性不同的番茄品种金鹏超冠(耐盐性较强)和中杂9号(耐盐性较弱)为材料,研究了叶面喷施5-氨基乙酰丙酸(ALA)对150 mmol/L,250 mmol/L NaCl胁迫下番茄光合作用、保护酶系统及产量的影响。结果表明,ALA能使NaCl胁迫下番茄叶片的叶绿素含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)升高,胞间二氧化碳浓度(Ci)降低;ALA处理显著提高了高盐胁迫下的SOD、POD和CAT活性,且降低了丙二醛含量,尤其是中杂9号更为显著,ALA处理可能是通过促进保护酶系统活性,保护细胞的光合性能,促进光合作用,从而促进番茄的生长发育,提高产量,缓解盐胁迫对番茄的抑制作用。     

土壤水分胁迫对紫花苜蓿光合特性及其生物量的影响

紫花苜蓿是我国重要的豆科牧草，具有较强的抗旱能力，而水分亏缺是影响其产量的主要逆境因子之一。通过大田试验对不同水分胁迫下紫花苜蓿的光合特性及产量进行研究，结果表明：① 土壤水分胁迫对紫花苜蓿光响应参数影响显著(P＜0.05)，随着水分胁迫的加剧，最大净光合速率、表观量子效率、光饱和点逐渐降低，暗呼吸速率、光补偿点逐渐升高，从而直接影响紫花苜蓿光合作用对弱光的吸收和转化效率。② 随着水分胁迫的加剧紫花苜蓿叶片的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)呈显著的下降趋势，气孔导度(Gs)呈先下降后上升的趋势，表明轻度水分胁迫下气孔因素是Pn下降的主要因素，中度和重度水分胁迫下非气孔因素是Pn降低的主要因素。③ 当光合有效辐射(PAR)为1 200 μmol·m^-2·s^-1时，轻度水分胁迫的水分利用效率(WUE)显著大于充分灌溉的WUE (P<0.05)，表明适度水分胁迫可提高紫花苜蓿叶片的水分利用效率。④ 轻度水分胁迫与充分灌溉干草产量之间无显著差异，表明轻度水分胁迫能达到高产节水的目的。     

水分胁迫对冬小麦叶片水分生理生态过程的影响

在不同的土壤水分条件下对冬小麦叶片水分生理因子进行了连续的测定，结果表明水分胁迫使作物光合、蒸腾的日变化进程提前，上午胁迫处理作物气孔导度大于非胁迫处理作物的气孔导度，这有助于胁迫处理的作物利用有限的土壤水分；蒸腾速率比光合速率对水分胁迫反应更为敏感，更易受气孔调节的影响。在不同的生育期，作物气孔阻力与0－40cm土层的土壤含水量相关性最大，可用二次曲线来拟合，0－40cm土层土壤含水量在0．25m^3m^-3左右时，气孔开度最大，此时气孔阻力为最小。     

磷营养和土壤含水量对大豆光合特性的交互影响

采用盆栽砂培,对不同磷(0.05、0.5、1.02、.0 mmol/L KH2PO4)、水(田间持水量的20%、40%、60%和80%)条件下大豆的光合特性进行了研究。结果表明:(1)低磷和干旱胁迫导致大豆叶片含水量和地上部分生物量显著降低,水分饱和亏缺和根冠比增大。磷营养和土壤含水量对叶片水分饱和亏缺、根冠比、叶片含水量、比叶面积、地上部分生物量具有显著的交互效应。(2)低磷和干旱胁迫显著降低了大豆的叶绿素含量(Chl a、Chl b和Chl a+b),缺磷导致叶绿素a/b比值显著升高,且具有显著的磷×水交互效应。(3)缺磷和干旱胁迫显著降低了Fv/Fm和ΦPSII,并对Fv/Fm具有显著的交互效应。(4)低磷和干旱胁迫下,大豆叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(E)显著减小,气孔限制值(Ls)增大,磷营养和土壤含水量对水分利用效率(WUE)和Ls的交互效应显著。