最佳遗传贡献理论及其在水产动物选择育种中的应用前景

水产动物多性状复合育种技术已发展成为国内水产选择育种的重要技术体系。在限定的近交水平下,如何选种和配种实现遗传进展最大化是当前该体系亟待解决的一个突出问题。在动植物选择育种中,最佳遗传贡献理论(Optimum Contribution,OC)已成为平衡育种核心群长期遗传进展与近交水平的有效工具。本文论述了OC理论的提出背景和发展过程、不同优化算法的特点和该理论在动植物选择育种中的应用进展,并进一步综述了基于基因组信息的OC理论研究新进展。遗传贡献目标函数的优化算法主要包括拉格朗日乘数法、半正定规划法和差分进化算法等。基于拉格朗日乘数法,执行OC选择10代后获得的遗传进展要比最佳线性无偏预测法(Best Linear Unbiased Prediction,BLUP)育种值直接选择高21%-60%。针对水产动物等高繁殖力大群体,育种学家进一步改进了算法,利用候选亲本父母本群体的加性遗传相关矩阵来计算候选亲本群体的加性遗传相关矩阵和逆矩阵,降低了逆矩阵的维数,提高了最佳遗传贡献值的计算效率。但是拉格朗日乘数法并不能保证求解出的遗传贡献值为全局最大值,而半正定规划方法利用内点算法可以获得候选亲本的最佳遗传贡献值,与前者相比遗传进展可进一步提高1.5%-9%。差分进化算法可将遗传进展、遗传多样性、后代近交、场间遗传联系、多阶段选择、分子标记利用和成本等多种因素纳入目标函数进行优化,同时完成个体选择和交配方案制定两个关键任务。复合系谱和基因组信息,在限定的近交水平下,可以获得更为准确的遗传贡献值,遗传进展可进一步提高。OC选择已经应用在畜牧、林木育种研究中,育种群体的近交水平得到了有效控制,与BLUP直接选择相比,目标性状的遗传进展进一步提高(17%-30%)。针对水产动物多性状复合育种技术体系的特点,本文分析了OC理论应用的紧迫性和可行性,提出了亟待解决的关键技术问题和解决方案,为下一步在水产动物选择育种中应用OC理论提供借鉴和指导。     

水产动物育种分析与管理系统的开发和应用

针对国内水产动物多性状选择育种研究处于起步阶段的现状,以BLUP遗传评定为核心的水产动物多性状复合育种技术体系为依托,结合国内水产动物育种项目研究,开发了一套适合大多数水产动物育种分析与项目管理的软件系统。该系统是在WindowsXP环境下利用MicrosoftSQLServer2000数据库和基于ObjectPascal语言的DelphiIDE工具开发完成的。主要包括6个功能模块:系统管理、基本信息、种质管理、性能管理、育种分析和销售管理等,覆盖整个育种项目周期,并对流程实行标准化,能够自动化完成种质和性能测定数据的管理、遗传参数估计、育种值计算和配种方案制定等主要工作。软件已经在中国对虾、大菱鲆和罗氏沼虾等育种项目中得到应用,其推广和应用能够有效提升行业的整体育种技术水平,推动我国水产动物育种工作的发展。     

我国主要海水养殖生物BLUP育种技术体系取得突破

国家“863计划”在现代农业技术领域通过攻关，在主要海水养殖生物的BLUP育种技术体系取得重要突破，鱼类、贝类水产动物多性状复合育种技术达到世界领先水平。打破了国外水产发达国家的技术垄断和封锁，率先建立了我国自主知识产权的水产生物BLUP育种体系。     

畜禽遗传评定方法的研究进展

畜禽的遗传评定即育种值的估计是动物育种工作中的关键步骤。育种值估计越准确则选育畜禽更有效。遗传评定方法经过了选择指数法、群体比较法、最佳线性无偏预测法等方法。而随着分子技术和计算机科学等各方面的发展畜禽遗传评定的方法也在此基础上不断进步,已发展出了以原有BLUP方法为基础在分子水平上对育种值进行评估的MBLUP法来做畜禽遗传评定。在未来科技的更高快发展下还会有更多更为高效准确改良方法用于畜禽遗传评定。     

中国对虾体重育种值估计的动物模型分析

育种值是选种和配种计划制定的基础,其准确性与选择效果密切相关。利用中国对虾2005年21个父系半同胞组共1387个个体体重数据,将家系标记时的平均体重、全同胞组效应等因子组合,建立了4种不同的动物模型,应用BLUP法估计体重育种值。4种模型的估计结果分析表明,家系标记时的平均体重和全同胞家系效应是两个重要影响因子,建立的AFB动物模型比其他模型所估计的结果更准确。AFB动物模型估计中国对虾145d的体重遗传力为0.14±0.076,据此计算育种值并进行模拟留种分析。结果显示,在根据表型值或育种值选种的情况下,育种值选种的留种家系或个体的育种值比表型值选种分别提高50%和80.59%,育种值选择的效率更高。     

“鲆优1号”牙鲆生长和育种性能分析及亲本选留

对“鲆优1号”牙鲆(Paralichthys olivaceus)进行育种性能分析,并研究育种值选择在牙鲆育种中的应用.测量了2425尾450日龄左右“鲆优1号”牙鲆全长和体质量.采用SPSS软件进行表型参数分析,运用DMU软件,采用 REML 法进行方差组分估计,并通过 BLUP 方法预测个体估计育种值(EBV).根据表型值和育种值的比较结果进行亲本选留.结果显示,运用DMU软件包估计牙鲆全长和体质量遗传力分别为0.266、0.302.全长、体质量育种值与表型值相关系数分别为0.685和0.677,都表现为极显著相关(P<0.01).经家系间比较,“鲆优1号”牙鲆的表型值均值和育种值均值都高于其他家系,表现出了明显的生长优势和很好的育种性能.按照30%的选择强度分别根据育种值、表型值选留优良家系,两种方式选留家系的相同率为71.43%.将育种值选择与表型值选择进行比较发现,全长和体质量的育种值选择效率分别比表型选择高35.38%、32.29%,说明育种值选择优于表型选择.     

应用动物模型对罗氏沼虾育种估计的差别分析

为准确评估罗氏沼虾的育种值,利用罗氏沼虾106个家系中2628尾个体的体重资料,分别考虑日龄、性别和雌虾出池时是否抱卵等因素,设计了4种单性状动物模型,应用BLUP法估计个体的体重育种值。4种模型所估计的体重遗传力差别较大,遗传力范围在0.02～0.13之间。分析表明,家系混养前日龄与家系出池体重测定值存在极显著的相关(r=0.434,P<0.01),说明家系混养前日龄对混养后家系个体的体重有显著影响,提示在动物模型设计时,应该考虑家系混养前日龄作协变量;在考虑性别效应、雌虾出池时的抱卵效应,并以家系混养前日龄为协变量,获得的育种值估计较其他模型更为准确。实验还对育种值选择与表型值选择的效率进行了比较。结果表明,依据育种值选择与依据表型值选择的结果存在着较大差异,两种选择方法选取的前53个家系育种值的平均值分别为0.70和0.58g,前者比后者提高20.7%,提示依据育种值的选择效率要高于表型值选择效率。     

应用动物模型对罗氏沼虾育种值估计的差别分析

为准确评估罗氏沼虾的育种值,利用罗氏沼虾106个家系中2628尾个体的体重资料,分别考虑日龄、性别和雌虾出池时是否抱卵等因素,设计了4种单性状动物模型,应用BLUP法估计个体的体重育种值。4种模型所估计的体重遗传力差别较大,遗传力范围在0.02～0.13之间。分析表明,家系混养前日龄与家系出池体重测定值存在极显著的相关（r=0.434,P〈0.01）,说明家系混养前日龄对混养后家系个体的体重有显著影响,提示在动物模型设计时,应该考虑家系混养前日龄作协变量;在考虑性别效应、雌虾出池时的抱卵效应,并以家系混养前日龄为协变量,获得的育种值估计较其他模型更为准确。实验还对育种值选择与表型值选择的效率进行了比较。结果表明,依据育种值选择与依据表型值选择的结果存在着较大差异,两种选择方法选取的前53个家系育种值的平均值分别为0.70和0.58g,前者比后者提高20.7%,提示依据育种值的选择效率要高于表型值选择效率。     

国际虹鳟育种产业简介及其对我国的借鉴意义

虹鳟Oncorhynchus mykiss原产于北美地区,为典型的冷水性鱼类,是世界性重要经济养殖鱼类之一和水产遗传育种领域的重要研究对象。虹鳟是最早采用数量遗传学理论指导遗传选育的水产动物之一,BLUP育种值估计和配合力分析等遗传评定方法以及家系选育、杂交和配套系育种等技术均在虹鳟育种实践中广泛应用。淡水鱼类养殖中,必须使用遗传选育的优良品种的行业共识,最早在虹鳟中确立。目前,在欧洲、北美以及智利等主要鲑鳟鱼养殖国家和地区,虹鳟良种覆盖率均已达到90%以上。鉴于虹鳟仍是我国养殖产量最高的鲑鳟鱼类,其育种工作在许多非原产国都取得了令人瞩目的成就,本文以全球化的视角,从虹鳟养殖与选育的历史概况、虹鳟种业的主要技术手段及产业格局、主要虹鳟育种机构的组织形式与类型特点等方面,简要介绍了国际虹鳟种业的发展及对我国虹鳟种业的借鉴意义。     

鲑鳟鱼类育种中常用策略、方法及其应用概述

鲑鳟鱼类是世界上最早采用现代数量遗传学理论指导育种实践的水产动物之一,在近50年育种实践中积累了大量经验,形成了一整套行之有效的育种策略、选择方法,为其他水产动物的遗传选育提供借鉴。育种者为满足消费市场和养殖者对鱼肉品质、鱼体规格、高抗病力、高饲料转化率等需求,利用多种育种策略和选择方法来开发相应的养殖品种和品系。本文从育种策略、选择方法等概括介绍目前我国鲑鳟鱼遗传育种领域的主要支撑技术,以期为其他水产动物育种提供参考。     

应用BLUP法对中国对虾一代选择的遗传进展

为了评估中国对虾最佳线性无偏预测(Best liner unbiased prediction,BLUP)的育种效果,利用2005年评估的个体育种值,组建3个高育种值家系为实验组,3个平均值育种值家系为对照组,进行了生长对比测试。2006年,6个家系的苗种经过独立培育、中间暂养,体重达到1g左右时用荧光标记进行了标记,标记后的幼虾同时放养于对虾养殖池中。在生产养殖池中养殖63d后进行生长性状的测定。BLUP法预测结果显示,中国对虾一代选育后的预期遗传进展为0.78g,相对于选育前全群的平均值6.68g提高了约11.68%。实际对比测试结果表明,高育种值家系后代平均体重为21.55g,平均育种值家系的平均体重为19.03g,选育一代的体重提高13.28%。结果表明,BLUP育种技术对中国对虾生长性状的选育效果显著。     

中国对虾3种育种模式的BLUP遗传评定分析

设计了3种育种模式,精细育种模式(A)、全同胞育种模式(B)和群组育种模式(C),分别利用不同的系谱信息(所有系谱、全同胞、群组),考虑不同的遗传力水平,在家系和个体水平上进行选择效果的对比分析。采用单性状动物模型,考虑各家系标记时的平均体重为协变量,通过BLUP法估计个体体重育种值。家系选择水平上的结果表明,利用全同胞育种模式选取的家系(50%的淘汰率)与精细育种模式相比,一致率在90%以上,估计的家系育种值与精细育种模式间的相关系数在0.9以上,相关程度高。在个体选择水平上,全同胞育种模式与精细育种模式间存在着较大差距。以10%的留种率为标准,前者留取的个体与后者的一致率在68.61%～83.21%。全同胞育种模式估计的个体育种值与精细育种模式间的相关系数在0.770～0.935之间,低于家系选择水平的相关程度。群组水平上的比较分析表明,利用群组育种模式选取的群组(50%的淘汰率)与精细育种模式相比,除C5为90.91%外,其余模式一致率均为100%。群组育种模式估计的育种值与精细育种模式间的相关系数在0.98以上,相关程度高。这说明通过群组育种模式选取的群组,准确可信度高。与精细育种模式相比较,在个体水平上群组育种模式估计的个体育种值和其排队顺序是存在较大差别的。以10%的留种率为标准,群组育种模式与精细育种模式相同留种个体的百分比在57.66%～85.40%。群组育种模式估计的个体育种值与精细育种模式间的相关系数在0.772～0.941之间。相对于精细育种模式,采用群组育种模式进行个体选择的可信度要低一些。     

Breeding Programs for Sustainable Aquaculture

ABSTRACT

Definition of breeding goals for sustainable fish production is considered, with emphasis on non-market (e.g., ethical) as well as market values. The need for long-term biologically, ecologically, and sociologically sound breeding goals is emphasized, because animal breeding determined only by short-term market forces has lead to unwanted side effects. Farmed fish is at an early stage of domestication and breeding, but rapid selection responses for growth have already been documented for several species. Reports of selection responses for fish and shellfish in both temperate and tropical environments are reviewed. Growth-rate responses of 4-20% have been obtained per generation. Broad breeding goals, including health and functional traits, in addition to production traits, are required. More basic knowledge of, e.g., animal welfare and behavioral disorders of fish is also needed.

Less than 1% of the aquaculture fish material in 1993 originated from selection programs. For most species under improvement, only one or very few programs are running, and the effective population sizes are often limited. Such populations may however easily gain sufficient advantage above non-improved populations to capture much of the market.

This will also discourage further genetic introductions into the breeding nucleus. Long-term inbreeding and loss of genetic variability because of genetic drift may then affect performance and further genetic progress. A sufficiently large and genetically diverse breeding population with appropriate family structure is therefore fundamental when establishing and running a selection program.

Important prerequisites for breeding programs for sustainable production are appropriate governmental policies and awareness of our way of thinking about aquaculture, nature and society. A more communal worldview informed by a subjective epistemology (how we learn about/ analyze nature) and a holistic ontology (belief about what/how nature is) is also required.     

Truncation selection for BLUP-EBV and phenotypic values in fish breeding schemes

We have compared rate of inbreeding (ΔF) and genetic gain (ΔG) in truncation selection schemes for fish on best linear unbiased prediction (BLUP) estimated breeding values (EBVs; BTS) or phenotypic values (PTS) with one constraint on the number of tanks (100 or 200) to rear the families, e.g., until tagging size, and one constraint on the total number of selection candidates (3200 or 6400). Single trait selection was practiced for a trait with heritability of 0.1, 0.4 or 0.7 and 5, 10, 20, 50, 100 or 200 selected sires and dams were selected. When going from PTS to BTS, we found an overall increase of ΔG and ΔF of a factor of 0.07 and 1.45, respectively; that is, the increase of ΔG was moderate and accompanied by a dramatic increase of ΔF. In general, ΔF was reduced by increasing the number of tanks at a given number of selection candidates and by decreasing the number of selection candidates at a given number of tanks. ΔF was also reduced for schemes with high heritability because BLUP breeding value estimation then increases the weight on the individual's phenotype, which leads to a reduced correlation between BLUP estimated breeding values within a family, and fish from more families become selected. In practical fish breeding schemes, PTS seems preferable over BTS because BTS generally give unacceptable high ΔF (≫0.01) for these schemes with few but large families. PTS can, however, only be used for traits measured on the selection candidate, which makes PTS less valuable for schemes with comprehensible breeding goals, including, for example, growth, disease resistance, maturity and fillet quality traits. Several traits are measured today on sibs only.     

投喂策略对水产动物生长生理及行为特征影响研究进展

近年来,中国水产养殖业高速发展,水产动物投喂策略逐渐受到重视。列举与分析了一系列国内外水产动物饲料投喂策略的相关研究内容,并进行了较为系统的整理与总结。投喂策略是现代集约化水产养殖生产过程中重要的生产管理要素,其技术内涵可简要概括为投喂频率、投喂率和投喂作业方式等,不同的水产动物种类以及不同的生长阶段所需的适宜养殖投喂策略亦不相同。叙述了投喂策略对养殖动物生长性能、消化代谢能力、应激免疫水平、行为响应以及存活率等影响,为水产动物饲料投喂策略的选择和相关技术理论的研究提供参考。     

牙鲆(Paralichthys olivaceus)家系生长性状遗传效应分析

牙鲆(Paralichthys olivaceus)优良养殖新品种培育是防止其品种退化和提高经济效益的主要途径,数量性状遗传评估是牙鲆育种的主要方法之一.本研究利用已建立的牙鲆核心群体建立42个牙鲆家系,分别测量140、170、200、380日龄各家系生长相关性状(体重、全长和体宽),通过MINQUE、REML和BLUP方法对其进行数量遗传分析.结果显示,不同时期生长性状的变异系数为10.56％-38.62％,其中,体重的变异系数最大,全长和体宽的变异系数都较小,不同性状的变异系数均随着日龄的增加而减小.3个性状的加性方差分量比率为(0.13±0.01)-(0.29±0.06),随机方差分量比率为(0.71±0.06)-(0.87±0.01),狭义遗传力为(0.13±0.01)-(0.29±0.06),广义遗传力为(0.15±0.01)-(0.54±0.06),以上遗传参数均达极显著性水平(P＜0.01).综合比较3个性状在不同时期的遗传效应,结果发现,F0990、F1005、KS和F0719这4个群体亲本都为极显著正向效应,F0751、F0768、F0780、F09121、F0927和RS这6个群体亲本都为极显著负向效应(P＜0.01),其余的亲本均为一般效应.表型相关系数在0.82-0.96之间,遗传相关系数在0.72-0.97之间.利用BLUP方法对380日龄测量的数据进行育种值估算,结果发现,亲鱼体重育种值为14.63-100.05,其中,体重育种值最高的亲鱼个体为F1005-8、F09119-11、F09125-4、F0915-57、F09104-12、F1264、F0908-38、F0927-20、F1005-53、F0990-6、F09125-7、F0751-14和F1005-42.家系平均体重育种值为20.87-35.60,其中,平均体重育种值最高的家系为F1416、F1428、F1442、F1418、F1427、F1408、F1402、F1412和F1446.以体重育种值为依据选留的家系育种值与根据表型值选留的家系育种值比较可得:体重育种值选择比其表型值的选择效率高81.91％,育种值选育更好.本研究为牙鲆优良家系的建立及新品种的培育筛选出了性状优良的亲本和家系,同时为牙鲆育种计划的制定提供了重要理论依据.     

福瑞鲤选育家系不同养殖阶段的生长差异分析

为了进一步观察最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction,BLUP)家系选育方法在福瑞鲤(Cyprinus carpio)继代选育中的潜力,该研究测量了继续选育第2代家系群体不同养殖阶段的体质量和形态性状。结果表明,生长快速家系群福瑞鲤早期(4月龄)生长速度较慢,到后期则生长加快,其体质量增长表现出明显的优势。在体型方面,随着养殖时间的延长,福瑞鲤各选育家系群的体厚/体长增加,体高/体长降低,逐渐呈现其体型修长的特征;同时2个越冬期的成活率均达到了94%以上。结果表明通过BLUP家系选育对福瑞鲤长期选育是可行的。在此基础上,通过主成分分析发现,福瑞鲤生长性状第一主成分是体质量;对不同生长时期的体质量进行相关性分析,发现9月龄、14月龄、21月龄鱼的体质量与24月龄的相关系数均达到极显著水平(P0.01),分别为0.851、0.897和0.957。因此,在福瑞鲤继续选育过程中,进行早期个体选择值得尝试。