头足类角质颚的研究进展

随着世界传统经济渔业资源的衰退，头足类资源的开发和利用得到各国的普遍重视，对其资源状况、生物学等方面的研究得到不断地开展。角质颚是头足类的主要捕食器官和硬质组织之一，具有结构稳定、耐腐蚀、储存信息良好等特点，可作为分类和生物学研究等的重要材料。本文根据国内外学者对其研究的成果，系统描述了角质颚的形态特征，对其在头足类生物学和分类地位、资源量估算、捕食动物的食性分析等方面的应用研究做了综述。分析认为，尽管角质颚在头足类研究中已取得一定的进展，但其在年龄鉴定和资源评估等方面还面临着一些问题，需要在以后的研究过程中加以解决。     

头足类角质颚稳定同位素研究进展

角质颚作为头足类重要硬组织之一,结构稳定、耐腐蚀、易获取,蕴含着大量的生物与生态学信息,在头足类的年龄鉴定、生长估算、种群划分、摄食生态评估、洄游路线推测以及栖息环境重建等方面受到国内外学者的广泛关注。过去,角质颚的研究主要集中在形态与微结构的分析与应用领域。近年来,随着地球微化学手段的不断创新与进步,角质颚的稳定同位素的研究越来越受到海洋生物与生态学家的重视。本文根据国内外学者对其的研究成果,重点对碳氮稳定同位素在头足类摄食生态评估、栖息环境重建和洄游路线推测等方面的应用进行综述,旨在解读头足类不同生活史阶段的生物与生态信息,其应用前景十分广阔。     

头足类角质颚研究进展Ⅰ——形态、结构与生长

头足类通常为一年生种类,是典型的短周期生命物种。鉴于其特殊的生活史特点,及其在海洋生态系统中占据的重要地位,各国学者越来越关注头足类的基础生物学。角质颚作为重要的硬组织之一,具有形态相对稳定且不易腐蚀等特点,近些年来对其内部结构组成和微结构的研究越来越多,其几丁质结构和黑色素沉着的变化也得到很大的关注。本文基于前人对角质颚在形态、生化结构和年龄生长方面的研究进行回顾,并对近几十年来的研究方向展开分析。结果认为,角质颚的研究方向应该从定性到定量分析开始转变,并且要更加关注角质颚形状变化与其生化结构和生长等规律性变化之间的关系。     

6种大型海洋掠食性鱼类胃含物角质颚分类研究

为了研究大型海洋掠食性鱼类胃含物中角质颚的分类效果,于2017年10月,2018年3、5和11月,收集了南大西洋、中东太平洋和西印度洋海域的大型海洋掠食性鱼类的36个胃并分析其残留角质颚的形态。对采集的角质颚形态侧视图和顶视图进行种类鉴定,建立检索表,提取椭圆傅里叶描述子(EFDs)系数进行聚类分析。结果显示,通过对胃含物角质颚形态进行种类鉴定,共发现头足类2目10科17种。根据角质颚形态分类检索分析,17种头足类角质颚形态种间差异明显。枪形目(Teuthoidea)的13种头足类角质颚喙部形态分别为三角形和等腰三角形,侧壁为近似菱形,翼部发达;八腕目(Octopoda)的4种头足类角质颚有喙部发育,侧壁近似长四边形,有翼部发育。角质颚形态信息聚类分析在目级别区分效果显著。通过对胃含物角质颚形态进行分类研究,不仅可佐证胃含物头足类的识别,而且丰富了胃含物头足类的鉴定内容,也为大型海洋掠食性鱼类胃含物头足类分类鉴定体系奠定基础。     

头足类分类鉴定的研究进展

头足类作为软体动物门中的重要组成,不仅具有很高的经济价值,而且还是海洋生态系统组成中不可或缺的一部分,加大对头足类的开发利用已成为世界各国的目标之一。头足类种类繁多,通常是抹香鲸等高等动物的重要饵料,因此其分类鉴定显得尤为重要。本文从方法和材料两个方面对头足类的分类鉴定进行了系统的回顾与总结。传统的外部形态学与生态学在头足类的分类鉴定已经相当成熟,耳石是头足类信息的良好载体,可作为种类和种群划分的主要依据;角质颚是头足类的主要摄食器官,具有稳定的形态特征、良好的信息储存以及耐腐蚀等特点,不同种类之间有着显著的差别,是分类鉴定的良好材料。头足类的分类鉴定要在发挥传统分类学优势的同时,加大分子水平上的研究力度,并将二者结合,相互佐证。此外,还应加强对头足类硬组织的研究和基础资料积累,并建立完整的数据库及检索系统,使其在分类鉴定中得到更加有效的应用。     

富山武装乌贼个体发育期角质颚表型变化分析

角质颚作为头足类重要的硬组织,记录了其丰富的个体生长信息.在西北太平洋海域,富山武装乌贼(Enoploteuthis chunii)是众多海洋哺乳动物和鱼类的食饵,掌握角质颚的生长变化规律不仅有助于了解其个体发育期摄食生态的变化,还有助于进一步研究其在海洋生态系统中的地位和作用.根据2019年3月和9月于西太平洋海域采...     

中国近海头足类基础生物学研究进展

本论文对中国近海头足类基础生物学的研究进展进行了回顾,重点对种类组成及地理分布、形态学测量及应用、年龄与生长、摄食生态学、发育与繁殖等方面进行了分析。分析认为,头足类组成与分布由北向南逐渐递增,渤海最少,南海最多。形态学测量及应用的研究主要集中在外形特征的描述及利用其进行种类鉴定,其它组织(如耳石和角质颚等硬组织)的研究较少,今后应该利用这些硬组织进行种类鉴别和种群划分。年龄鉴定作为头足类研究的重点之一,是生物学的基础内容,目前主要通过内壳和耳石对十腕目进行年龄与生长的研究。另外,耳石和角质颚等硬组织隐含着重要的生态信息,可利用其进行微量元素、稳定同位素与栖息环境的关系及其生活史过程等的研究。摄食生态主要用于了解头足类的生态地位,对于非养殖种类,主要研究其食物组成、摄食强度及营养级;而对于养殖种类,则可通过喂养研究其生长、成活率和孵化率等。因此,针对不同资源产业的发展阶段,中国近海头足类基础生物学的研究重点不一样,随着近海增殖放流等措施的发展,学者将注意力由头足类的自然群体转向养殖群体,更多的研究内容涉及胚胎发育、受精卵孵化、繁殖生物学、环境因子胁迫等方面。在今后的研究中,应利用乌贼类和蛸类作为实验材料,开展不同海洋环境条件下(包括海洋酸化等),头足类的生长与死亡、生活史等基础渔业生物学的研究,预测其可能产生的影响。综合分析认为,相对其它经济鱼类,近海头足类的基础生物学研究工作较为不足,应加强多学科的合作,系统、有计划地采集近海头足类样本,建立近海头足类的样本库和基础生物学库,为科学开发和利用近海头足类资源提供基础。     

头足类角质颚的色素沉积机制

角质颚是头足类重要的摄食器官,其表面具有特殊的色素沉积。为了探明角质颚色素的沉积机理,本研究分析了角质颚色素沉积程度不同的3种头足类(剑尖枪乌贼、茎柔鱼、曼氏无针乌贼),以及茎柔鱼角质颚色素沉积程度不同部位(喙部、侧壁、翼部)的主要化学成分和碳氮稳定同位素比。结果显示,茎柔鱼角质颚不同部位的蛋白质与儿茶酚含量为喙部>侧壁>翼部,而C/N比值为翼部>侧壁>喙部;3种头足类角质颚中蛋白质与儿茶酚含量为曼氏无针乌贼>茎柔鱼>剑尖枪乌贼,而C/N比值为剑尖枪乌贼>茎柔鱼>曼氏无针乌贼。茎柔鱼角质颚各部位壳聚糖含量与C/N值呈显著正相关,各部位蛋白质含量与C/N值呈显著负相关;3种头足类角质颚C/N随壳聚糖含量增大而增大,C/N随蛋白质含量增大而减小。角质颚C/N增大,则几丁质含量高,蛋白质含量低,对应色素沉积变浅;C/N减小,则几丁质含量低,蛋白质含量高,对应色素沉积变深。研究表明,蛋白质与几丁质含量的高低决定角质颚色素沉积的深浅,这一结论为研究头足类种间食性差异以及个体发育期食性转变提供了基础。     

西北太平洋北方拟黵乌贼角质颚色素沉积特性分析

角质颚是头足类重要的摄食器官,是研究头足类摄食生态的重要材料。为研究北方拟黵乌贼角质颚色素沉积特性,根据2018年9—11月中国鱿钓船在西北太平洋生产调查期间采集的268尾北方拟黵乌贼样本,对其渔业生物学数据进行测定,对其角质颚色素沉积等级进行划分,分析色素沉积等级是否存在性别间差异,并拟合色素沉积等级与胴长、体质量和角质颚外形参数的关系。结果发现,9—11月西北太平洋北方拟黵乌贼角质颚色素沉积等级以6级和7级为主,占样本总数的91.11%。色素沉积与胴长、体质量、角质颚外部形态(上头盖长、上脊突长、上喙长、下头盖长、下脊突长和下喙长)的关系均不存在性别间显著性差异,且均呈正相关,其决定系数R2分别为0.980 0、0.671 5、0.761 5、0.916 5、0.918 8、0.677 2、0.807 1和0.915 3。色素沉积等级与性腺成熟度关系也呈正相关,并随着性腺成熟度等级的增大而增大。研究表明,北方拟黵乌贼角质颚色素沉积等级与胴长、体质量、性腺成熟度和角质颚形态参数均呈正相关关系,总体上随着个体的生长而逐步增加。     

基于耳石和角质颚微结构的中国枪乌贼年龄与生长比较

中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)是我国近海头足类渔业的重要物种,为研究中国枪乌贼的耳石和角质颚在其年龄鉴定中的应用,根据2016年4月南海北部陆架区采集的中国枪乌贼样本,对其耳石和上角质颚的微结构进行观察,并建立基于角质颚和耳石的日龄与胴长的关系。结果显示,胴长与角质颚和耳石的日龄呈线性关系;耳石和角质颚生长纹相似,由明暗相间的环纹组成,但耳石的生长纹较上角质颚生长纹清晰,在耳石和角质颚上均发现有日轮和亚日轮,且都有标记轮,但耳石标记轮比角质颚标记轮多样。耳石轮纹和角质颚轮纹与胴长都呈线性相关关系。研究对比两者表明,角质颚微结构上生长纹会出现叠加沉积导致其轮纹数不完整,而且中国枪乌贼个体小,生长纹叠加多,更加难以观察,因此,耳石更适合作为中国枪乌贼的年龄鉴定的材料。     

茎柔鱼耳石和角质颚微结构及轮纹判读

为了研究耳石和角质颚微结构在茎柔鱼年龄鉴定中的应用,实验根据2013年7—10月中国鱿钓船在秘鲁外海(79°57’~83°24’W、10°54’~15°09’S)采集的茎柔鱼样本,提取出39尾茎柔鱼的耳石、上角质颚和下角质颚,对其微结构进行分析,并对微结构的生长纹进行计数及其差异性比较。结果显示,角质颚微结构头盖背侧区域的生长纹较为完整,通过观察头盖背侧边缘的生长纹可以消除喙部被腐蚀所产生的影响;下角质颚与上角质颚的微结构十分相似,均具有喙部纵向生长纹和喙部截面纵轴,然而,在形态和色素沉着等方面又有所不同。分析认为,耳石轮纹数与上颚轮纹数、耳石轮纹数与下颚轮纹数以及上颚轮纹数与下颚轮纹数均呈线性相关关系,并且直线的斜率与1差异性不显著(P>0.01),相关系数均接近1。研究表明,上、下角质颚微结构均能较好地估算茎柔鱼的日龄,角质颚可被用于头足类年龄与生长的研究。     

头足类贝壳研究进展

头足类是古老而高等的海生软体动物,贝壳是其重要的硬组织之一,可分为外壳和内壳。其中内壳根据质地不同又可分为角质、石灰质和软骨质3种类型,三者在形态和组成成分上差异明显。头足类贝壳不仅是重要的分类性状,而且在生物学、生态学上应用广泛。可利用外壳、石灰质内壳和软骨质内壳的形态特征在属分类水平上进行应用;角质内壳的形态特征在各种间细微结构差异明显,需要不断积累资料和归类分析。角质和石灰质内壳是年龄和生长研究的重要材料,其生长纹的日周期性证实和选择合适角质内壳部位是研究的关键,其日纹形成与水温、食物丰度等因子关系密切。贝壳的形态特征一定程度上反映了头足类的栖息环境,可通过对其同位素含量及其组成分析来揭示栖息地的水温、食物丰度等深层次的生态信息,并已成为目前研究的热点之一。     

西北印度洋鸢乌贼角质颚微结构及生长特性

角质颚是头足类重要的硬组织之一,经常被用于研究头足类的年龄与生长、种群结构和资源评估等。根据2019年3—5月中国灯光罩网渔船在西北印度洋调查生产期间采集的1009尾鸢乌贼样本,测量了260对鸢乌贼角质颚外部形态参数,结合日龄,对西北印度洋鸢乌贼角质颚的微结构及其外部形态生长特性进行了研究。结果显示,西北印度洋鸢乌贼角质颚上颚喙部截面有明显的生长纹,头盖区的生长纹较为清晰。协方差分析表明,角质颚外形特征参数、相对尺寸与日龄间均不存在性别间显著差异。赤池信息准则(AIC)显示,除上头盖长 (UHL) 外,所有外形特征参数与日龄的生长关系均以线性函数关系为最适,而UHL与日龄的关系则以对数函数为最适。所有特征参数的相对尺寸均随日龄的增加呈减小趋势,且变化趋势基本相同。6项外形特征参数的绝对生长率和相对生长率整体呈减小趋势,其中,上侧臂长 (ULWL) 和下翼长 (LWL) 的绝对生长率在181~210 d处达到峰值,而上脊突长 (UCL)、UHL、下侧臂长 (LLWL) 和下脊突长 (LCL) 的绝对生长率在211~240 d处达到峰值,所有参数的相对生长率均在181~210 d处达到峰值。本研究为后续利用角质颚研究鸢乌贼的年龄生长、群体划分和生活史等渔业生物学奠定基础,为科学开发该资源提供依据。     

抹香鲸的食物及其捕食习性

抹香鲸与头足类的捕食与被捕食关系，是海洋食物网中的重要组成部分。1978年在山东省胶南县海滩搁浅了一头抹香鲸，经对从其胃中取到的43个头足类角质颚分析鉴定，共发现帆乌贼等7个属。通过将其与世界其他海域抹香鲸胃中头足类组成的比较，论述了抹香鲸的捕食习性，抹香鲸与头足类在营养级金字塔中的位置，拟出了抹香鲸——头足类营养联系的模式。     

南海北部海域中国枪乌贼角质颚的形态学分析

角质颚是头足类的重要硬组织,已成为头足类渔业生物学及海洋生态学等重要研究材料之一。此研究利用2015年在南海北部海域采集的102尾中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)样本,测定其个体以及角质颚形态学参数,使用主成分分析法获得其角质颚主要形态特征参数,分析角质颚特征参数与胴长(ML)、性成熟等的关系,建立主要形态参数与胴长和体质量(BW)的关系模型。主成分分析表明,上头盖长(UHL)、上脊突长(UCL)、上侧壁长(ULWL)、下侧壁长(LLWL)、上喙宽(URW)、下喙长(LRL)可代表中国枪乌贼角质颚的形态特征。UHL、UCL、ULWL、LLWL与胴长之间以指数模型为最佳,URW、LRL与胴长之间以线性模型为最佳。UHL、UCL、ULWL、LLWL与体质量之间以线性模型为最适,URW与体质量之间以幂函数模型为最适,LRL与体质量之间以对数模型为最适。性成熟及生长对角质颚形态参数特征UHL/UCL影响无统计学意义(P0.05)。     

赤道海域茎柔鱼角质颚形态及生长特征分析

茎柔鱼(Dosidicus gigas)资源丰富,约占我国远洋鱿钓总产量的50%以上,角质颚形态稳定,在头足类的种类、种群划分中有着重要意义。根据2017年2-4月调查期间赤道海域采集到的茎柔鱼角质颚样本,观测分析其角质颚形态特征、茎柔鱼个体生长对角质颚形态的影响。结果表明:雌、雄个体间角质颚的各形态参数具有显著性差异(P0.05),且雌性个体的角质颚大于雄性个体;主成分分析结果表明可以选用上脊突长(upper crest length,UCL)代表赤道茎柔鱼角质颚的形态特征,并且可以做为茎柔鱼个体大小的估算;对不同胴长和性腺成熟度与角质颚上脊突长(UCL)的生长关系进行分析,显示随着胴长的增大和性腺的发育,茎柔鱼雌、雄个体角质颚上脊突长(UCL)也逐渐增加,角质颚逐渐增大。因此,根据角质颚上脊突长(UCL)的长度对茎柔鱼的胴长及生长情况进行判定是可行的。     

秘鲁外海茎柔鱼角质颚的形态特征及其与个体大小和日龄的关系

角质颚是头足类重要的硬组织,被用于估算其个体大小及其生物量等。根据2009~2014年中国鱿钓船在秘鲁外海(79°22'W~84°30'W、10°00'S~18°16'S)采集的茎柔鱼(Dosidicus gigas)样本,提取出1 346ind茎柔鱼的角质颚,并对角质颚的形态进行了分析,建立了角质颚的形态特征参数与胴长、体重和日龄之间的关系。结果显示,雌性个体角质颚各形态参数的平均值均大于雄性个体,在角质颚12个形态参数中,上喙长(UHL)、上脊突长(UCL)、上侧壁长(ULWL)、下脊突长(LCL)、下侧壁长(LLWL)、下翼长(LWL)与胴长、体重、日龄之间的相关系数较高。胴长与角质颚各形态参数的关系在雌、雄个体间的差异性均显著(P0.05),体重、年龄与角质颚各形态参数的关系在雌、雄个体间的差异性均不显著(P0.05)。角质颚各形态参数与胴长、日龄之间呈线性关系;除上侧壁长外,角质颚的其它形态参数与体重之间呈幂指数关系。主成分分析认为,第一主成分解释上、下角质颚形态的贡献率分别为95.69%和95.11%,在上角质颚和下角质颚的形态参数中,载荷系数最大的形态参数分别为上脊突长和下侧壁长。研究认为,上述关系式的建立可以用于茎柔鱼的个体大小、生物量和日龄的估算。     

西非沿岸乌贼角质颚形态及生长特征

乌贼(Sepia officinalis)是生活在大西洋西岸的重要头足类之一,研究乌贼角质颚形态及生长特征有利于对其的开发利用。本研究根据2015年在毛里塔尼亚附近海域生产期间所获得的乌贼渔获样本,对乌贼角质颚的各项形态参数进行描述,探究不同胴长和不同性腺成熟阶段角质颚生长情况的差异,并估算乌贼个体的大小。通过对乌贼上、下颚各长度指标的比值比较发现,乌贼角质颚下颚的长度比值波动较大,较不稳定。t检验表明,将各项形态参数除以胴长消除样本规格影响差异后,乌贼雌性个体在角质颚的各项形态参数上均极显著大于雄性(P0.01);方差分析及多重比较(LSD法)表明,随着胴长的增加,乌贼的各个角质颚的形态参数也极显著增加(P0.01)。在性腺成熟期Ⅱ~Ⅳ中,乌贼角质颚的形态参数随着性腺成熟度的增加而显著增加(P0.05),但性腺成熟度为Ⅴ期的个体的角质颚形态参数却显著小于前面几期(P0.05)。主成分分析显示,第一主成分的负载绝对值最高的指标为上头盖长(Upper hood length,UHL)和下脊突长(Lower crest length,LCL);第二主成分下喙长(Lower rostrum length,LRL)和下喙宽(Lower rostrum width,LRW),利用主成分分析得到的前2个主成分可以对乌贼的胴长进行估算。研究表明,同一种类不同性别的乌贼个体角质颚形态参数及其比值存在特异性,研究结果为西非沿岸乌贼类分类及生态研究提供基础资料。     

个体差异对西沙群岛海域鸢乌贼角质颚外部形态变化的影响

角质颚结构稳定、信息量大,是研究头足类渔业生物学的重要材料。根据2017年5—8月我国灯光罩网渔船在中国南海西沙群岛海域采集的860尾鸢乌贼样本,研究了个体差异对鸢乌贼角质颚外部形态变化的影响。结果显示,上头盖长(UHL)、上脊突长(UCL)、上喙宽(URW)、上侧壁长(ULWL)、下头盖长(LHL)、下脊突长(LCL)、下喙长(LRL)和下侧壁长(LLWL)可作为外形特征因子描述鸢乌贼角质颚的外形变化。方差分析(ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)结果显示,主要外形特征因子在不同性别、不同胴长组和不同性成熟度间均存在显著性差异,但主要外形特征因子与脊突长(CL)的比值基本稳定。研究表明,在个体生长过程中,角质颚各区的比例基本稳定,胴长121～150 mm和性腺成熟度Ⅲ期可能是鸢乌贼角质颚外形生长的拐点。     

基于几何形态测量法的剑尖枪乌贼角质颚形态变化研究

研究生物体的个体发育有助于充分认识其个体形态变化规律，从而了解生物体结构的功能性与形态间的相关关系。为探究剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)角质颚的生长变化规律，本研究使用几何形态测量学方法分析了不同性别及发育阶段角质颚大小和形态的差异，并揭示其背后的生态含义。结果显示，剑尖枪乌贼不同性别个体的角质颚大小在发育过程中存在一定差异，雌性个体角质颚大于雄性个体，但不同性别角质颚形态差异不显著(P>0.05)。主成分分析和薄板样条变形网格显示，角质颚形态由未成熟至成熟期呈渐变规律。在发育过程中，上、下颚的头盖和翼部变得更大，脊突更加凸出，颚角夹角逐渐变小；上颚喙部更加尖锐，但下颚喙部逐渐变得迟钝。多元回归分析显示，上颚在未成熟期形态变化较小，在亚成熟期和成熟期变化较大，亚成熟期和成熟期形态变化趋势相似；下颚在未成熟期和亚成熟期形态变化较大，成熟期形态变化较小，发育过程中形态变化趋势差异较大。研究表明，剑尖枪乌贼在发育过程中，角质颚形态随着其个体不断发育呈渐变规律，同时，角质颚存在异速生长现象，可能与剑尖枪乌贼发育过程中的摄食和环境变化有关。