长牡蛎壳金性状遗传参数评估及与生长性状的关联分析

采用家系选育与群体选育相结合的方法,以壳金性状和生长性状为主要选育指标,经过连续4代的选育获得了长牡蛎第4代壳金选育品系(F4)。本实验以F4代为亲本,采用巢式设计方法和人工授精技术,成功构建了25个长牡蛎壳金全同胞家系,分别测定了每个家系生长到9月龄时30个个体壳金性状颜色参数和生长性状,分析了2类性状的表型变异,并对壳金性状的遗传参数及与生长性状的相关性进行了分析。结果显示,壳金性状颜色参数L*、a*、b*、ΔE的遗传力分别为0.13±0.09、0.69±0.19、0.30±0.13、0.38±0.15;L*、a*、b*和ΔE之间的遗传相关和表型相关范围分别为–0.25~0.37、–0.1 9~0.8 0;颜色参数与各生长性状的遗传相关和表型相关均较低,分别为–0.04~0.26、–0.10~0.13。本研究表明长牡蛎壳金性状颜色参数的遗传力多为中高等水平,对其颜色继续进行选择改良,预期能达到良好的效果。此外,壳金性状与生长性状的相关性较低,不能利用二者之间的关系进行相互选择,只能将壳金性状和生长性状均作为目标性状进行协同选择,以实现同步改良2个性状的目的。     

长牡蛎成体生长性状的遗传参数估计

在长牡蛎(Crassostrea gigas)的选择育种工作中,于2009年和2010年分别获得24个和32个全同胞家系。根据长牡蛎360日龄的壳高、壳长、壳宽、总重、壳重、肉重和出肉率参数,利用ASREML软件的REML方法计算表型变量的方差组分,估算了长牡蛎成体阶段生长性状的遗传参数。结果表明,不同年份长牡蛎家系的生长存在显著差异,2009年家系的壳高、肉重和出肉率显著低于2010年家系(P<0.05),2009年家系的总重则显著高于2010家系(P<0.05)。除出肉率外,2009年和2010年家系的壳高与其他生长性状均存在显著的正相关性(P<0.05)。壳高和总重具有较高的遗传力,分别为0.35±0.15和0.27±0.13。长牡蛎成体阶段各生长性状间的遗传相关和表型相关均为正相关,但相关性的大小不同。本研究估测的长牡蛎成体阶段生长性状的遗传参数,可以为合理制定长牡蛎的育种方案和选择反应预测提供参考依据。     

壳白长牡蛎基因型与环境互作(G×E)效应分析

为探索壳白长牡蛎品系的壳色性状和生长性状的基因型与环境互作(G×E)效应,利用巢氏设计构建全同胞家系,每个家系分成两组分别在乳山和荣成海域进行养殖。利用线性混合模型和REML法分析11月龄壳白长牡蛎生长性状和壳色性状的遗传力及G×E效应。采用最佳线性无偏预测法(BLUP法)估计壳高和L~*两个性状的育种值,并通过加权获得综合育种值来筛选优良家系。结果显示,乳山组和荣成组的壳白长牡蛎生长和壳色性状的遗传力不同,分别为(0.14±0.08)～(0.62±0.18)和(0.01±0.03)～(0.78±0.19),可能存在尺度效应。以不同环境为固定效应,综合两个环境计算出的生长和壳色性状的遗传力为(0.02±0.02)～(0.51±0.09),然而由于部分全同胞家系缺失和模型不收敛的原因,估计模型中未包括母本/共同环境效应和显性效应,上述遗传力估计值偏高。本研究中生长和壳色性状在两个环境间的遗传相关为(–0.47±0.40)～(0.75±0.18),均小于0.8,表明壳白长牡蛎品系的生长和壳色性状都具有明显的重排效应,壳白长牡蛎品系其选育需要针对不同的养殖环境培育不同适应性的选育家系。综合育种值排名前20的个体其家系来源比例表明,家系G1和G21对于乳山海域表现出特殊的适应性,而家系G4、G22和G5对荣成海域环境具有特适性,家系G2则对两个环境具有普适性。研究为壳白长牡蛎品系的良种选育提供了重要的参考依据。     

九孔鲍幼鲍生长性状的遗传参数估计

采用不平衡巢式设计方法和人工授精技术,1个父本配3个母本,建立九孔鲍(Haliotis diversicolor super-texta)12个半同胞家系和36个全同胞家系.在40日龄、120日龄、180日龄、240日龄时分别对所建36家系个体测量壳长,壳宽与体质量.采用单性状约束最大似然法(Restricted Maximum Likelihood Method, REML)估计九孔鲍(Haliotis diversicolor supertexta)各阶段体质量,壳宽与壳长性状的遗传参数.结果表明,九孔鲍幼鲍在40、120、180、240日龄时壳长遗传力估计值为(0.13±0.09)~(0.56±0.15),壳宽遗传力估计值为(0.13±0.06)~(0.62±0.13),体质量遗传力估计值为(0.18±0.15)~(0.26±0.08),均属于中等遗传力.另外,从性状的表型相关与遗传相关可以得出,九孔鲍稚鲍在不同日龄壳长、壳宽与体质量的表型相关和遗传相关均为正相关(P≤0.05).表型相关系数为0.66~0.94,遗传相关系数为0.85~0.98,研究结果表明,以3个主要生长性状之一作为选育目标,均能达到遗传改良的目的.     

日本囊对虾早期生长性状遗传参数估计

基于68个日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)全同胞家系,采用混合线性模型和约束极大似然法对日本囊对虾生长性状进行遗传参数的估计。结果表明:1)45日龄、75日龄体长性状的遗传力估计值分别为0.1545±0.0505、0.1933±0.0475,腹节长性状的遗传力估计值分别为0.1672±0.0473、0.1937±0.0468,体重性状的遗传力估计值分别为0.1934±0.0439、0.1992±0.037,均为中等遗传力;2)不同日龄下日本囊对虾生长性状间的表型相关与遗传相关均为高度正相关,45日龄体长–腹节长、体长–体重、腹节长–体重的表型相关为0.7121±0.0188、0.5147±0.0277、0.5052±0.0280,遗传相关为0.9896±0.00340、0.9304±0.0321、0.9429±0.0301,75日龄体长–腹节长、体长–体重、腹节长–体重的表型相关为0.6710±0.0236、0.6555±0.0181、0.6534±0.0160,遗传相关为0.7637±0.0161,0.7479±0.0148,0.7177±0.0131。本研究表明对日本囊对虾生长性状进行选择是有效的,以体长、腹节长、体重任一性状作为指标进行选育均可达到生长改良的目的,本研究结果可为日本囊对虾的早期选择育种和多性状选择提供数据参考。     

长牡蛎幼体生长性状的遗传力及其相关性分析

采用平衡巢式设计方法和人工授精技术,每个雄体配3个雌体,构建了12个半同胞家系和36个全同胞家系.应用数量遗传学的全同胞组内相关分析法,利用SPSS软件的GLM过程计算表型变量的原因方差组分,估算了长牡蛎幼体生长性状的遗传力.结果表明,5～25日龄幼体壳高狭义遗传力估计值为0.161～01771,壳长狭义遗传力估计值为0.139～0.814,其中利用父系半同胞组内相关法估计壳高的遗传力依次为0.387、0.364、0.262、0.378、0.161,壳长的遗传力依次为0.383、0.398、0.302、0.361、0.139,二者均为中等遗传力.雌性亲本间半同胞个体具有较大的变异程度,存在着较大的母性效应;由雄性遗传方差组分估计的遗传力准确可靠,由父系半同胞组内相关法计算的狭义遗传力是长牡蛎幼体遗传力的无偏估计值.长牡蛎幼体不同生长时期壳高和壳长的遗传相关和表型相关均为正相关,相关系数的范围分别为0.091～0.820、0.224～0.360,表明以壳高或壳长为参数进行选育时,均可达到改良生长性状的效果.     

长牡蛎‘海大1号’生长性状的遗传参数评估

分别以长牡蛎(Crassostrea gigas)‘海大1号’第8代和第9代选育群体中的个体为亲本,采用巢式设计的交配方法,于2016年和2017年分别获得41个和38个全同胞家系。根据各家系长牡蛎330日龄的壳高、壳长、壳宽和体重等表型参数,通过建立多性状动物模型,利用ASReml软件中的限制性极大似然法估算各表型变量的方差组分,对‘海大1号’连续两代选育群体生长性状的遗传参数进行评估。结果表明,两个选育世代的‘海大1号’生长性状均具有较高的变异水平,变异系数为20.74%~55.14%,各生长性状仍具有遗传改良潜力。‘海大1号’各生长性状间的表型相关均为正相关,相关系数大小存在差异。3个壳型性状与体重的遗传相关均为正相关,且处于较高水平(0.40~0.66)。除壳宽性状的遗传力较低外,壳高、壳长与体重的遗传力在0.16~0.37,均属中高等遗传力水平,表明‘海大1号’经过多代选育后,生长性状仍具有较大的加性遗传效应,可根据个体表型值大小,继续通过群体选育获得遗传进展。研究结果为长牡蛎‘海大1号’制种方案的制订和保种工作提供了参考依据。     

壳白长牡蛎品系生长和壳色性状遗传参数估计

以经过连续4代家系选育获得的壳白长牡蛎(Crassostrea gigas)选育系为亲本,通过巢氏平衡设计建立了30个全同胞家系混合养殖,采用微卫星多重PCR技术进行家系鉴定,基于REML法估算24月龄壳白长牡蛎的生长性状和壳色性状的遗传参数。结果表明,壳白长牡蛎品系壳高、壳长、总重、壳重、L~*(明度)、a~*(红绿轴色品指数)和b~*(黄蓝轴色品指数)的遗传力为中高等水平,依次为0.35±0.13、0.18±0.09、0.20±0.09、0.16±0.08、0.16±0.08、0.27±0.11和0.19±0.08,壳宽、肉重、出肉率、壳型指数A和壳型指数B的遗传力为低等水平,依次是0.07±0.02、0.11±0.06、0.02±0.03、0.08±0.06和0.11±0.06。壳高、壳长、壳宽、总重、壳重和肉重之间的遗传相关和表型相关均为正相关,其中,壳高、壳宽和总重与其他生长性状的相关性较高,分别为0.40±0.65~0.90±0.14、0.39±0.55~0.97±0.24和0.50±0.66~0.99±0.02。壳型指数A和壳型指数B与壳高均为较高的负相关,分别为–0.94±0.16和–0.77±0.19,表明仅以壳高性状为选育目标时,可能不会对长牡蛎壳型改良产生作用。壳白长牡蛎壳色参数与生长性状之间的遗传相关范围为–0.09±0.42~0.91±0.74,不同性状间的遗传相关差异很大,其中L~*与生长参数遗传相关较高,为0.49±0.29~0.91±0.74,表明以壳高、壳长、总重和L~*任一个为选育目标时,其他生长性状都可以获得提高。壳色参数间L~*与a~*负的相关性最高,为–0.96±0.04,L~*与b~*和a~*与b~*相关性较低,分别为–0.08±0.36和0.21±0.31,表明以L~*为选育目标时,可间接降低a~*值。本研究为合理制定壳白长牡蛎新品系育种方案和选择反应预测提供了参考依据。     

缢蛏快长选育系早期生长性状的遗传参数估计

采用平衡巢氏设计方法,按照1雄配2雌的方式,构建缢蛏7个半同胞家系和14个全同胞家系,分别测定各个家系60日龄、90日龄及150日龄的壳长、壳高。雄内雌间半同胞个体间具有较大的变异程度,存在显著的母性效应,故以父系半同胞组内相关法计算的狭义遗传力为缢蛏快长选育系生长性状遗传力的无偏估计值。60日龄、90日龄和150日龄壳长的狭义遗传力分别为0.298、0.541、0.574;60日龄、90日龄和150日龄壳高的狭义遗传力分别为0.139、0.519、0.518。壳长和壳高在3个日龄的遗传力属于中等遗传力水平,显示出较高的选择育种潜力。缢蛏幼贝壳长、壳高两个指标间的遗传相关和表型相关均为正相关(P0.05)。60日龄、90日龄和150日龄壳长-壳高性状间遗传相关系数分别为0.980、0.755、0.942,表型相关系数分别为0.910、0.882、0.912。表明缢蛏幼贝期以壳长或者壳高作为选育参数进行选择育种,可达到改良缢蛏快长选育系生长性状的效果。     

长牡蛎壳金选育群体生长性状的选择效应

长牡蛎是一种世界性的养殖贝类,同时是我国最重要的经济贝类之一,壳色美观和快速生长是目前长牡蛎遗传育种的2个重要目标。2010年通过长牡蛎壳色性状的家系选育,获得了壳白、壳黑、壳金和壳紫4种壳色品系。实验以第二代壳金品系为基础群体,对长牡蛎壳金群体的生长性状进行定向选育,分析了长牡蛎壳金选育群体壳高性状的选择反应、遗传获得和现实遗传力。结果显示,养成阶段选择组的壳高均大于对照组,350日龄后表现出显著的生长优势;幼虫期,壳高性状的平均选择反应、遗传获得和现实遗传力分别为0.549±0.277、3.717%±2.611%和0.339±0.171,养成期分别为0.436±0.138、8.253%±1.014%和0.270±0.086。选择组的贝壳金黄色和外套膜金黄色比例分别提高了22%和10%。研究结果为长牡蛎壳金优良品系培育提供了重要基础资料。     

Genetic parameters of growth and survival in the Pacific oyster Crassostrea gigas

The Pacific oyster Crassostrea gigas is a representative bivalve mollusc that is widely cultured in the world and is the largest molluscan group cultured in China. In order to assess the feasibility of improving survival of C. gigas through genetic selection, the heritability and genetic correlations for growth and survival traits between different life stages were examined. Genetic parameters were estimated based on intraclass correlations of 49 full‐sib families (29 half‐sib families) in larvae (4 and 20 days after fertilization) and spat (140 days after fertilization) stages. The heritability for growth traits in larvae and spat was 0.30–0.86 and 0.53–0.59, respectively, and varied with ages. The heritability of survival was low in larvae (0.13 ± 0.05 and 0.17 ± 0.04, respectively for 4 and 20 days after fertilization) but medium (0.39 ± 0.07) in spat, suggesting that selection for increasing spat survival was feasible. The genetic correlation between growth traits within age was medium to high and positive (ranging from 0.47 to 0.96, respectively, between shell length (SL) and shell height (SH) at 20 days and between SL and SH at 140 days after fertilization), suggesting that selection to improve single growth trait will cause positive response in another growth traits in C. gigas. The genetic correlations between survival and growth traits at 140 days were low but positive (ranging from 0.23 to 0.27, respectively, between survival and SH and between survival and SL at 140 days after fertilization), suggesting that selection for survival may not have a negative response in growth. Overall, this study suggests that survival traits should be taken as improving target of next selection breeding programme in C. gigas.     

长牡蛎第三代选育群体生长性状的选择效应

为了培育长牡蛎的高产抗逆新品种,实验采用群体选育方法构建了中国、日本和韩国3个种群的快速生长选育系,2007年至今已连续进行了6代选育。本实验对长 牡蛎选育F₃代壳高和活体体质量的增长、选择反应和遗传获得等遗传参数进行了分析。结果表明,从第120日龄开始,中国、日本和韩国3个选育群体的壳高和 活体体质量均显著高于对照组,在420日龄时,平均壳高较对照组分别高13.4%、10.1%和10.5%,平均活体体质量较对照组分别重18.5%、13.4%和11.6%;壳高的平均现实遗传力分别为0.447±0.226、0.471±0.297和0.367±0.167,表明适于对壳高的生长速度进行进一步的选育。长牡蛎中国、日本和韩国选育F3代活体 体质量的遗传获得平均值分别为16.01%±3.82%、15.03%±5.21%和11.57%±5.15%,表明对长牡蛎壳高的生长速度进行选育时,活体体质量的生长速度也得到了明显提高。本研究结果可以为长牡蛎快速生长品系的连续选育提供依据。     

凡纳滨对虾生长性状遗传参数的估计

采用平衡巢式设计方法和人工授精技术,每个雄体配3个雌体,构建了18个父系半同胞家系和54个母系全同胞家系.分别测定了每个母系生长到5月龄60个全同胞个体的体质量、全长、体长、头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、第一腹节背高、第三腹节背高和第一腹节背宽9个生长性状,应用数量遗传学原理,采用方差和协方差分析的方法,估算了5月龄凡纳滨对虾生长性状的遗传力及各性状间的遗传相关及表型相关.结果表明,利用父系半同胞组内相关法估计的遗传力是凡纳滨对虾各生长性状遗传力的无偏估计值.其中,体质量、全长、体长、头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、第一腹节背高、第三腹节背高和第一腹节背宽狭义遗传力的估计值分别为0.460、0.392、0.303、0.234、0.251、0.330、0.282、0.321和0.356,属于中高等遗传力范围,显示出较高的选择育种潜力.基于父系半同胞遗传协方差组分及表型协方差分别估计的各性状间的遗传相关及表型相关表明,各个性状间均表现出高的正相关,其中遗传相关在0.750 ～0.976,体质量—全长的遗传相关为最大(0.976),全长—第三腹节背高的遗传相关为最小(0.750),表型相关为0.507～0.947,体质量—全长为最大(0.947),第一腹节背高—头胸甲高为最小(0.507).经t检验,各性状间遗传相关及表型相关均达到极显著水平,表明以任意一个生长性状为参数进行选育,均可达到改良凡纳滨对虾生长情况的效果.     

Heritability estimates for nutritional quality‐related traits of the Pacific oyster,Crassostrea gigas

Pacific oysters, Crassostrea gigas, are the most abundantly harvested shellfish in the world and are ecologically significant. The content of nutrients, including protein, glycogen, lipid, zinc (Zn), and selenium (Se), is important for oyster meat quality, but heritability estimates of such traits have rarely been reported. In this study, 64 full‐sib families were generated using a nested mating design. Finally, 18 full‐sib families, of which there were nine half‐sib families, with each containing 2 full‐sib families, were sampled for heritability estimates. The narrow‐sense heritabilities of glycogen, protein, lipid, Zn, and Se contents were 0.29 ± 0.02, 0.38 ± 0.02, 0.58 ± 0.08, 0.02 ± 0.02, and 0, respectively. Negative genetic correlations existed between both glycogen and protein content (?0.95 ± 0.004) and between lipid and protein content (?0.59 ± 0.05), whereas a positive correlation was observed between lipid and glycogen content (0.16 ± 0.06). Weak genetic and phenotypical correlations (r = 0–0.2) were observed between shell height and nutritional quality traits. These data demonstrated that glycogen, protein, and lipid content can be chosen in a selective breeding program, but glycogen and lipids cannot be selected together with protein. Furthermore, performing indirect selective breeding for quality traits by selecting traits related to growth is impossible. This study provides information for the development of breeding strategies for oyster quality traits.     

低密度养殖模式下中国明对虾社会交互效应的遗传分析

针对低密度养殖模式下中国明对虾收获体质量和眼球磨损性状的直接遗传效应(DGE)和间接遗传效应(IGE)进行了估计。为了准确估计中国明对虾收获体质量及眼球磨损性状的遗传参数，将来自G8和G9代的178个被标记的家系(G8代88个全同胞家系，G9代90个全同胞家系)，共计6 408尾中国明对虾，每个家系分成3组(每组12尾)，随机放入3个不同的圆缸(半径100 cm)，其中，G8代88个圆缸，G9代90个圆缸。每个圆缸包含3个不同的家系，1个家系共与其他6个家系进行组合，生长测试80 d后对体质量及眼球磨损性状进行测量和评估。结果显示，使用传统的动物模型获得收获体质量的遗传力为0.11±0.05，属低遗传力水平。似然比检验结果表明，需要将IGE效应包含在模型中(LRT=5.26)。利用包含IGE的扩展动物模型估计得到的总遗传方差由DGE方差(43%)、DGE-IGE协方差(24%)和IGE方差(33%)组成，占表型方差的24%，是传统动物模型获得的遗传力的2倍多(11%)。由DGE-IGE协方差估计出收获体质量的DGE-IGE相关系数为0.32±0.45，属中度正相关，表明由于养殖密度较低，组内个体间社会交互形式为非竞争行为。利用不包含IGE的logit模型获得眼球磨损性状的遗传力估计值为0.05±0.03，属低遗传力水平。包含IGE的总遗传方差占表型方差的比值 ($ {T}^{2} $) 为2.75，显著大于1，是不包含IGE的logit模型获得的遗传力的58倍多(0.05)。上述结果表明，社会交互行为对中国明对虾收获体质量产生了更多可利用的遗传变异。与收获体质量相比，眼球磨损性状更易受个体间社会交互行为的影响，可将眼球是否磨损作为个体间社会交互行为结果的一个性状。     

深凹壳型香港牡蛎选育群体生长性状的遗传参数估计

为了培育壳型和生长性状优良的深凹壳型香港牡蛎新品系,以广东台山镇海湾野生香港牡蛎天然采苗的2龄养殖群体为基础群体,以壳型指数D为指标,按照10%留种率和1.755选择强度,利用截头法进行深凹壳型香港牡蛎的群体选育;分析了幼虫期、中间培养期、养成后期的选择反应、遗传获得和现实遗传力等遗传参数。结果发现,选择组的壳高和壳型指数D均大于对照组,遗传参数估算值随着个体的增大而增加。幼虫期,壳高的平均选择反应、平均遗传获得、平均现实遗传力分别为0.363±0.167、1.678%±0.416%、0.207±0.095,中间培养期分别0.639±0.115、7.618%±2.666%、0.364±0.065,养成后期分别为0.668±0.179、8.861%±3.072%、0.381±0.102。养成后期,壳型指数D的平均选择反应、平均遗传获得、平均现实遗传力分别为0.748±0.066、9.090%±0.565%、0.426±0.038。研究结果为培育深凹壳型、生长性能良好的香港牡蛎优良品种提供了实验依据和理论基础。     

俄罗斯鲟早期生长性状遗传参数的估计

采用人工授精技术和家系标准化培育技术构建了30个俄罗斯鲟(Acipenser gueldenstaedtii)父系全同胞家系(包含6个母系半同胞组),培育至150日龄和410日龄时,分别从每个家系中随机测量50尾个体的体长和体重。利用ASReml软件进行方差组分的估计,应用多性状动物模型进行俄罗斯鲟生长性状遗传参数的估计。结果表明,150日龄俄罗斯鲟体长和体重的遗传力分别为0.16±0.055、0.18±0.058,410日龄俄罗斯鲟体长和体重的遗传力分别为0.18±0.070、0.094±0.049,不同日龄生长性状的遗传力均为低遗传力,表明俄罗斯鲟更适合大规模家系的育种方法;150日龄和410日龄俄罗斯鲟体长和体重2个生长性状的表型相关和遗传相关均为高度正相关,其中表型相关系数分别为0.91、0.85,遗传相关系数分别为0.62、0.57,说明对体重或体长进行选育,均能实现改良生长性状的目标;不同日龄俄罗斯鲟家系平均体重的平均变异系数高于平均体长,前者为29.09%、29.46%,后者为10.16%、8.43%,表明俄罗斯鲟体重性状更具选育潜力。本研究估测了俄罗斯鲟不同时期生长性状的遗传参数,旨在为下一步合理制定该物种育种方案提供参考依据。